Die durch ihre Abstammung artgleichen Zellen, welche sich zu einem
organischen System höherer Ordnung verbinden, werden im Laufe des
Entwicklungsprocesses +durch die Verhältnisse determinirt, in welche
sie eintreten+. Bei Veränderungen derselben ändert sich auch ihr
Zustand. Denn wie im ersten Buch schon ausführlicher nachgewiesen
wurde, und wie von einem anderen Standpunkt aus noch im Capitel
XIII u. XVII gezeigt werden wird, ist der Zellenorganismus eine in
allerhöchstem Grade reizbare Substanz, so dass geringste Anstösse
genügen, um Veränderungen in ihr hervorzurufen.
Die sich im Laufe der Entwicklung fortwährend verändernden
Verhältnisse, in welche die Zellen eintreten, lassen sich in zwei
Gruppen sondern.
Die +eine+ Gruppe bilden die verschiedenerlei Beziehungen zur
Aussenwelt mit ihren zahlreichen Kräften. Wir wollen sie mit
~Herbert Spencer~ kurzweg als die +äusseren Factoren des organischen
Entwicklungsprocesses+ benennen.
Die zweite nicht minder wichtige, ja für den thierischen Organismus
noch viel bedeutsamere Gruppe liefern die Beziehungen, in welchen sich
eine Zelle zu allen übrigen Zellen des Aggregates befindet. Letztere
sind für die einzelne Zelle in gewissem Sinne ja auch ein Stück
Aussenwelt, mit welchem sie auf den im vierten Capitel besprochenen
vier verschiedenen Wegen in ununterbrochenem Verkehr steht. Vom
Standpunkt der Zelle aus lässt sich die Aussenwelt gewissermaassen in
zwei Kreise zerlegen, in einen inneren Kreis, welcher ihren Verkehr mit
den übrigen Zellen des übergeordneten Organismus oder ihre nähere und
engere Aussenwelt umfasst, und einen äusseren Kreis, ihre Beziehungen
zur übrigen Natur oder zu ihrer entferntern Aussenwelt.
Wenn wir unseren Standpunkt dagegen wechseln und vom Organismus höherer
Ordnung selbst ausgehen, so fällt der innere Kreis, den wir eben
für die Zelle als ihre nähere Aussenwelt unterschieden haben, in den
Organismus selbst, gewissermaassen mit in seine Innenwelt hinein. Was
für die Zelle äussere Ursachen, sind für den übergeordneten Organismus
innere Ursachen oder in der Terminologie von ~Herbert Spencer~: +innere
Factoren des organischen Entwicklungsprocesses+.
Es ist klar, dass bei den inneren Factoren dann wieder zwei wichtige
Unterscheidungen zu machen sind. Denn ausser den Wechselwirkungen
der Zellen auf einander sind als innere Factoren auch noch die
Eigenschaften oder die Anlagen der Zellen selbst zu nennen, jene
Eigenschaften, aus welchen ~Weismann~ den ganzen Entwicklungsprocess
einzig und allein zu erklären versucht hat. Ich nenne sie die inneren
Factoren im engeren Sinne; sie sind die einzigen sogar, wenn wir uns
wieder auf den Standpunkt der Zelle stellen, oder wenn wir unsere
Untersuchung mit dem ungetheilten Ei oder dem Anfang der Entwicklung
beginnen, wo die Beziehungen der Zellen zu einander, oder unsere zweite
Kategorie innerer Ursachen im weiteren Sinne, ja von selbst noch
wegfallen.
Im Folgenden wollen wir an diesen drei Unterscheidungen festhalten
und zunächst von allgemeinen Gesichtspunkten aus, dann an speciellen
Fällen, gestützt auf Thatsachen und Experimente, untersuchen,
wie die Zellen durch die äusseren und inneren Factoren des
Entwicklungsprocesses (die letzteren in weiterem und engerem Sinne
genommen) determinirt und in Gewebe und Organe eines übergeordneten
Organismus umgewandelt werden.
1. Erstes Gesetz. Die Wichtigkeit constanter Verhältnisse für die
Ausbildung besonderer Functionen und Structuren an den Zellen.
(Specifische Energie.)
Bei dem Verkehr der Zelle mit ihrer entfernteren und näheren Aussenwelt
sind zwei Unterscheidungen zu machen; entweder befindet sie sich
in beständig wechselnden, verschiedenartigen oder in constanten,
gleichbleibenden Beziehungen zu ihrer Umgebung. Das Ergebniss muss in
beiden Fällen ein verschiedenes sein. Im ersteren Falle erhält die
Zelle nach keiner Richtung eine besonders differenzirte Organisation,
da sie, um unter den wechselnden Bedingungen zu bestehen, bald in
dieser, bald in jener Weise mit Gegenwirkungen antworten muss. Das
Protoplasma ist der Urtypus einer derartig organisirten, in einem
beständigen labilen Gleichgewicht seiner Theile befindlichen, sich
zersetzenden und wieder erzeugenden, im beständigen Wechsel sich
erhaltenden Substanz.
Wenn sich dagegen die Zelle unter gleich bleibenden Bedingungen
befindet und von einer das Leben selbst nicht vernichtenden, aber
häufig und beständig wiederkehrenden Reizursache getroffen wird, so ist
damit die Möglichkeit zur Ausbildung einer bestimmter ausgeprägten,
weil für constant gewordene Verhältnisse einseitig eingerichteten
Organisation gegeben.
+Auf den gleichen Reiz antwortet die Zelle durch gleichmässig sich
wiederholende Reizwirkungen.+ Sie ist daher immer in einer bestimmten
Richtung thätig oder in Function. Von den zahlreichen Functionen, in
welche sich die Lebensthätigkeit einer Zelle zerlegen lässt, wird
+eine+, welche die Reaction gegen die beständig wirkende äussere
Ursache darstellt, vorzugsweise geübt und ausgebildet. So hat jetzt
die Zelle durch ihre besondere Art, sich mit der Aussenwelt in
Verkehr zu setzen, eine +Hauptfunction+ erhalten, welche für sie ein
Unterscheidungsmerkmal gegenüber den Zellen geworden ist, welche sich
unter anderen Verhältnissen befinden und daher anders reagiren.
Nun kann keine Zelle thätig oder in Function sein, ohne hierbei irgend
welche Veränderungen in ihrer stofflichen Zusammensetzung zu erfahren,
die, wie wir früher gesehen haben, eine ausserordentlich complicirte
ist, so dass zahlreiche chemische Processe gleichzeitig neben einander
im Laboratorium der Zelle ablaufen können. Die Veränderungen in ihr
müssen in einer bestimmten Richtung erfolgen, wenn die Function der
Zelle eine bestimmte ist; und sie werden dem Beobachter sichtbar werden
müssen, wenn die bei den chemischen Processen gebildeten specifischen
Producte sich in dem Protoplasmakörper mit unseren mikroskopischen
Hilfsmitteln differenziren lassen. In diesem Falle findet die in
einseitiger und bestimmter Richtung vor sich gehende Function der Zelle
einen für uns sichtbaren Ausdruck auch in der besonderen Art ihrer
Organisation oder, wie man gewöhnlich sagt, in einer Structur, welche
für die bestimmte Art ihrer Function charakteristisch ist. So hat
die Ausbildung des Vermögens der Zelle, sich in einer stets gleichen
Richtung energisch zusammenzuziehen, ihren sichtbaren Ausdruck gefunden
in der eigenthümlichen Structur der contractilen Muskelsubstanz,
ihr Vermögen, Reize fortzuleiten, in der Differenzirung der
Nervenfibrillen, ihre Reaction gegen schädigende Reize der Aussenwelt
in der Absonderung einer Hüllschicht, die aus einer chemisch weniger
leicht veränderlichen Substanz besteht.
Wenn zuweilen eine Zelle in ausgeprägter Weise functionirt, ohne in
ihrer Organisation besondere Eigenthümlichkeiten aufzuweisen, so
ist hieraus weniger zu schliessen, dass solche fehlen, als dass sie
ausserhalb der Grenze unseres Wahrnehmungsvermögens liegen. +Function
und Structur sind ebenso wie Kraft und Stoff, Seele und Leib, zwei
zusammengehörige und sich ergänzende Begriffe.+ Der eine kann ohne
den anderen nicht gedacht werden. Denn +eine bestimmte Function setzt
allemal auch eine bestimmte Structur oder eine entsprechend organisirte
materielle Grundlage voraus, sowie eine bestimmte Structur auch nur in
einer ihr gemässen Weise fungiren kann+. Somit müssen sich zwischen
ursprünglich gleichartigen Zellen eines Aggregates gleichzeitig mit den
functionellen auch structurelle (resp. stoffliche) Verschiedenheiten
ausbilden.
Dieses Verhältniss verdient besonders betont zu werden, da vielfach
unklare und unrichtige Auffassungen hierüber geäussert werden. Denn es
ist sowohl falsch zu sagen, wie man zuweilen liest, dass die Function
eine bestimmte Structur erzeuge oder die Ursache einer solchen sei,
wie es falsch ist, dass erst die Structur sich bilde und dann die
Function nachfolge[1]. Daher ist wegen der ihm anhaftenden Unklarheit
auch der Ausdruck „+Princip der functionellen Selbstgestaltung
des Zweckmässigen+“ zu verwerfen. Denn da nichts aus sich selbst
entstehen kann, so ist einerseits der Begriff Selbstgestaltung ein
irreleitender; andererseits aber ist es aus dem oben angegebenen Grunde
ebensowenig möglich, von einer Selbstgestaltung durch Function zu
reden; +vielmehr ist das Verhältniss so, dass eine bestimmte Structur
mit einer ihr gemässen Function an einer reizbaren Substanz entsteht,
wenn bestimmte, gleich bleibende Ursachen in häufiger Wiederkehr auf
sie einwirken+.
[1] Zusatz Seite 89.
Ueberflüssig ist daher auch die jetzt so häufig beliebte Verkoppelung
der Worte „Function und Structur“ in den Ausdrücken „+functionelle
Structur+“ und „+functionelle Gestalt+“. Denn will man damit nur
ausdrücken, dass die Besonderheit einer Structur oder Gestalt sich auch
in ihrer Function und umgekehrt ausspricht, so sagt man, im Grunde
genommen, etwas sehr Selbstverständliches; einen Fehler aber würde man
begehen, wenn etwa mit dem Ausdruck angedeutet werden sollte, dass es
Structuren von zweifacher Art gebe, Structuren und Gestalten „+mit+“
und „+ohne Function+“, was nicht der Fall ist. Denn die Function
jedes Dinges hängt mit seiner Structur und seiner Gestalt untrennbar
zusammen. Man kann in der Mechanik keinen Keil als eine Kugel und keine
Kugel als einen Keil verwenden; wenn daher ein Stück Holz als Keil oder
als Kugel dienen soll, so muss man ihm selbstverständlicher Weise die
der beabsichtigten Gebrauchsweise zweckentsprechende Form geben.
In diesen Bemerkungen liegt kein Widerspruch zu der Thatsache, dass
eine Structur nicht zu functioniren braucht oder überhaupt der
Möglichkeit zu functioniren vorübergehend oder dauernd beraubt sein
kann, zum Beispiel wenn ein Muskel und Nerv ruht, oder wenn er durch
Zerstörung seines Zusammenhangs mit den zu ihm gehörigen Theilen
+ausser Function gesetzt ist+. Denn auch in diesem Falle behält der
Muskel oder Nerv, solange seine Structur noch bestehen bleibt, eine
für Contraction und für Reizleitung eingerichtete und keine andere
Structur. Erst in dem Maasse, als sie durch Inactivitäts-Atrophie zu
Grunde geht, hört auch die Möglichkeit auf, als Muskel- und Nervenfaser
zu functioniren.
Bei der Erörterung des Verhältnisses, in welchem Structur und Function
zu einander stehen, ist wohl der geeignetste Ort, auch auf den in der
Physiologie häufiger gebrauchten Ausdruck der +specifischen Energie+
näher einzugehen. Bekanntlich hat ihn zuerst ~Johannes Müller~ für das
Verhalten der Sinnesnerven eingeführt und damit die eigenthümliche Art
bezeichnet, wie ein Sinnesnerv reagirt, wenn er in verschiedener Weise
gereizt wird.
Ein Sehnerv antwortet immer nur mit Lichtempfindung, mag die Netzhaut
in normaler Weise von Lichtstrahlen getroffen werden, oder mag der
Stumpf des Sehnerven nach Entfernung des Augapfels auf elektrischem,
chemischem oder mechanischem Wege direct gereizt werden. Der
Hörnerv vermittelt nur Gehörsempfindungen, auch dann, wenn er durch
entzündliche Processe im Labyrinth in Mitleidenschaft gezogen wird.
Es lässt sich dieses Verhalten der Sinnesnerven daraus erklären,
dass sie zwischen eigenartig construirte, periphere und centrale
Endapparate, zwischen das Sinnesorgan und das im nervösen Centralorgan
gelegene „Erfolgsorgan“ eingeschaltet sind. Da das mit der Netzhaut
verknüpfte Centralorgan immer nur Lichtreize zugeführt erhält und
auf sie mit einer Gegenwirkung antwortet, die von uns als Licht
empfunden wird, hat es auch eine specifische Organisation in der oben
ausgeführten Weise gewonnen; auf Grund derselben muss auch bei Erregung
der Sehnervenfaser durch andersgeartete Reize wieder die Empfindung
Licht wachgerufen werden, wie die Muskelfaser auf jeden Reiz vermöge
ihrer Structur nur mit einer Zusammenziehung und nicht anders antworten
kann. +Specifische Energie ist daher ebenfalls ein Anzeichen für
specifische Organisation auch von solchen Theilen, an denen wir sie zu
erkennen nicht in der Lage sind.+
Einem gleichen Ideengang folgend, hat ~Sachs~ dem Ausdruck „specifische
Energie“ in der Pflanzenphysiologie eine allgemeine Fassung gegeben,
indem er reizbare Pflanzenorgane wie die Sinnesorgane der Thiere mit
specifischen Energieen ausgestattet sein lässt. ~Sachs~ versteht
darunter „im Grunde nichts Anderes als den durch die Structur der
Organe vermittelten Verkehr derselben mit der Aussenwelt“.
+Der Ausdruck „specifische Energie“ besagt daher so viel als besondere
Function auf Grund besonderer Structur. In diesem Sinne sind alle
Organe und Gewebe vermöge der ihnen eigenthümlichen Organisation
und Structur mit ihren besonderen, nur ihnen eigenen Energieen
ausgestattet, mit welchen sie im Organismus wirken, und durch welche
sie mit der Aussenwelt in Verkehr treten.+
2. Zweites Gesetz. Die Wichtigkeit der Wechselwirkung mit anderen
Zellen für die Ausbildung besonderer Function und Structur in einer
Zelle. (Gesetz der physiologischen Arbeitstheilung.)
Unser oben aufgestelltes erstes Gesetz, dass eine Zelle, um eine
besondere Function (specifische Energie) und Structur zu erwerben,
unter constante und gleichbleibende Beziehungen zu ihrer Umgebung
gerathen und gleichförmigen, sich häufig wiederholenden Einwirkungen
ausgesetzt sein muss, bedarf noch eines wichtigen Zusatzes. Es lässt
sich nämlich zeigen, dass äussere Einwirkungen in +einem Aggregat
von Zellen+ viel intensivere und verschiedenartigere Veränderungen
hervorrufen, als wenn sie +nur eine vereinzelte, für sich lebende
Zelle+ treffen. Die letztere kann sich nicht in dem Maasse, wie es
in einem Zellenaggregat möglich ist, in +einer+ Richtung einseitig
entwickeln; denn sie muss gleichzeitig zahlreiche verschiedene
Functionen, soweit sie für die Entstehung ihres Lebens nothwendig
sind, auszuüben im Stande sein und muss sich demnach die hierfür
eingerichtete, gewissermaassen labile Organisation bewahren. Die
Beziehungen, in welche sie überhaupt zur Aussenwelt treten kann,
sind hierdurch eingeschränkt. Denn sie kann nur solche Veränderungen
eingehen und nur solche Structuren ausbilden, welche mit dem Bestand
ihrer übrigen Functionen und ihrer damit zusammenhängenden Organisation
verträglich sind.
Um ein Beispiel anzuführen, so darf eine einzelne Pflanzenzelle ihren
Chlorophyllapparat nicht verlieren, da ohne seinen Besitz pflanzliches
Protoplasma nicht die zum Leben, zum Wachsen und zur Fortpflanzung
nöthigen Stoffe bilden kann; sie muss daher unter Einflüssen der
Aussenwelt, die zur Rückbildung des Chlorophyllapparates führen, zu
Grunde gehen. In vielzelligen Pflanzen dagegen sehen wir die Zellen
im Innern der Zweige und in den Wurzeln das Chlorophyll ohne Schaden
verlieren.
Oder nehmen wir Beispiele vom thierischen Gebiet. Eine einzellebende
Zelle wird niemals wie die Oberhautzelle ihren ganzen Körper in
Hornsubstanz oder wie eine Muskelfaser in contractile Substanz
umwandeln können, weil solche einseitige Ausbildung ohne Verkümmerung
ihrer übrigen Functionen und ohne Schädigung ihrer zum Leben
erforderlichen Gesammtorganisation nicht möglich ist. Sie muss sich
daher bei allen Gegenwirkungen gegen die Einflüsse der Aussenwelt
und bei allen Veränderungen, die sie erfährt, doch +stets in einem
Gleichgewicht aller dem Leben dienenden Functionen+ erhalten. Hierin
liegt der einfache Grund, warum sich bei einzeln lebenden Zellen
niemals eine Function zur Hauptfunction in der extremen Weise
entwickeln kann, wie es bei Pflanzen und Thieren in vielen Geweben
(Muskel-, Nerven-, Drüsenzellen etc.) geschieht. Daher sind im Reiche
der Einzelligen auch spezifischen Zwecken dienende, charakteristische
Structuren, wie Muskelfibrillen, Nervenfibrillen, Stützsubstanzen,
höchstens in schwachen Anfängen vorhanden.
Wodurch gewinnt nun aber die einzelne Zelle durch den Verband mit
anderen die Möglichkeit zu so weitgehenden Metamorphosen, die sonst
überhaupt nicht eintreten können?