Am consequentesten und bis ins Detail ist der Neoevolutionismus in der
Keimplasmatheorie von ~Weismann~ durchgearbeitet worden.
Mit mir, ~Strasburger~ u. A. nimmt ~Weismann~ an, dass im Ei, und zwar
in seinem Zellenkern, eine besondere Substanz unterschieden werden
muss, welche der Träger der erblichen Eigenschaften jeder Organismenart
ist und bald Erbmasse, bald Idioplasma, bald Keimplasma benannt wird.
(Vergl. hierüber: Die Zelle, pag. 267.)
Nach ~Weismann~ ist das Keimplasma des Eies aus ausserordentlich
vielen, verschiedenen Stofftheilchen zusammengesetzt, welche unter
einander zu einer complicirten Architektur verbunden sind. Alle Zellen
oder Zellengruppen, welche selbständig vom Keim aus veränderlich
sind, also alle einzelnen Gewebs- und Organzellen des ausgebildeten
Organismus, sind im Keimplasma durch kleine, besondere Einheiten, die
+Determinanten+, vertreten, deren Zahl sich auf viele Hunderttausende
belaufen kann. Sie sind die Träger der Zelleneigenschaften. Da diese
in einer Zelle verschiedenartige sein können, so bauen sich die
Determinanten jeder einzelnen Zelle selbst wieder aus noch kleineren
Einheiten, den +Biophoren+, auf, durch welche je eine einzelne
Eigenschaft der Zelle repräsentirt wird.
Aus der Annahme, dass +durch je eine Determinante je eine im Körper
räumlich genau bestimmte, selbständig vom Keim aus veränderliche Zelle
oder Zellengruppe im Keimplasma vertreten sein muss+, zieht ~Weismann~
die weitere Folgerung, dass +die Determinanten auch im Keimplasma
fest localisirt+ und in sehr complicirter Weise zu einem Verbande
vereint sein müssen. Er nennt die so entstehende, gewissermaassen
eine besondere Architektur aufweisende höhere Einheit ein Id. Es ist
der Inbegriff aller zum Aufbau eines Individuums der Art nöthigen
Determinanten. Es würde genügen, wenn die Erbmasse nur ein einziges
enthielte; indessen nimmt ~Weismann~ aus verschiedenen Gründen, auf
welche einzugehen uns hier zu weit führen würde, im Keimplasma eine
Vielheit von Iden an, welche, von näheren oder entfernteren Vorfahren
abstammend, als Erbstücke die Eigenthümlichkeiten des Baues derselben
überliefern und eventuell bei einer Gelegenheit zur Wirksamkeit kommen
(Erklärung des Atavismus). Allen einzelnen, niederen und höheren
Einheiten des Keimplasmas der Eizelle kommt, wie diesem selbst, die
Eigenschaft zu, durch Stoffaufnahme zu wachsen und sich durch Theilung
zu vermehren.
Biophoren, Determinanten, Iden, Architektur des Keimplasmas sind
Annahmen, gemacht zu dem Zwecke, um mit ihnen die Frage, welche das
Thema unseres sechsten und der folgenden Capitel bildet, nämlich
die Frage nach den Ursachen der verschiedenartigen Differenzirung
der Zellen, zu beantworten. Hiermit kommen wir zu dem uns besonders
interessirenden +Cardinalpunkt der ~Weismann~’schen Hypothesen+.
Die Beantwortung gibt ~Weismann~ in der Weise, dass er die
+Determinanten+, die er im Keimplasma des Eies zu einem kunstvollen
Werk durch seine Annahmen zusammengefügt hat, in Folge des
Entwicklungsprocesses durch +einen im Ei ebenfalls vorausbestimmten
und geregelten, aber seiner Natur nach unbekannten und räthselhaften
Mechanismus+ allmählich wieder +auseinander gelegt+ und auf die
einzelnen Zellen, die durch sie in ihrem Charakter bestimmt werden
sollen, auf die +Determinaten+ vertheilt werden lässt. +Die
Entwicklung gestaltet sich auf diese Weise zu einem Process der
Selbstdifferenzirung des Eies.+
[Illustration: =Fig. 27. Schema der Zerlegung des Idioplasmas einer
Urknochenzelle der vorderen Extremität.= Nach ~Weismann~.
Die Kreise in Fig. 27 bedeuten je eine Stammzelle des betreffenden
Knochenstückes, von denen jede der Einfachheit halber als durch
+eine+ Determinante bestimmt gedacht wird. Also die Urzelle der
ganzen Knochenachse würde durch die Determinante _1_ bestimmt,
enthielte aber daneben noch in ihren Iden die Determinanten _2–35_.
Bei der ersten Zelltheilung trennen sich diese in die Stammzellen des
Oberarms (Humerus) und des Vorderarms sammt Hand. Erstere enthält die
Determinanten _2_, und von ihr ist hier die weitere Theilung in Zellen
angedeutet mit den Determinanten _2 a_ bis _2 x_. Letztere enthält
die übrigen Determinanten _3–35_, die sich nun bei jeder weiteren
Zelltheilung in immer kleinere Gruppen spalten, bis zuletzt jede Zelle
nur noch je eine Determinante enthält. Das Schema gibt nur ungefähr
die Knochenstücke der vorderen Extremität wieder. Die einzelnen
Handwurzelknochen sind weggelassen.]
Das Keimplasma-Id spaltet sich, wenn der Entwicklungsprocess beginnt,
bei jeder oder doch sehr vielen „Zell- und Kerntheilungen in immer
kleinere Gruppen von Determinanten, so dass an Stelle einer Million
verschiedener Determinanten, die etwa das Keimplasma-Id zusammensetzen
möge, auf der folgenden ontogenetischen Stufe jede Tochterzelle deren
nur noch eine halbe Million, jede der darauf folgenden Stufen nur
eine viertel Million u. s. w. enthält. Zuletzt bleibt in jeder Zelle
nur noch +eine+ Art von Determinanten übrig, welche die betreffende
Zelle oder Zellengruppe zu bestimmen hat“. Auf jeder einzelnen Stufe
der Entwicklung hat in jeder Zelle „jedes Id seine fest ererbte
Architektur, einen verwickelten, aber völlig fest bestimmten und
gesetzmässigen Bau, der, vom Id des Keimplasmas ausgehend, sich in
gesetzmässiger Veränderung auf die folgenden Id-Stufen überträgt.
In der Architektur des Keimplasma-Ids sind alle Structuren der
folgenden Idstufen potentia enthalten, in ihr liegt der Grund der
regelrechten Vertheilung der Determinanten, d. h. der Grund für den
gesammten Aufbau des Körpers von seiner Grundform an zu der Anlage
und zu den Beziehungen der Theile; in ihr liegt der Grund, warum
z. B. die Determinante für einen kleinen Fleck auf dem Flügel eines
Schmetterlings genau an die richtige Stelle gelangt und an keine
andere“.
Zur Veranschaulichung seines Gedankenganges hat ~Weismann~ das
beifolgende Schema, Fig. 27, über die Entwicklung des Skeletts der
vorderen Extremität entworfen. Zum Verständniss desselben wird auf die
beigefügte ausführliche Figurenerklärung verwiesen.
Als das Mittel, dessen sich die Natur zu dem wunderbar verwickelten
Zerlegungsprocess des Keimplasmas bedient, bezeichnet ~Weismann~
die +Zell- und Kerntheilung+. Er unterscheidet nämlich nach einer
nicht näher begründeten Annahme, welche aber doch schliesslich der
wichtigste Grundstein seines Systems ist, 2 +Arten von Kerntheilung+,
die sich zwar nach ihrem äusserlichen Verlauf durch Beobachtung nicht
unterscheiden lassen, die aber nach ihrer Wirkung grundverschieden
ausfallen. Die eine Art wird als +erbgleiche oder integrelle+ Theilung,
die andere als +erbungleiche oder differentielle+ bezeichnet.
+Die erbgleiche Theilung beruht auf einer Verdoppelung der
Determinanten durch Wachsthum und auf ihrer ganz gleichmässigen
Vertheilung auf die Idhälften+ und weiterhin auf die
Tochterchromosomen; sie tritt bei Embryonalzellen und später bei
Gewebezellen ein, welche Tochterzellen genau der gleichen Art
hervorbringen.
+Die erbungleiche Theilung dagegen wird durch ungleiche Gruppirung
der Determinanten+ während ihres Wachsthums eingeleitet; in Folge
dessen spalten sich die Iden derartig, dass hierbei die in ihnen
eingeschlossenen +Determinanten in ganz verschiedenen Combinationen
auf die Tochter-Iden übertragen werden+. Diese Art der Halbirung
des Keimplasmas spielt bei der Umwandlung des Eies in den fertigen
Organismus die Hauptrolle. Nur durch ihre richtige Functionirung
ist es möglich, dass die im Keimplasma eingeschlossenen zahllosen
Determinanten oder Bestimmungsstücke so entwickelt werden, dass sie,
zur rechten Zeit an den richtigen Ort gebracht, in die Vererbungsstücke
(Determinaten) des fertigen Körpers übergehen können.
1. Einwände gegen die Unterscheidung erbgleicher und erbungleicher
Theilung.
Bei Beurtheilung der nur kurz und der Hauptsache nach referirten
Hypothesen von ~Weismann~ will ich auf die vielen Schwierigkeiten, die
sich im Einzelnen darbieten, nicht näher eingehen, sondern mich nur auf
einige Hauptpunkte beschränken, von denen mir alles Uebrige abzuhängen
scheint. Einen solchen betrifft die Frage, ob überhaupt nach unseren
Kenntnissen vom Zellenleben „+der Process der Auseinanderlegung des
Keimplasmas+“, welchen ~Weismann~ selbst einen „wunderbar verwickelten“
nennt, +vermittelst der Kern- und Zelltheilung+ möglich ist. Ich glaube
es in Abrede stellen zu müssen und die Unmöglichkeit durch Argumente
beweisen zu können, welche zugleich eine der hauptsächlichsten
Grundlagen meiner eigenen Theorie abgeben.
Wozu dient überhaupt im Leben der Zelle ihre Theilung, bei welcher
die Kernsegmentirung die führende Rolle spielt? Doch zu ihrer
Vermehrung, zu ihrer +Fortpflanzung+, und +diese ist das Mittel,
dessen sich die Natur zur Erhaltung eines Organismus als Art bedient+.
Der als einzelnes Individuum vergängliche Organismus wird in seinen
Eigenschaften auf dem Wege der Erzeugung vervielfältigt und als Art
erhalten. +Art oder Species ist in der Biologie der Sammelbegriff für
die neben- und nacheinander bestehenden Individuen gleicher Abstammung.+
Von Pflanzen und Thieren wissen wir auf Grund unzähliger Erfahrungen,
dass jedes Individuum einer Art nur das Vermögen besitzt, wieder neue
Individuen derselben Art hervorzubringen. Die +Theorie der heterogenen
Zeugung+, wo sie aufgestellt wurde, ist als ein grober Irrthum bald
beseitigt worden. So gilt denn als ein allgemeiner Grundsatz in der
Biologie der Ausspruch „Gleiches erzeugt nur Gleiches“ oder besser
„Art erzeugt stets seine Art“. +Bei allen einzelligen Lebewesen ist
erbgleiche Theilung ihres Zellenorganismus die einzige, die vorkommt
und vorkommen kann.+ Auf ihr beruht die Constanz der Art. Wenn es
möglich wäre, dass bei irgend einem einzelligen Organismus die Erbmasse
(Idioplasma) durch Theilung in zwei ungleiche Componenten zerlegt und
auf die Tochterzellen +ungleich+ übertragen werden könnte, dann hätten
wir den Fall einer heterogenen Zeugung, den Fall einer Entstehung
zweier neuer Arten aus einer Art. Wie indessen alle Beobachtungen
lehren, werden auch bei den Einzelligen durch die Theilung die
Arteigenschaften so streng und bis ins Kleinste überliefert, dass
einzellige Pilze, Algen, Infusorien auch noch im millionsten Glied
ihren weitentfernten Vorfahren genau gleichen. +Der Theilungsprocess
als solcher erscheint daher auch bei den einzelligen Organismen nie und
nirgends als Mittel, um neue Arten in’s Leben zu rufen.+
Aus den angeführten Gründen scheint es mir nicht statthaft zu sein,
dass die Zellentheilung bei der Entwicklung des Eies als Mittel für
ganz entgegengesetzte Zwecke, als ein Mittel, durch welches einmal
Gleichartiges, das andere Mal Ungleichartiges entstehen soll, gebraucht
wird; auch hier kann jede Zelltheilung ihrer Natur nach einzig und
allein eine „+erbgleiche+“ sein; +deshalb müssen alle aus dem Ei durch
Fortpflanzung entstehenden Zellen Träger der vollen Erbmasse und der
Art nach gleich sein+.
Man wird mir hier einwerfen, dass doch der ausgebildete Organismus
eine Vereinigung sehr verschiedener +Arten von Gewebezellen+ sei,
von Epithel-, Knochen-, Muskel-, Nervenzellen etc. Man muss hierbei,
wenn eine Verständigung möglich sein soll, sich klar werden, in
welchem Sinne man in dem obigen Einwurf den Begriff „Art oder Species“
gebrauchen will, ob bloss in formaler Hinsicht als Unterscheidungs- und
Eintheilungsbegriff oder in der +biologischen Bedeutung der organischen
Species+.
2. Bemerkungen zum histologischen System. Unterscheidung
untergeordneter und wesentlicher Merkmale.
Man kann eine Summe von Dingen in sehr verschiedener „Art“ eintheilen,
entweder nach diesem oder jenem besonders in die Augen springenden
Merkmale in einer mehr äusserlichen Weise oder nach tieferen
allgemeinen Gesichtspunkten, welche das ganze Wesen der einzelnen
Gegenstände zu erfassen suchen. So erhält man Systeme mit ganz
verschiedener Artgruppirung. Salze lassen sich nach ihrer Farbe in
weisse, rothe, grüne, blaue etc. oder nach ihrer Krystallform oder nach
ihrer tiefer liegenden chemischen Constitution eintheilen. Ebenso kann
man die Zellen in verschiedener Weise zu Systemen vereinigen.
+Unser histologisches System ist ein rein künstliches+, wenn auch
ein wissenschaftlich durchaus berechtigtes und nothwendiges. Es ist
ein künstliches, weil es ein einzelnes Merkmal als Criterium der
Eintheilung verwendet.
Nach dem äusserlichen Merkmal der Contractilität werden die
Muskelfasern eines Säugethieres, eines Mollusks, einer Meduse etc.
unter der begrifflichen Einheit des Muskelgewebes zusammengefasst,
und ebenso alle anderen Gewebeformen. Nun liegt aber doch wohl klar
auf der Hand, dass durch das einzelne Merkmal der Contractilität das
Wesen der Muskelzelle nicht erschöpft ist. Eine jede ist ja Theil
eines Organismus und wird in dieser Hinsicht Eigenschaften besitzen,
durch welche sie sich von der Muskelzelle eines anderen Organismus
unterscheidet. Ich +bezeichne sie im Gegensatz zu den histologischen
Merkmalen der Gewebe als ihre Arteigenschaften, weil sie das Wesen der
Zellen einer Organismenart ausmachen+.
Während die +histologischen Merkmale+ uns in den
Differenzirungsproducten der Gewebe etc. erkennbar zu Tage treten,
entziehen sich die +Arteigenschaften der Zellen+ unserer directen
Beobachtung, weil wir zur Zeit in die feineren, auf dem micellaren
Gebiet liegenden Organisationsverhältnisse der Zellen mit unseren
derzeitigen Hilfsmitteln der Forschung nicht einzudringen vermögen.
Wissenschaftliche Schlüsse allgemeiner Natur sind es, die uns mit
Nothwendigkeit zwingen, ausserhalb unseres Sinnesbereichs gelegene
Organisationen anzunehmen.
Am besten lässt sich wohl der Punkt, auf den es hier ankommt, an dem
+Beispiel der Geschlechtszellen+ klar machen.
Wo eine Differenzirung in zwei Geschlechter im Organismenreich
eingetreten ist, treffen wir in der Regel +zwei+ Arten von Zellen, die
sich nach Grösse, Inhalt, Form in sehr auffälliger Weise von einander
unterscheiden: die Eier und die Samenfäden. Im histologischen Systeme
stellen wir die Eier der verschiedenen Thier- und Pflanzenarten in eine
Gruppe und ebenso die Samenfäden in einer anderen Gruppe zusammen;
wir erhalten durch diese Zusammenstellung das merkwürdige Schauspiel,
dass, während die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen ein
und derselben Organismenart in allen ihren äusseren Merkmalen im
höchsten Grade verschieden sind, die Eier von Organismen, die im
System sehr entfernt von einander stehen, zum Beispiel von manchen
Wirbelthieren und Wirbellosen, ja selbst von Pflanzen und Thieren,
zum verwechseln ähnlich sind, und ebenso ihre Samenfäden. Die Eier
kann man dann weiter nach der Beschaffenheit des Dotters in die
bekannten Unterarten eintheilen, ebenso die Samenfäden nach weiteren
Structureigenthümlichkeiten.
Das so erhaltene System ist ein in mancher Hinsicht zweckmässiges, weil
es einen raschen Ueberblick über manche Verhältnisse gestattet, aber
ein durchaus künstliches, wie das ganze histologische System. Denn die
Eintheilung beruht auf äusserlichen und nebensächlichen Merkmalen,
lässt dagegen die wesentlichen Eigenschaften der zusammengeordneten
Gebilde ganz unberücksichtigt. Was diese sind, ergibt sich aus der
Erwägung, dass Ei und Samenfaden die Anlagen für einen neuen Organismus
bilden, dass sie daher die für jede Organismenart charakteristischen
Eigenschaften der Anlage nach enthalten müssen. Durch solche Erwägungen
gewannen wir den Begriff des Idioplasmas (siehe erstes Buch, Seite
267) oder der Anlagesubstanz, welche das eigentliche Wesen der
Geschlechtszelle ausmacht. In der Organisation ihres Idioplasmas müssen
Eier und Samenfäden ein und derselben Organismenart im Wesentlichen
gleich sein, dagegen müssen sich die Geschlechtszellen verschiedener
Thierarten, z. B. einer Säugethier- und einer Vogelart, in der
Beschaffenheit ihrer Idioplasmen in demselben Grade unterscheiden, als
die Eigenschaften eines Säugethieres von denen eines Vogels verschieden
sind.
Die so erschlossene Organisation des Idioplasmas ist mit unseren Sinnen
nicht wahrnehmbar. Wären wir in der Lage, für sie eine Formel, die
wahrscheinlich eine höchst complicirte sein würde, zu entwickeln, wie
es die Chemiker für ihre unendlich viel einfacher aufgebauten Stoffe
vermögen, so wären wir in der Lage, auf Grund der Constitutionsformeln
des Idioplasmas die Geschlechtszellen der Organismen in ein +System
zu bringen, welches nicht, wie das histologische, auf nebensächliche,
sondern auf die wesentlichen Eigenschaften gegründet ist+. In einem
solchen System würden männliche und weibliche Geschlechtszellen
einer Organismenart wahrscheinlich nur unbedeutende Varianten
derselben Constitutionsformel darbieten, während die Formeln für die
Geschlechtszellen verschiedener Organismen eine Anordnung aufweisen
würden, die etwa der Gruppirung der Thier- und Pflanzenspecies im
natürlichen System entspräche.
+Mit den verschiedenen Gewebsarten verhält es sich genau ebenso
wie mit den Ei- und Samenzellen. Die histologischen Unterschiede
innerhalb der Zellen sind erst secundären Ursprungs, sie beruhen
auf Verschiedenheiten der für besondere Zwecke ausgeschiedenen
Bildungsproducte des Protoplasmas, der formed matter von Beale; ihre
Artgleichheit dagegen beruht -- was das viel Wichtigere ist -- auf
der Organisation der die Plasmaproducte überhaupt erst bildenden
Zelle, der forming matter, besonders aber auf der Constitution des
von den Geschlechtszellen überkommenen Idioplasmas, welches für jede
Organismenart ein besonderes ist. In den histologischen Unterschieden
eines Organismus erblicke ich daher nur verschiedene Zustände von
Zellen, die in der Constitution ihres Idioplasmas übereinstimmen und
als Abkömmlinge einer gemeinsamen Mutterzelle =der Art= nach gleich
sind.+
Hier höre ich allerdings von ~Weismann~ und Anderen den Einwurf
erheben: Wenn das Idioplasma im Stande ist, der ihr zugehörigen Zelle
einen specifischen Charakter aufzudrücken, so „+muss es in jeder Art
von Zellen ein verschiedenes+ sein“.
Bei einer Beantwortung dieses Einwurfes kommt es hauptsächlich darauf
an, sich zu verständigen, was unter dem Wort „verschieden“ gemeint ist.
Denn „verschieden“ ist ein sehr dehnbarer Begriff, und es wird sich
zeigen, dass ~Weismann~ und ich gerade über die Art der Verschiedenheit
sehr abweichende Ansichten haben.
3. Das Idioplasma erfährt keine Zerlegung, sondern tritt nur in
verschiedene Zustände ein.
Zunächst wird weder von ~Nägeli~ noch von mir in Abrede gestellt,
dass das Idioplasma in den Zellen eines Organismus an verschiedenen
Orten und zu verschiedenen Zeiten Verschiedenheiten zeigen kann. Denn
lebende Wesen verändern sich, also auch das Idioplasma, so lange es
lebt. Aus diesen Veränderungen aber ist Niemand den Schluss zu ziehen
berechtigt, dass jetzt das Idioplasma auch in seinem Wesen als Träger
der Arteigenschaften ein anderes geworden sei, ebenso wie Niemand von
einem Organismus wegen der in der Zeit und an verschiedenen Orten
seines Körpers eintretenden Veränderungen behaupten wird, dass er eine
andere „Art“ von Organismus geworden sei. ~Weismann~ aber fasst in
seiner Keimplasmatheorie die Verschiedenheit ohne Angabe besonderer
Gründe gleich so, als ob sie, wie oben auseinandergesetzt wurde, in
+einer vollständigen Zerlegung des Idioplasmas in ungleichwerthige
Bestandtheile+ bestehen müsse. Die Annahme ist eine willkürliche,
solange sie nicht aus biologischen Verhältnissen wahrscheinlich gemacht
wird. Diese aber scheinen uns zu ganz anderen Vorstellungen hinzuführen.
Wenn das Idioplasma als eine sehr hoch organisirte Substanz und als
Erbmasse mit sehr vielen Anlagen begabt ist, was sie ja nach unserer
Annahme sein muss, so kann sie, wie wir glauben wahrscheinlich machen
zu können, verschiedene Zustände in der Weise darbieten, dass +unter
besonderen Bedingungen+ eine ihrer vielen Anlagen zur Entwicklung
kommt, während andere latent bleiben. Aendern sich die Bedingungen,
so kann die entwickelte Anlage sich wieder zurückbilden, wodurch
der ursprüngliche Zustand wieder hergestellt wird, oder es kann das
Idioplasma durch Entwicklung anderer Anlagen, die den veränderten
Bedingungen entsprechen, in neue Zustände eintreten.
In dieser Art etwa bewahrt das Idioplasma seinen Charakter als Träger
der Arteigenschaften, +trotz aller Veränderungen, die+ es +unter dem
Wechsel der Bedingungen erfährt+.
In unsere Betrachtung haben wir hier gleich ein +wichtiges Moment+ mit
eingeführt, welches ~Weismann~ überhaupt ganz ausser Acht gelassen
hat, nämlich die +Bedingungen+. Nach ~Weismann~ verändert sich das
Keimplasma aus sich selbst, durch innere Ursachen; nach unserer
Auffassung dagegen spielen hierbei Bedingungen oder äussere Ursachen
mit eine wesentliche Rolle. Bei dieser Gelegenheit sei noch einmal an
das schon früher Gesagte (S. 46 u. 52) erinnert, dass jede Veränderung
in einem complicirten organischen System stets auf viele Ursachen, die
man als innere und äussere unterscheidet, zurückzuführen ist. So wirken
bei Veränderung einer Zelle ausser den Eigenschaften ihres Idioplasmas
(innere Ursachen) auch die Bedingungen und Umstände mit, unter denen
sich die Zelle zur ganzen äusseren Natur und insbesondere auch zu
anderen Zellen des Organismus befindet, welchem sie integrirt ist.
Durch einen Vergleich mit den bekannteren Erscheinungen der Chemie
lässt sich unsere Auffassung auch noch in anderer Weise erläutern.
Das Hämoglobin mit seiner complicirten Constitution kann mehrere
Modificationen darbieten, indem es sich verschiedene Gase lockerer
oder fester angliedern kann. Tritt in Folge des Athmungsprocesses in
den Lungen Sauerstoff in das Blut, so bemächtigt sich das Hämoglobin
desselben und erscheint jetzt als Oxyhämoglobin, geräth es unter
andere Bedingungen, wenn es sich in der Nähe von Geweben mit stärkeren
Affinitäten zum Sauerstoff befindet, so wird ihm der letztere wieder
entrissen; es entsteht reducirtes Hämoglobin. Wird darauf CO oder
NO eingeathmet, so erscheint uns das Haemoglobin abermals in etwas
abgeänderter Form als Kohlenoxyd- und Stickoxydhämoglobin. Bei allen
diesen Umwandlungen bewahrt das Hämoglobin seine in der complicirten
Constitution begründeten wesentlichen Eigenschaften, so dass wir
die an ihm eintretenden Veränderungen nur als seine Modificationen
bezeichnen. Auch kann es jeder Zeit in den ursprünglichen Zustand
wieder zurückkehren, wenn die Bedingungen dazu vorhanden sind, wenn wir
also geeignete chemische Körper mit stärkeren Affinitäten zum O, CO
oder NO etc. mit ihm in Beziehungen bringen.
Dasselbe lehren uns alle hochmoleculären organischen Stoffe, bei denen
sich ein einzelnes Atom durch Atome anderer Art oder durch kleinere
Atomgruppen auf experimentellem Wege, das heisst, durch Herstellung der
für jede Veränderung erforderlichen Bedingungen ersetzen lässt.
In analoger Weise -- so liesse es sich vorstellen -- bewahrt das
Idioplasma, im Vergleich zu dessen Organisation das complicirteste
chemische Molecül wohl noch ein sehr einfaches Gebilde ist, seinen
Grundcharakter, seine wesentlichen Eigenschaften, trotz der
Veränderungen, die sich hier oder dort an einem einzelnen Theilchen
abspielen, ähnlich wie an einem einzelnen Glied complicirter
Atomverkettungen in dem oben angeführten Beispiel.
In diesem Sinne sind alle noch so verschiedenartig differenzirten
Zellen eines Organismus untereinander +artgleich+; alle sind Träger
des für die betreffende Species charakteristischen Idioplasmas; ihre
in den Protoplasmaproducten zu Tage tretenden Verschiedenheiten
sind nur hervorgerufen dadurch, dass einzelne Zellen von ihren
vielen Anlagen bald diese, bald jene mehr ausgebildet haben, die
Eigenschaft, Muskelfibrillen oder Nervenfibrillen, Bindegewebe- oder
elastische Fasern, Knorpel- oder Knochengrundsubstanz zu differenziren,
Gallenfarbstoff, Ptyalin oder Pepsin, Glycogen oder Fett etc. etc.
herzustellen, sowie die Bedingungen dazu gegeben sind.
Gegen die Hypothese von ~Weismann~, dass die verschiedene
Differenzirung der Zellen auf eine stattgehabte Auseinanderlegung ihres
Idioplasmas in ungleichartige Theile hinweise, lassen sich manche
Erscheinungen der Biologie als unvereinbar geltend machen. Auch hier
sei wieder an die Naturgeschichte der einzelligen Organismen erinnert.
Denn manche von ihnen durchlaufen ja ebenfalls eine Stufenfolge von
histologisch differenzirten Entwicklungsplänen, die unter Umständen
erhebliche Verschiedenheiten aufweisen und sich mit derselben
Nothwendigkeit wie die Entwicklungsstadien höherer Thiere an einander
schliessen. Zur Veranschaulichung mögen zwei Beispiele dienen.
+Podophrya gemmipara+ (Fig. 28) eine Acinete, sitzt im ausgebildeten
Zustand mit einem langen Stiel an anderen Körpern fest und ist am
entgegengesetzten Mundpol mit Saugröhren ausgestattet. Sie pflanzt sich
durch Bildung mehrerer kleiner Knospen fort, die auf ihrer Oberfläche
nach Art freischwimmender, hypotricher Infusorien bewimpert sind. Diese
sehen durchaus dem Mutterorganismus unähnlich aus, bewegen sich eine
Zeit lang als Schwärmer im Wasser fort, setzen sich später irgendwo
fest und entwickeln nun einen Stiel, Tentakeln und Saugröhren, wodurch
sie erst allmählich wieder die Form des Mutterthieres gewinnen.
[Illustration: Fig. 28.]
[Illustration: Fig. 29.]
=Fig. 28. Podophrya gemmipara mit vielen Knospen.=
_a_ Knospen, die sich ablösen und zum Schwärmer _b_ werden. _N_ Kern.
Nach ~R. Hertwig~, Zoologie.
=Fig. 29. Gregarinen-Entwicklung.= Nach ~R. Hertwig~, Zoologie.
_I_ Clepsidrina blattarum in Conjugation. _ek_ Ektosark. _en_
Entosark. _cu_ Cuticula. _pm_ Protomerit. _dm_ Deutomerit. _n_
Kern. _II A-C_ Cysten in Umwandlung zu Pseudonavicellen. _pn_
Pseudonavicellen. _rk_ Restkörper. _III A_ Eine Pseudonavicelle
stärker vergrössert. _B_ Dieselbe getheilt in die sichelförmigen
Keime _sk_.
Die =Gregarinen= (Fig. 29) sind grosse, in zwei Stücke, Protomerit und
Deutomerit, gegliederte Zellen, mit einer oberflächlichen Cuticula
und einer Lage Muskelfibrillen unter derselben. Sie encystiren sich
nach vorausgegangener Conjugation und zerfallen dann unter Theilung
des Kerns in zahlreiche, charakteristisch geformte Pseudonavicellen,
die sich hierauf noch in die sichelförmigen Keime theilen. Aus den
ausserordentlich kleinen Keimzellen entwickeln sich allmählich wieder
die so ganz anders gestalteten Gregarinenzellen.
So lassen sich noch viele derartige Metamorphosen von einzelligen
Organismen anführen, wobei die Arteigenschaften von einem auf den
andern Zustand einfach übertragen werden. Derartige Verhältnisse
bei den Einzelligen sind ein schlagender Beweis, wie unrichtig es
wäre, wenn wir aus dem verschiedenen Aussehen zweier Zellen, wie es
~Weismann~ für die vielzelligen Organismen gethan hat, die Folgerung
ziehen wollten, dass in ihnen das Idioplasma durch Zerlegung in
ungleichwerthige Bestandtheile ein verschiedenes geworden sein
müsse, was ja dann nothwendiger Weise auch eine Veränderung der
Arteigenschaften zur Folge haben müsste. Denn wenn überhaupt die
Arteigenschaften an eine Substanz gebunden sind, die als Erbmasse von
dem Mutter- auf den Tochterorganismus übertragen wird, so müssen die
infusorienartigen Schwärmer der Acineten und die sichelförmigen Keime
der Gregarinen sie besitzen, obwohl sie vom Mutterorganismus äusserlich
eine Zeit lang total verschieden sind: sie wandeln sich ja wieder in
eine Acinete oder Gregarine um, gleich der Form, von der sie selbst als
Keime abstammen.
4. Weitere Beweise für die Ansicht, dass alle Zellen im Organismus
Träger der Arteigenschaften sind.
Mit ~Weismann~’s Hypothese einer Zerlegung des Idioplasmas durch
erbungleiche Theilung lassen sich ferner die Erscheinungen der
Reproduction, der Keim- und Knospenbildung, ohne Annahme besonderer
Hilfshypothesen gar nicht in Einklang bringen.
Bei vielen niederen Thieren und Pflanzen haben kleine Stückchen
Körpersubstanz, die man den verschiedensten Regionen entnehmen kann,
das Vermögen, wieder den ganzen Organismus aus sich zu reproduciren.
Bei der Annahme einer erbungleichen Theilung der aus dem Ei
hervorgehenden Zellen ist dies nicht begreiflich, wohl aber, wenn jede
Zelle, wie das Ei, in Folge erbgleicher Theilung die Anlage zum Ganzen
enthält und daher nur der besonderen Bedingungen bedarf, um selbst
wieder Keimzelle zu werden.
In einer anderen Richtung lehren wieder die Ergebnisse der Pfropfung,
der Transplantation und Transfusion, dass +alle Zellen und Gewebe+
eines Organismus ausser ihren sichtbaren, histologischen Eigenschaften
auch noch latente, weniger offen zu Tage liegende Eigenschaften
besitzen, welche sich als der Art eigenthümlich nachweisen lassen und
daher auf die gleichmässige Verbreitung des Idioplasmas durch den
ganzen Organismus hinweisen.
Besonders aber fallen gegen die ~Weismann~’sche Hypothese schwer
in’s Gewicht alle Experimente, durch welche der Entwicklungsprocess
in seinen einzelnen Stadien abgeändert werden kann. Denn es lässt
sich auf diesem Wege beweisen, dass die einzelnen, durch Theilung
entstehenden Zellen keineswegs durch einen voraus bestimmten Plan,
der in der complicirten Architektur des Idioplasmas gegeben und durch
die Art seiner Auseinanderlegung vollzogen wird, unabweislich nur
für eine bestimmte Rolle von vornherein prädestinirt sind. Ich meine
die Experimente von ~Driesch~ und mir, durch welche schon die ersten
Embryonalzellen gezwungen werden können, sich zu anderen Stücken des
Embryo auszubilden, als es beim normalen Entwicklungsverlauf der Fall
gewesen sein würde.
~Driesch~ hat befruchtete Echinodermeneier in sinnreicher Weise
zwischen Glasplatten allmählich abgeplattet und dadurch bewirkt,
dass die ersten sechszehn Zellen nicht, wie es normal geschieht,
durch verticale und horizontale Theilebenen, die in wechselnder Folge
auftreten, sondern nur durch verticale Theilebenen von einander
getrennt werden (Fig. 30). In der einschichtigen Zellenplatte haben
die Kerne der einzelnen Embryonalzellen natürlich eine ganz andere
Lage zu einander eingenommen, als es bei normaler Entwicklung der Fall
ist. Da trotzdem normale Plutei aus so behandelten Eiern gezüchtet
werden konnten, zieht ~Driesch~ den zutreffenden Schluss, dass die
Embryonalzellen der Echiniden als ein gleichartiges Material anzusehen
sind, welches man in beliebiger Weise wie einen Haufen Kugeln durch
einander werfen kann, ohne dass seine normale Entwicklungsfähigkeit
darunter im mindesten leidet. Eine solche Vertauschung ist ohne Schaden
für das Entwicklungsproduct selbstverständlicher Weise nur dann
möglich, wenn ein Kern dem andern in seinen Eigenschaften gleicht, das
heisst, wenn alle Kerne durch erbgleiche Theilung vom Furchungskern
abstammen.
Aehnliche Experimente habe ich an Froscheiern angestellt (Fig. 31).
Diese wurden am Beginn der Furchung entweder zwischen parallelen,
horizontal gelagerten oder zwischen vertical gestellten Glasplatten
zu einer Scheibe zusammengepresst. Im ersten Falle wurden sie
dorsiventral, d. h. in der Richtung vom animalen zu dem vegetativen
Pol, im zweiten Fall senkrecht zu dieser Richtung, also seitlich
abgeplattet. Dadurch wurde in jedem Fall ein durchaus abweichender
Verlauf des Furchungsprocesses und eine anderweitige Vertheilung der
Kerne im Dotter künstlich hervorgerufen.
[Illustration: =Fig. 30. Erste Furchungsstadien von Echinus
mikrotuberculatus.=
α Normale Furchung. γ Furchung eines Eies unter Pressung, welche
erst auf dem sechszehnzelligen Stadium aufgehoben wurde. _1_ Vier-,
_2_ acht-, _3_ sechszehn-, _4_ zweiunddreissigzelliges Stadium. Nach
~Driesch~.]
[Illustration: =Fig. 31.= Schemata von Froscheiern, welche zeigen, wie
das Kernmaterial bei Abänderung des Furchungsprocesses verlagert wird.
Die mit gleichen Zahlen benannten Kerne sind in den einzelnen Schemata
immer gleicher Herkunft. Alle Eier sind vom animalen Pol aus gesehen.
_A_ Normal entwickelte Eier. _B_ Zwischen horizontalen Platten
gepresste Eier. _C_ Zwischen verticalen Platten gepresste Eier.]
Um die Verhältnisse dem Leser recht anschaulich zu machen, sollen die
drei Schemata _A_, _B_, _C_ (Fig. 31) dienen, von welchen _A_ über die
Vertheilung der Kernsubstanz bei normal gefurchten Eiern Aufschluss
gibt, _B_ bei Eiern, die zwischen parallelen, horizontal gelagerten
Platten gepresst sind, und _C_ bei Eiern, die eine Pressung zwischen
vertical gestellten Glasplatten erfahren haben. Die Schemata zeigen uns
die Lage der Furchungszellen und ihrer Kerne bei Betrachtung des Eies
vom animalen Pol aus. Auf den Stadien, wo durch die Theilung zwei über
einander gelegene Zellschichten gebildet worden sind, ist die tiefer
gelegene von der anderen durch Schraffirung kenntlich gemacht worden.
In den drei Schemata haben die Kerne Zahlen erhalten, damit der Leser
sofort weiss, in welcher Reihenfolge sie von den Kernen der beiden
ersten Furchungszellen abstammen. Es wird dies durch folgende zwei
Stammbäume ausgedrückt:
1 2
3 4 5 6
7 8 9 10 11 12 13 14
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30.
In den drei Schemata sind also die gleich bezifferten Kerne sowohl von
gleicher Abstammung, als auch nach der ~Roux-Weismann~’schen Hypothese
von gleicher Qualität, während die verschieden bezifferten Kerne in
ihren Eigenschaften von einander abweichen.
Sehen wir nun, wie die Kerne bei den drei verschiedenen, zum Theil
experimentell erzeugten Arten des Furchungsprocesses im Eiraum
vertheilt werden.
Im ersten Theilungscyklus gleichen sich die Kerne in allen Fällen;
beim zweiten Cyklus tritt der erste Unterschied auf: bei _A¹_ und
_B¹_ liegen die Kerne 3 und 5 nach links, 4 und 6 nach rechts von der
zweiten Theilungsebene, welche nach einer Hypothese von ~Roux~ der
Medianebene des späteren Embryo entsprechen würde; bei _C¹_ dagegen
sind sie in 2 Schichten über einander gelagert, 4 und 6 dorsal, 3 und 5
ventral.
Im dritten Cyklus ist in keinem Falle mehr eine Übereinstimmung in der
Lage der Kerne vorhanden.
In Schema _A²_ und _B²_ sind zwar die Kerne noch in gleicher Weise nach
links und rechts von der Medianebene vertheilt, aber dort liegen sie in
doppelter Schicht über-, hier in einfacher Schicht hintereinander. Die
Kerne 8, 10, 12, 14, welche in _A²_ der oberen Lage angehören, nehmen
in _B²_ die Mitte der einschichtigen Scheibe ein und haben die in _A_
ventral gelegenen Kerne 7 und 9, 11 und 13 nach entgegengesetzten Enden
nach den Kanten der Scheibe auseinander gedrängt.
In Schema _C²_ endlich ist auch auf dem dritten Theilstadium noch keine
Medianebene entstanden; es liegen die Kerne 9, 10, 14, 13, die in _A²_
und _B²_ der rechten Körperseite angehören, in der dorsalen Zellschicht
und die Kerne 7, 8, 12, 11 ventralwärts. Im vierten Theilungscyklus ist
das Kernmaterial, wie eine Vergleichung der Figuren _A³_–_C³_ lehrt, im
Eiraum noch mehr durch einander gewürfelt.
Während im normal geformten und gelagerten Ei die Vervielfältigung und
Vertheilung der Kernsubstanz in nahezu identischer, typischer Weise
erfolgt, genügt schon die blosse Abänderung der Kugelform zum Cylinder
oder zur Scheibe, um eine vollständige Andersvertheilung hervorzurufen,
wenn wir die Kerne auf Grund ihres Stammbaumes mit einander
vergleichen. Je nach dieser oder jener Art des Furchungsverlaufes
werden sie bald mit diesem, bald mit jenem Raumtheil der Dottersubstanz
in Verbindung gebracht und zu einem Zellindividuum abgesondert.
Wenn wirklich die Kerne durch den Furchungsprocess mit verschiedenen
Qualitäten ausgestattet würden, wodurch die sie bergenden Dotterstücke
von vornherein zu einem bestimmten Stücke des Embryos zu werden
gezwungen wären, was für absonderliche Missbildungen müssten dann aus
den Eiern mit dem in verschiedenster Weise „durch einander gewürfelten“
Kernmaterial entstehen? --