Auf manche Gestaltungsprocesse bei Pflanzen und Thieren, auf die
Richtung der Theilebene der Zellen, auf ihre Form und Anordnung, ferner
auf die Entstehung der sogenannten mechanischen Gewebe üben Factoren,
wie Druck, Zug u. s. w., einen sehr wichtigen Einfluss aus, wenn sie
in constanter Richtung während längerer Zeiträume auf Zellenaggregate
einwirken. Es liegt hier ein der Experimentirkunst besonders leicht
zugängliches Gebiet vor.
a. +Einwirkung auf sich theilende Zellen+.
Es ist nicht schwer, durch Druck und Zug die Form von Eiern und von
den Zellen wachsender Gewebe zu verändern und dadurch zugleich auch
die Richtung der Theilungsebene bei ihrer Bildung in gesetzmässiger
Weise zu beeinflussen. Wenn man ein sich furchendes Ei zu einer Scheibe
zwischen zwei horizontalen und parallelen Platten stark comprimirt,
so bilden sich die ersten Theilebenen senkrecht zur Druckfläche
aus, weil sie in dieser Richtung die Zellen quer zu ihrem längsten
Durchmesser schneiden (s. Fig. 37 _A_ und 31). Auch die folgenden
Theilwände kommen senkrecht zu stehen, wenn vorsichtig von Zeit zu
Zeit der in Theilung begriffene Körper noch weiter abgeplattet wird
(Fig. 37 _C_ und _D_). Theilungsebenen in horizontaler Richtung treten
in den zahlreicher gewordenen Zellen erst von dem Moment an auf, wo
ihr längster Durchmesser dem Zwischenraum der comprimirenden Platten
entspricht (Fig. 37 _E_). (~Pflüger~, ~Roux~, ~Driesch~, ~Hertwig~,
~Ziegler~ etc.) Man kann in dieser Weise ein Ei zwingen, eine einfache
Lage neben einander geordneter Zellen beim Furchungsprocess zu
liefern. Eine Grenze ist dem Verfahren nur dadurch gesetzt, dass das
Zellenmaterial allmählich in verschiedener Weise geschädigt wird, durch
die mechanischen Insulte, durch die beträchtliche Vergrösserung der
Oberfläche der wachsenden Zellmasse, durch die ungünstige Lage der
centralen Zellen für die Sauerstoffzufuhr etc.
In derselben Weise lässt sich auch durch Zug und Druck die Richtung der
Scheidewände in sich theilenden Pflanzenzellen abändern. Zum Beweis
können uns die interessanten, an der Kartoffel angestellten Experimente
von ~Kny~ dienen.
Wenn man an einer Kartoffelknolle eine Schnittfläche anbringt, so
wird an ihr nach zwei Tagen Wundperiderm gebildet. Hierbei kommen die
Scheidewände der sich theilenden Zellen mit wenigen Ausnahmen der
Wundfläche genau oder annähernd parallel zu liegen. Der Grund dafür,
dass diese Richtung bevorzugt wird, ist wohl darin zu suchen, dass die
sich zur Theilung vorbereitenden Zellen wegen ihres festen Anschlusses
an die benachbarten Gewebszellen sich nur nach der freien Fläche leicht
ausdehnen und verlängern können.
[Illustration: =Fig. 37. Befruchtetes Ei von Echinus mikrotuberculatus
im Durchströmungscompressorium gepresst.= Aus Verhandlungen der
anatomischen Gesellschaft 1894, Seite 135, Fig. 1–5.
_A_ Stadium von 8 Zellen, _B_ von 16 Zellen. _C_ Dasselbe Ei in
Vorbereitung zur nächsten Theilung. _D_ Durch Theilung der 16 Zellen
(_C_) durch verticale Theilebenen sind 32 in einer Ebene neben einander
liegende Zellen entstanden. _E_ Die Theilung in 64 Zellen erfolgt
in den meisten Fällen noch durch verticale Theilebenen, was durch
horizontale Striche (Richtung der Spindelachse) angegeben ist. In den
mit einem Kreuz + bezeichneten Zellen steht die Spindelachse vertical
oder schräg, so dass die Theilebene in mehr oder minder horizontaler
Richtung erfolgt. Nach ~Ziegler~.]
Der Experimentator kann indessen die gewöhnliche Theilungsrichtung der
Zellen durch Druck oder Zug verändern. Um dies zu erreichen, hat ~Kny~
aus einer grossen Kartoffelknolle dünne Scheiben herausgeschnitten,
hat sie darauf zusammengebogen und in einer feuchten Kammer zwischen
zwei parallele Glasplatten gebracht, von welchen er die obere in
zweckentsprechender Weise mit Grammgewichten belastete. Bei dieser
Anordnung werden an der convexen Fläche der Umbiegungsstelle der
Kartoffelscheibe die Zellen in einer Richtung parallel zur Oberfläche
gedehnt, dagegen an der concaven Fläche von ihren Seiten her noch mehr
zusammengepresst als unter gewöhnlichen Verhältnissen.
„Der Erfolg des Versuchs,“ berichtet ~Kny~, „war der erwartete. An
der concaven Seite waren die Theilungswände, welche die Bildung des
Wundperiderms einleiteten, ebenso annähernd periclin (das heisst
parallel zur Oberfläche) gerichtet wie an ebenen Wundflächen. An der
convexen Oberfläche sah ich bei den gelungensten der oben beschriebenen
Versuche die meisten während des Versuchs entstandenen Wände anticlin
gerichtet; neben diesen traten aber in grösserer oder geringerer
Zahl auch pericline und solche von mittlerer Stellung auf. In allen
Versuchen, wofern bei denselben die Belastung der gebogenen Riemen bis
zur äussersten zulässigen Grenze getrieben war, sprang der Unterschied
in der vorherrschenden Richtung der Theilungswände an der convexen
und an der concaven Wundfläche so deutlich in die Augen, dass eine
ursächliche Beziehung zu Zug und Druck unverkennbar war.“
Man kann den Versuch auch in der Weise anstellen, dass man aus der
Kartoffelknolle Riemen ausschneidet, vertical aufhängt und mit
Grammgewichten stark belastet. Auch hierbei zeigt sich nach einigen
Tagen, dass die Zahl der neu entstandenen anticlinen Wände die der
periclinen erheblich überwiegt. In einem Versuch von ~Kny~ war das
Verhältniss beider etwa wie 3 : 1.
Die angeführten Versuche werfen Licht auf die in der Natur zu
beobachtende Erscheinung, dass Wasserpflanzen wie Ranunculus fluitans,
Potamogeton und andere in schnell fliessendem Wasser stärker in die
Länge wachsen als im ruhigen Wasser. Wahrscheinlich wird auch hier
durch den mechanischen Zug eine stärkere Streckung der Zellen in der
Richtung des Wasserlaufes und eine dementsprechende Stellung der
Theilungswände begünstigt werden.
b. +Die Bedeutung von Druck und Zug für die Entstehung mechanischer
Gewebe+.
Wie aus mehreren gleich mitzutheilenden Erscheinungen hervorgehen
wird, wirken Zug und Druck als Reiz, welcher die Bildung von zug- und
druckfesten Substanzen im Protoplasma und ihre Ablagerung an den am
meisten in Anspruch genommenen Stellen befördert. Pflanzen und Thiere
bieten uns in ihren Einrichtungen eine ausserordentlich interessante
Parallele dar.
Bei den +Pflanzen+ werden die Gewebe, welche sich vor anderen
Zellaggregaten durch ihre Zug- und Biegungsfestigkeit besonders
auszeichnen, nach dem Vorschlag von ~Schwendener~ als die
+mechanischen+ zusammengefasst. Sie setzen sich aus verschiedenen
Arten meist langgestreckter und sehr dickwandiger Zellen zusammen,
welche man je nach Form und Lage als Bast-, Libriform-, Holzzellen,
als Tracheiden, Collenchymgewebe etc. bezeichnet. Dass mechanische
Einwirkungen an gedehnten Pflanzentheilen eine Zunahme dieser Gebilde,
eine Vermehrung in der Zahl der Elemente, eine Verdickung ihrer
Wandungen verursachen, dafür hat ~Hegler~ unter ~Pfeffer~’s Leitung den
experimentellen Nachweis geführt.
Wachsende Pflanzentheile wurden durch Grammgewichte bis an die Grenze
ihrer Leistungsfähigkeit belastet und von Tag zu Tag die Belastung
erhöht, weil in entsprechendem Maasse die Zugfestigkeit in Folge
eintretender Reaction von Seiten der Pflanzengewebe eine Zunahme erfuhr.
Das Hypocotyl der Keimlinge von Helianthus annuus, welches bei 160
Gramm zerriss, konnte bei Belastung mit 150 Gramm nach 2 Tagen bereits
250 Gramm tragen, und nach dem Einfluss dieser Belastung konnte das
spannende Gewicht nach einem weiteren Tage auf 300 Gramm und nach
einigen Tagen auf 400 Gramm gesteigert werden. Keimlinge von Phaseolus,
welche bei 180 Gramm zerrissen waren, erfuhren durch allmähliche
Steigerung des Gewichts in 7 Tagen ein Tragvermögen von 650 Gramm. In
Blattstielen von Helleborus, deren Zerreissungsfähigkeit ungefähr bei
400 Gramm lag, wurde die Tragfähigkeit innerhalb 5 Tagen sogar auf 3,5
Kilogramm gesteigert, während die Festigkeit der unbehandelten Objecte
sich in dieser Zeit nicht merklich änderte. +Bei Helleborus bilden sich
Bastfasern aus, die sonst fehlen.+
Im Uebrigen lehrt auch die Natur selbst, dass mit Zunahme der Belastung
die Tragfähigkeit und Zugfestigkeit von Pflanzenorganen zunimmt.
Früchte, die allmählich zu beträchtlicher Grösse heranwachsen und ein
erhebliches Gewicht erlangen, werden durch dünne Stiele festgehalten,
die durch allmählich erfolgende besondere Entwicklung der mechanischen
Gewebe mit einer der zu tragenden Last proportionalen Tragfähigkeit
ausgestattet werden.
In dieser Weise deuten, wie schon ~Spencer~ vor 30 Jahren hervorgehoben
hat, „mancherlei alltäglich zu beobachtende Thatsachen darauf hin, dass
die mechanischen Zugwirkungen, welchen aufrecht wachsende Pflanzen
ausgesetzt sind, an sich schon eine Zunahme in der Ablagerung fester
Substanzen verursachen, wodurch solche Pflanzen in den Stand gesetzt
werden, den genannten Wirkungen Widerstand zu leisten“.
Eine Parallele zu den Versuchen von ~Hegler~, welche gelehrt haben,
dass proportional der Belastung die Tragfähigkeit eines pflanzlichen
Organs in kurzer Zeit erheblich zunimmt, liefern auf +thierischem
Gebiet+ die schon 1864 ausgeführten Experimente von ~Sedillot~.
Der französische Physiologe entfernte bei jungen Hunden von den
beiden Unterschenkelknochen theilweise die Tibia, indem er das ganze
Mittelstück resecirte. Die ganze Last des Körpers, welche sich sonst
auf Tibia und Fibula vertheilte, wirkte jetzt allein auf letztere
ein. Die Folge derartiger Operationen war, dass nach längerer Zeit
die Fibula, welche normaler Weise 5- bis 6mal schwächer als die Tibia
ist, diese an Grösse und Dicke erreicht hat, ja endlich selbst noch
übertrifft.
Wenn die Entwicklung mechanischer Gewebe eine Reaction auf mechanische
Reize, auf Zug und Druck ist, so lässt sich auch erwarten, dass
die Reaction hauptsächlich an den Stellen erfolgen wird, welche
in besonderem Maasse dem Reize ausgesetzt, dass heisst besonders
mechanisch in Anspruch genommen werden. Daher müssen die in dieser
Weise erzeugten Structuren als durchaus zweckentsprechende erscheinen,
insofern sie nun auch den an sie gestellten mechanischen Bedingungen
entsprechen. Sie sind uns überaus lehrreiche Beispiele, die zeigen, wie
direct durch Anpassung an die äusseren Verhältnisse sich Einrichtungen
von vollkommenster Zweckmässigkeit haben entwickeln können.
Wie für die pflanzlichen gilt dies in demselben Maasse auch für die
thierischen Skelettbildungen. Beide sind im Grossen und Ganzen den
Gesetzen der Mechanik und den daraus abgeleiteten Vorschriften der
Ingenieurwissenschaft entsprechend aufgebaut. Da wenige Organsysteme
so beweisend wie die mechanischen für den directen Einfluss äusserer
Verhältnisse auf die Gestaltbildung sind, empfiehlt es sich, etwas
ausführlicher bei ihnen zu verweilen und als Einleitung einen kleinen
Excurs auf das Gebiet der Mechanik voraus zu schicken.
Um sich zunächst über die Veränderungen klar zu werden, welche Zug-
und Druckkräfte an einem biegsamen, aber hinlänglich festen Material
hervorrufen, denke man sich einen ursprünglich geraden dicken Stab
von Holz oder Eisen etwas zusammengebogen. Die Krümmung lässt sich
herbeiführen entweder dadurch, dass man den Stab aufrichtet, an seinem
unteren Ende in der Erde gut befestigt und am oberen Ende einen
seitlichen Zug mit entsprechender Kraft ausführt, oder dadurch, dass
man den Stab horizontal mit seinen Enden auf zwei feste Unterlagen legt
und auf die nicht unterstützte Mitte ein schweres Gewicht einwirken
lässt. Im ersteren Falle wird der Stab durch den auf sein freistehendes
Ende seitlich ausgeübten Zug und im zweiten Falle durch einen auf seine
nicht unterstützte Mitte ausgeübten Druck in Folge starker Belastung
gekrümmt.
In beiden Fällen haben die Theilchen in der Mitte des so gebogenen
Stabes einen verschiedenen Widerstand gegen die biegende Kraft zu
leisten. An der jetzt concav gewordenen Fläche des Stabes werden die
Theilchen stark zusammengepresst, an der entgegengesetzten, convexen
Fläche werden sie dagegen auseinandergezogen oder gedehnt. Es liegt
auf der Hand, dass der Dehnung, resp. der Zusammenpressung am meisten
die oberflächlichsten Schichten der zwei gegenüber liegenden Flächen
des Balkens unterworfen sind. Denn nach der Achse des Stabes zu müssen
sich die entgegengesetzten Wirkungen der Pressung und der Dehnung
allmählich ausgleichen und schliesslich gegenseitig aufheben. An der
concaven Seite werden die Theilchen, je weiter von der Oberfläche
entfernt, um so weniger zusammen gedrückt und an der convexen Fläche in
entsprechender Weise, je mehr nach innen, um so weniger gedehnt werden.
+In der Achse selbst aber werden die Theilchen weder gedehnt, noch
gepresst, sie bleiben gegen Druck und Zug vollständig indifferent und
heissen daher die „neutrale Schicht“.+
Da die Biegungsfestigkeit eines Stabes auf dem Widerstand beruht,
welchen seine oberflächlichen, allein mechanisch in Anspruch genommenen
Schichten den einwirkenden Kräften entgegensetzen, kann man ohne
Schaden die neutrale Schicht aus ihm herausnehmen oder durch eine
mechanisch minderwerthige Substanz ersetzen.
„Zerrung und Pressung sind aber nicht die einzigen Wirkungen“ eines
Gewichts, „welches den Balken belastet. An einem auf Biegungsfestigkeit
beanspruchten Körper haben die Theilchen eines jeden Querschnittes
das Streben, sich gegen die Theilchen des benachbarten Querschnittes,
und die Theilchen jedes Längsschnittes das Streben, sich gegen die
des benachbarten Längsschnittes zu verschieben. Die Kraft, mit der
dies geschieht, nennt man die +Schub- oder Scheerkraft+, und es wird
demnach in jedem Schnitte noch eine Spannung, die +Schubspannung+,
hervorgerufen, welche der Verschiebung zweier benachbarter Schnitte
gegen einander Widerstand leistet“. (~J. Wolff.~)
Die +scheerende Kraft+ wird in der neutralen Achse am grössten. Am
besten überzeugt man sich davon, wenn man einen Balken in seiner Mitte
der Länge nach entsprechend der neutralen Schicht durchsägt (Fig.
38 _A_). Bei einer durch Belastung hervorgerufenen Verbiegung des
Balkens wird sich dann die eine gegen die andere Hälfte verschieben
oder abscheeren. Um dies zu vermeiden, müssen daher Druck- und Zugseite
unter einander fest verbunden sein.
Die hier kurz auseinander gesetzten mechanischen Principien bringt man
in der Ingenieurwissenschaft bei der Construction +eiserner Träger+
in Anwendung. Um Material zu ersparen und gleichzeitig den Träger
möglichst leicht zu machen, verwendet man keine eisernen Vollbalken,
sondern lässt die „neutrale Schicht“ ausfallen. Je nachdem der
Träger nur einseitig oder allseitig biegungsfest sein soll, hat er
verschiedene Formen erhalten.
[Illustration: Fig. 38 _A_.]
[Illustration: Fig. 38 _B_.]
=Fig. 38= _A_. =Schema zur Erläuterung der Abscheerung.= Nach ~J.
Wolff~.
_A_ Ein gerader Balken _a_ _b_ _c_ _d_, der bei _a_ _c_ befestigt
ist, ist genau in der neutralen Faserschicht _f_ durchsägt. _B_
Derselbe Balken in Folge einer starken Belastung bei _b_ (↓)
eingekrümmt, wobei sich die obere gegen die untere Balkenhälfte
in Folge Abscheerung um _e_ _f_ verschoben hat. _C_ An einem
entsprechenden Balken eine obere dünne Schicht durch einen
Längsschnitt abgesägt und bei _b_ belastet. Die Verschiebung _e_ _f_
ist viel geringer ausgefallen.
=Fig. 38= _B_. =Querschnitt durch eine mehrseitig biegungsfeste
Construction.=
Zum erstgenannten Zweck hat man den sogenannten T-Träger construirt,
welcher auf dem Querschnitt die Form eines römischen Doppel-T hat (Ι).
Zwei in einem grösseren Abstand von einander befindliche parallele
Eisenplatten werden ihrer Länge nach in ihrer Mitte durch eine dritte,
vertical gestellte Platte unter einander in feste Verbindung gesetzt.
Die eine der parallelen Eisenplatten, welche der Pressung Widerstand
zu leisten hat, heisst die +Druckgurtung+, die entgegengesetzte
die +Zuggurtung+, weil sie auf der gedehnten Seite liegt. Die
Verbindungsplatte ersetzt die Füllung und verhindert die Abscheerung.
Die Biegungsfestigkeit eines solchen T-Trägers wächst mit der Grösse
des Abstandes der beiden Gurtungen von einander.
Soll der Träger nach allen Richtungen den gleichen Grad von
Biegungsfestigkeit besitzen, so gibt man ihm die Form eines +hohlen
Cylinders+. Hier ist jede Stelle des Cylinders, je nach der Richtung,
in welcher die biegende Kraft wirkt, entweder Zug- oder Druckgurtung.
Den geschlossenen Hohlcylinder kann man auch ersetzen durch eine Anzahl
von T-Trägern, die man so anordnet, wie es Fig. 38 _B_ zeigt. Wenn man
in dieser Figur die einzelnen Gurtungen unter einander an ihren Seiten
verbindet, so kann man jetzt die inneren Füllungen, die Verbindungen
zwischen den opponirten Platten der einzelnen T-Träger, weglassen, ohne
die Festigkeit der ganzen Anordnung zu verringern, und erhält dadurch
die hohle Säule.
Nach denselben Regeln sind gewöhnlich auch die mechanischen Gewebe bei
Pflanzen und bei Thieren angeordnet, über welche wir uns jetzt nach den
vorausgeschickten Erörterungen einen Ueberblick verschaffen wollen.
α) +Die mechanischen Einrichtungen bei Pflanzen+.
In die bei Pflanzen bestehenden verschiedenartigen Einrichtungen
gewährt uns das bahnbrechende Werk von ~Schwendener~ einen Einblick,
betitelt: „Das mechanische Princip im anatomischen Bau der Monocotylen
mit vergleichenden Ausblicken auf die übrigen Pflanzenklassen.“
Viele Pflanzen besitzen einen über die Erdoberfläche senkrecht in die
Höhe steigenden Schaft, welcher an seinem Ende häufig stark belastet
ist, bei Gräsern durch die Blüthen- und Fruchtähre, bei Bäumen durch
eine mächtig entfaltete Blätterkrone. Die Anforderungen an seine
Biegungsfestigkeit können aber noch ausserdem erheblich gesteigert
werden, wenn er seitlich einwirkenden kräftigen Windstössen, ohne zu
zerreissen, Widerstand zu leisten hat.
Die Festigkeit des Schaftes beruht auf Strängen der oben erwähnten
mechanischen Zellen (dem Stereom). Ihre Leistungsfähigkeit ist keine
geringere als diejenige eines entsprechend dicken Eisendrahtes. Denn
„ein Faden frischer Bastzellen von 1 qmm Querschnitt vermag je nach
der Pflanzenart, welcher derselbe entnommen ist, ungefähr 15–20,
in seltenen Fällen 25 Kilo zu tragen, ohne dass er nach Entfernung
der Gewichte eine dauernde Verlängerung erfahren hätte, weil seine
Elasticitätsgrenze durch die Belastung nicht überschritten wurde“.
Die Stereomstränge sind nun mit sehr seltenen Ausnahmen im Schaft so
angeordnet, dass sie möglichst dicht an der Oberfläche liegen und
zusammen einen Hohlcylinder darstellen. Nach aussen von ihnen findet
sich noch die Epidermis und je nach der Pflanzenart, um die es sich
handelt, eine bald dünnere, bald dickere Schicht von anderen Geweben;
bei grünen Stengeln zum Beispiel ein Assimilationsgewebe, welches wegen
seines Chlorophylls ja ebenfalls auf die Oberfläche angewiesen ist und
so gewissermaassen mit den mechanischen Geweben um den Raum concurrirt.
Im Einzelnen finden sich mannigfache Variationen in der Anordnung der
Stereomstränge, wie uns die Querschnittsbilder durch den Schaft von
drei Pflanzen lehren.
Bei +Arum maculatum+ (Fig. 39) bilden den Skelettcylinder 24 peripher
gelegene Stereomstränge, deren Querschnitte, um sie kenntlich zu
machen, schraffirt sind; sie sind von einander getrennt durch
breite Streifen von grünem Assimilationsgewebe, das die Rolle eines
Füllmaterials spielt und sich auch noch unter der Rinde in dünner
Schicht ausbreitet.
Der Querschnitt durch den Stengel einer +Graminee, Molinia coerulea+
(Fig. 40), zeigt uns die Stereomstränge zu einem geschlossenen
Cylindermantel verbunden, dessen Biegungsfestigkeit noch durch
longitudinal verlaufende, von seiner Aussen- und Innenfläche
vorspringende +Stereomrippen+ erhöht ist. Die Zwischenräume
zwischen den äusseren Rippen und der Epidermis werden wieder
durch Assimilationsgewebe ausgefüllt, während in die nach innen
vorspringenden Rippen die Mestombündel, das Nahrung leitende Gewebe,
eingebettet sind.
[Illustration: =Fig. 39. Querschnitt durch den Blüthenschaft von Arum
maculatum= mit 24 peripherischen Stereomsträngen, deren Querschnitte
schraffirt sind. Die übrigen, über den ganzen Querschnitt zerstreuten,
hell gelassenen, umschriebenen kleinen Partieen sind Querschnitte der
die Nahrung leitenden Stränge. Nach ~Potonié~ Fig. 8.]
[Illustration: =Fig. 40. Querschnitt durch den hohlen Stengel von
Molinia coerulea.= In den schraffirten, gerippten Skelett-Hohlcylinder
sind die Mestombündel eingebettet. Die sich an die Innenfläche des
Cylinders anlehnenden grösseren Bündel sind von Stereom umgeben,
welches mit dem Cylinder in Verbindung steht. Zu äusserst die
Epidermis. Nach ~Potonié~ Fig. 10.]
[Illustration: =Fig. 41. Querschnitt durch den Blüthenschaft von
Antheric. Liliago.= Zwischen der schraffirten Skelettpartie und der
Epidermis befindet sich ein Ring von Assimilationsgewebe. Ueber den
centralen Theil des Querschnitts finden sich Mestombündel zerstreut,
von denen sich einige an die Innenfläche des Skelettcylinders anlegen.
Nach ~Potonié~ Fig. 11.]
Ein ebenfalls geschlossener, aber innen und aussen glatt begrenzter
Cylindermantel von Stereom ist drittens auf dem Querschnitt durch
den Blüthenschaft von +Anthericus Liliago+ (Fig. 41) zu sehen.
Nach aussen von ihm liegt wieder eine ziemlich dicke Schicht von
Assimilationsgewebe und die Epidermis.
Der Raum im Innern des Skelettcylinders kann bei den Pflanzen eine
sehr verschiedenartige +Füllung+ zeigen, welche aber in allen Fällen
mechanisch ohne Bedeutung ist. Bei Arum maculatum und Anthericus findet
sich weiches Parenchymgewebe, in welchem Gefässstränge ihren Weg
nehmen, deren Querschnitte in den Figuren von dem Stereomgewebe durch
Fortfall der Schraffirung zu unterscheiden sind. An stärker verholzten
Stengeln wird die im Skelettcylinder eingeschlossene und leicht aus ihm
herauszulösende Füllmasse auch als Mark bezeichnet (Hollundermark, Mark
der Sonnenblume). Bei den meisten Gräsern und vielen ändern Pflanzen
sind die Schäfte im Innern ganz hohl und lufthaltig, wie die zu Trägern
beim Hausbau verwandten eisernen Hohlcylinder.
Als constructives Material dient das mechanische Gewebe bei den
Pflanzen noch zu andern Zwecken als zur Herstellung biegungsfester
Organe und lässt dann auch in diesen Fällen wieder eine dem Zweck
entsprechende Anordnung erkennen. +Auf manche Pflanzentheile wirken nur
Zugkräfte in ihrer Längsrichtung ein+, wie besonders auf die meisten
unterirdischen Theile. Die Hauptwurzeln eines vom Winde heftig bewegten
Baumes haben einen oft gewaltigen Zug auszuhalten. Zugfest müssen
ferner manche Stengel sein, die schwere, nach abwärts hängende Früchte:
Kirschen, Aepfel, Kürbisse, zu tragen haben. Einen continuirlichen Zug
erfahren endlich die Stengel untergetauchter Wasserpflanzen, welche
mit ihren Blättern im strömenden Wasser flottiren, wie Ranunculus
fluviatilis.
+Die Zugfestigkeit einer Construction hängt von der Masse des
verwandten widerstandsfähigen Materials, von der Grösse seines
Querschnitts ab+; und es ist am zweckmässigsten, wenn das Material
auf einen einzigen Strang zusammen gedrängt ist. Im Gegensatz zu den
Pflanzentheilen, welche auf Bewegungsfestigkeit gebaut sind, müssen
die auf Zug in Anspruch genommenen Organe die mechanischen Gewebe mehr
oder minder zu einem Strang vereinigt haben, welcher die Mitte der
Wurzel oder des Stengels einnimmt. Das ist in der That bei den oben
aufgeführten Organen auch mehr oder minder der Fall.
β) +Die mechanischen Einrichtungen bei Thieren+.
Wie bei den Pflanzen das Stereom, ist bei den Wirbelthieren das
Knochengewebe in vielen Fällen offenbar nach den Vorschriften
der Ingenieurwissenschaften zur Bildung biegungsfester Stützen
mit dem Aufwand der geringsten Menge zweckdienlichen Materials
ausgenutzt worden. Die langen Röhrenknochen sind nach dem Princip
des Hohlcylinders gebildet. Ein Mantel compacter Knochensubstanz
umschliesst einen von mechanisch indifferenter Substanz und gelbem
Knochenmark ausgefüllten Raum. Beim Studium der Entwicklung der
Röhrenknochen kann man verfolgen, wie in demselben Maasse, als sich an
der Oberfläche der erst knorpeligen, später spongiösen Skelettanlage
eine Scheide compacter Knochensubstanz entwickelt, die mechanisch
überflüssig werdenden centralen Theile allmählich resorbirt und in
Fettgewebe umgewandelt werden. Oder die Röhrenknochen werden, wie bei
den Vögeln, pneumatisch, indem Ausstülpungen der Lungenflügel in sie
hineinwachsen.
Eine noch wunderbarere, nach mechanischen Principien durchgeführte
+Architektur+, deren Abhängigkeit von Zug und Druck sich nachweisen
lässt, findet sich in +der spongiösen Knochensubstanz+, an den
Enden der Röhrenknochen, in den Wirbelkörpern in den Hand- und
Fusswurzelknochen. Den Einblick in das Wesen derselben verdankt die
Wissenschaft dem glücklichen Umstande, dass ~Hermann von Meyer~, als
er sich mit der feineren Structur der Knochenspongiosa beschäftigte,
den Begründer der graphischen Statik, ~Culmann~, als Berather zur Seite
hatte.
Besonders lehrreich ist das +obere Ende des Femur+ geworden, welches
man seiner Form und Aufgabe nach einem +Krahn+ vergleichen kann. Wie
~Julius Wolff~ in seiner Geschichte der Knochenarchitektur erzählt,
„bemerkte ~Culmann~ bei Betrachtung der ~Meyer~’schen Präparate,
dass die Spongiosabälkchen an vielen Stellen des menschlichen Körpers
+in denselben Linien aufgebaut sind, welche er für solche Körper zu
zeichnen gelehrt hatte, die ähnliche Formen haben wie die betreffenden
Knochen und ähnlichen Kräfteeinwirkungen ausgesetzt sind, wie diese+“.
„Er zeichnete nun einen Knochen (Fig. 42), dem er die Umrisse des
oberen Endes eines menschlichen Oberschenkels gab, und bei dem er eine
den Verhältnissen beim Menschen entsprechende statische Inanspruchnahme
annahm. In diesen Krahn liess er unter seiner Aufsicht die sogenannten
Zug- und Drucklinien von seinen Schülern hineinzeichnen. Es zeigte
sich, dass diese Linien in der That ganz und gar identisch waren mit
denjenigen, welche die Natur am oberen Ende des Oberschenkels durch die
Richtungen, die sie hier den Knochenbälkchen gegeben, in Wirklichkeit
ausgeführt hat.“
Was versteht man in der Mechanik unter Zug- und Drucklinien oder
Curven? Sie zeigen uns die Richtungen an, in welchen ein belasteter
Körper am meisten durch Zug und Druck in Anspruch genommen wird und
daher am widerstandskräftigsten gebaut sein muss. Zugleich sind in der
Richtung der Curven auch die scheerenden Kräfte beseitigt. Ein Körper,
welcher, dem Verlauf der Zug- und Druckcurven entsprechend, aus Stäben
und Bändern einer mechanisch brauchbaren Substanz zusammengesetzt wird,
kann eine ebensolche Belastung aushalten wie ein solider Körper aus der
gleichen Substanz. +Es wird also durch die Construction derselbe Zweck,
aber in vortheilhafterer Weise, weil mit einem Minimum von Material,
erreicht.+
[Illustration: =Fig. 42. Gebogener Krahn mit Zug- und Druckcurven.=
Nach einer Construction von ~Culmann~ aus ~H. v. Meyer~.]
Von diesen Gesichtspunkten ausgehend, wollen wir jetzt +die
Architektur des oberen Femurendes+ untersuchen. Ein in frontaler
Richtung von ihm angefertigter dünner Durchschnitt (Fournirblatt)
ist in Fig. 43 abgebildet und in der nebenstehenden Fig. 44
schematisirt wiedergegeben. Man sieht von unten nach oben die compacte
Knochensubstanz, welche unten die Markhöhle umgibt, allmählich dünner
werden und schliesslich zugespitzt aufhören. In demselben Maasse
aber, als dies geschieht, lösen sich von der Subst. compacta in
kleinen Abständen von einander feine Knochenblätter ab, die auf dem
Durchschnitt in regelmässigen, bestimmt gerichteten Curven weiter
verlaufen. Man kann daher sagen: an dem oberen Epiphysenende blättert
sich die Compacta in Knochenlamellen der Spongiosa auf, oder man kann
auch umgekehrt, wie ~H. von Meyer~ und ~Julius Wolff~ betonen, die
sogenannte compacte Substanz durch eine Zusammendrängung der Bälkchen
der Spongiosa gebildet sein lassen.
Auf dem Frontaldurchschnitt sind zwei Blättchenzüge zu unterscheiden,
ein von der grossen Trochanterseite ausgehender und ein an der
Adductorenseite gelegener Zug. Die von der Trochanterseite ausgehenden
Curven enden auf der Adductorenseite und umgekehrt. Wie ~Wolff~
auseinandergesetzt hat, stehen erstens die Enden der Bälkchen beider
Züge überall rechtwinklig auf der oberflächlichen Rindenschicht des
Knochens, zweitens kreuzen sich die unzähligen, in Curven verlaufenden
Bälkchen der beiden Seiten, wo sie in ihrem Verlaufe einander
schneiden, unter rechtem Winkel. Die zwischen ihnen gelegenen, von
rothem Knochenmark ausgefüllten Räume sind daher mehr oder minder
quadratisch.
[Illustration: Fig. 43.]
[Illustration: Fig. 44.]
=Fig. 43. Schnitt (Fournirblatt) durch das obere Ende des Femur eines
noch nicht ausgewachsenen (15jährigen) männlichen Individuums.=
Photographische Abbildung nach ~J. Wolff~.
=Fig. 44. Schematisirte Abbildung der Architektur des oberen
Femurendes.= Nach ~H. v. Meyer~ (1867).
Mit den Augen des Ingenieurs betrachtet, stellen die von der
Adductorenseite ausgehenden Züge „+Druckbälkchen+ oder +Druckplättchen+
dar, d. i. Bälkchen, in denen die scheerenden Kräfte aufgehoben
sind, und welche zugleich der Druckwirkung der Körperlast auf die
Adductorenseite den erforderlichen Widerstand entgegensetzen. Es wird
ausschliesslich in den Richtungen dieser Bälkchen das obere Ende des
Oberschenkels gedrückt, und wenn daher in diesen Richtungen keine oder
nicht entsprechend starke Bälkchen vorhanden wären, so müsste der Druck
zu einem Zerdrücken des Knochens führen“.
[Illustration: =Fig. 45. Frontaler Durchschnitt durch das untere Ende
der Tibia.= Schema nach ~H. v. Meyer~.]
+Die Bälkchen der Trochanterseite dagegen sind Zugbälkchen+, in
denen ebenfalls keine scheerenden Kräfte störend wirken, und welche
zugleich dem durch die Körperlast bedingten, auf die Trochanterseite
wirkenden Zug den erforderlichen Widerstand leisten und demnach ein
Auseinanderreissen des Knochens zu verhindern bestimmt sind.
Wie in der Construction des Krahns (Fig. 42) die Zug- und Drucklinien,
so „drängen sich am Femur (Fig. 43) die Bälkchen der Spongiosa gegen
das Mittelstück des Knochens hin zu compactem Gefüge zusammen, welches
am festesten und dicksten sein muss gegen das Mittelstück des Knochens
hin“, weil hier die grösste Biegungsfestigkeit vorhanden sein muss.
In den meisten Fällen ist die Architektur der Spongiosa für einfachere
statische Verhältnisse als am obern Femurende eingerichtet; sie
ist gewöhnlich nur einem Druck durch Belastung in einer Richtung
unterworfen. Als lehrreichstes und einfachstes Beispiel hierfür führt
~H. Meyer~ das +untere Ende der Tibia an+.
Auch hier beginnt wieder nach dem Gelenkende zu die compacte
Knochensubstanz sich erheblich zu verdünnen, wobei sie sich allmählich
in ein System parallel verlaufender Knochenplättchen auflöst, welche
nach unten ein wenig auseinander weichen und auf der dünnen, compacten
Rindensubstanz der Gelenkfläche in ihrer ganzen Ausdehnung senkrecht
enden. Verbunden werden sie unter einander durch Plättchen, die sie
in senkrechter Richtung rechtwinklig schneiden. Auf diese Weise wird
ein Ausweichen oder Ausbiegen eines Plättchens bei gesteigertem Druck
unmöglich gemacht. Durch die Zerlegung der compacten Knochensubstanz in
Lamellen, welche sich wie Strebepfeiler von der unteren Gelenkfläche
erheben und den spongiösen Bau des unteren Gelenkendes bedingen, wird
der durch das Mittelstück der Tibia von oben her fortgesetzte Druck
gleichmässig auf die ganze Gelenkfläche vertheilt und auf die ganze
entsprechende Gelenkfläche des Astragalus fortgepflanzt.
Noch mehr als die Architektur normaler Knochen ist für die Lehre,
dass die Gestaltungsprocesse der Organismen durch äussere Factoren
beeinflusst werden, von Bedeutung +der Nachweis, dass die Architektur
eines Knochens etwas Veränderliches ist und, wie ~Wolff~ und ~Roux~
nachzuweisen versucht haben, während des Lebens „Transformationen“
erfahren kann+.
Wenn bei Brüchen oder in Folge anderer krankhafter Störungen die
Knochen einer veränderten Gebrauchsweise unterliegen und anderen
mechanischen Bedingungen zu genügen haben, indem die Richtungen des
stärksten Zuges und Druckes nicht mehr dieselben geblieben sind, so
beginnen allmählich die Knochenplättchen an den Stellen, wo sie nicht
mehr mechanisch in Anspruch genommen werden, zu schwinden, während
sich nun Plättchen der veränderten Lage der Zug- und Druckcurven
entsprechend entwickeln.
„An vielen Fracturenpräparaten,“ bemerkt ~Jul. Wolff~, „hatte ich
beobachten können, dass in der That jedes Mal, wenn die Fractur mit
einer von der Norm abweichenden Winkelstellung der Fragmente geheilt
war, +eine neue Architektur des Knochens sich gebildet hatte, die den
neuen statischen Verhältnissen entsprach+. Und das Merkwürdigste und am
eclatantesten den mathematischen Erwägungen Entsprechende war hierbei
der Umstand, dass die Architekturumwandlungen sich bis in sehr weit von
der Bruchstelle entlegene Stellen des Knochens hin erstreckten, dass
sie sich beispielsweise bei Diaphysenbrüchen langer Knochen an den weit
entfernten Gelenkenden dieser Knochen bemerklich machten.“
„Ebenso hatte ihm das Studium rhachitisch verbogener Knochen gezeigt,
dass sowohl in der neutralen Faserschicht, als in der senkrecht zu
ihr stehenden Knochenschicht eine ganz neue, den neuen mechanischen
Verhältnissen genau entsprechende Architektur entsteht.“
Zu demselben Ergebniss wurde ~Roux~ durch das Studium einer
Kniegelenks-Ankylose geführt.
Literatur zu Capitel VIII.
1) =Karl von Bardeleben.= _Beiträge zur Anatomie der Wirbelsäule. Jena
1874._