+Zellcolonieen+ finden sich innerhalb der Ordnungen der niederen Algen,
der Flagellaten, der Infusorien etc.
Bei den +Algen+ liegen die einzelnen Zellen in einem Mantel von
Gallerte eingehüllt bald weiter aus einander, bald sind sie
dichter zusammengerückt; je nach der Art sind sie in Reihen hinter
einander angeordnet (Nostochinae) oder in der Fläche zu einem Netz
(Hydrodictyon, Pediastrum) oder zu mehr oder minder kugeligen Massen
(Volvocineen) vereinigt (Fig. 1). In manchen Fällen sind die einzelnen
Zellkörper ganz von einander gesondert, von der verbindenden Gallerte
abgesehen, in anderen Fällen wieder hängen sie durch einzelne feine
Protoplasmafäden unter einander zusammen oder berühren sich mit
ihren Oberflächen unmittelbar. Zu gewissen Perioden trennen sich bei
vielen Species die einzelnen Elementartheile als Fortpflanzungskörper
vollständig von einander, indem die Colonie aufgelöst wird.
[Illustration: =Fig. 1. Volvox globator, geschlechtliche
hermaphroditische Colonie.=
Nach ~Cienkovsky~ und ~Bütschli~ combinirt und etwas schematisirt. Nach
~Lang~.
_S_ Männliche Gameten (Spermatozoen). _O_ Weibliche Gameten (Eier).]
Bei Vergleichung verwandter Arten kann man den Uebergang von loseren
zu festeren Vereinigungen auf das Deutlichste beobachten. Als ein
derartiges Beispiel gibt ~Nägeli~, welcher sich mit dem Studium
der niederen Algen so eingehend beschäftigt hat, die in Figur 2
wiedergegebene bildliche Darstellung _a_ einer Chroococcacee, _b_ einer
Nostochacee und _c_ einer Oscillariacee je in 4 auf einander folgenden
Generationen _I_, _II_, _III_, _IV_.
„Bei den Chroococcaceen (_a_) können die Zellen, nachdem sie sich
von einander losgelöst haben, sich im Wasser zerstreuen oder durch
Gallerte in geringer Entfernung von einander festgehalten werden. Bei
den Nostochaceen (_b_) sind die mehr oder weniger kugeligen Zellen nur
mit einer kleineren Stelle der Oberfläche, bei den Oscillariaceen (_c_)
sind die cylindrischen Zellen mit den ganzen Endflächen verbunden.“
Zu diesem Beispiel bemerkt ~Nägeli~, dass man bei den niederen Algen
„+oft in Zweifel gerät, ob man ein mehrzelliges Gebilde als eine
Colonie einzelliger Individuen oder als ein mehrzelliges Individuum
ansprechen soll+“.
[Illustration: =Fig. 2.= Schematische Darstellung _a_ einer
Chroococcacee (Gloeothecee oder Synechococcus), _b_ einer Nostochacee
und _c_ einer Oscillariacee, je in vier auf einander folgenden
Generationen _I_, _II_, _III_, _IV_. Nach ~Nägeli~ Fig. 14.]
Losen Vereinigungen begegnet man zuweilen auch bei den Rhizopoden,
bei Flagellaten und bei Infusorien. Ich erinnere an die von ~Richard
Hertwig~ beschriebene +Mikrogromia socialis+ (Fig. 3), eine kleine, in
eine Schale eingeschlossene Monothalamie, die mit anderen Individuen
gleicher Art durch ihre sich verzweigenden Pseudopodien bald zu
kugeligen Haufen, bald mehr zu Netzen verbunden ist. Ich erinnere
an manche Infusorienarten, welche eine weiche reichliche Gallerte
abscheiden, in welcher die durch Theilung entstehenden Generationen zu
grösseren, meist kugeligen Colonieen verbunden bleiben.
[Illustration: =Fig. 3. Eine Colonie von Mikrogromia socialis in
ausgebreitetem Zustand.= Nach ~Richard Hertwig~. Ein Theil der
Individuen (_aa_) ist durch Quertheilung in zwei Theilstücke zerfallen;
_b_ und _b_ zwei mit ihren Pseudopodienstielen zusammenhängende
Individuen.]
Eine andere Art colonialer Vereinigung kommt wieder dadurch zu
Stande, dass manche Flagellaten und Infusorien mit einem Körperende
in einen langen contractilen Stiel übergehen, durch welchen sie an
eine Unterlage befestigt sind. Wenn sie sich durch Theilung vermehren,
bleiben bei vielen Arten die Tochter- und Enkelzellen an dem Stielende
verbunden (Fig. 4). Oder es entstehen baumförmig verzweigte Colonieen
(Fig. 5), zusammengesetzt aus einem contractilen Hauptstamm, von
welchem dichotom sich theilende Nebenäste ausgehen, an deren Enden die
einzelnen Individuen wie Beeren an den Stielen einer Traube ansitzen.
Solche Colonieen sehen äusserlich manchen Hydroidpolypenstöckchen
ausserordentlich ähnlich.
[Illustration: =Fig. 4. Codonocladium umbellatum. Eine coloniale
Flagellate= nach ~Stein~ aus ~R. Hertwig~.]
[Illustration: =Fig. 5. Epistylis umbellaria.= Nach ~Graeff~ aus ~R.
Hertwig~.
Theil einer in „knospenförmiger Conjugation“ begriffenen Colonie.
_r_ Die durch Theilung entstandenen Mikrosporen. _k_ Mikrogameten in
Conjugation mit den Makrogameten.]
2. Durch innigen Zellverband entstandene mehrzellige Organismen
(Personen).
Wie schon oben bei den Algen bemerkt wurde, führen von den losen
Zellaggregaten alle möglichen Uebergänge zu festeren Verbänden, die
einen mehr einheitlichen Charakter tragen. Während wir in den oben
beschriebenen Fällen (Fig. 1–5) mehr geneigt sind, den Verband als
Colonie vieler einzelliger Individuen zu bezeichnen, sind wir bei den
jetzt zu betrachtenden Formen nicht im Zweifel, den Verband als ein
einziges mehrzelliges Individuum aufzufassen. Bei jenen sehen wir in
physiologischer Hinsicht mehr die Vielheit, bei diesen mehr die Einheit
der zusammengeschaarten Zellenmassen in den Vordergrund treten, wodurch
unser Urtheil über die Individualität des Aggregats bestimmt wird.
Auch hier kommen indessen wieder zwei Verschiedenheiten zum Vorschein;
auf der einen Seite finden wir vollständige Verschmelzung der Zellen,
so dass jede Abgrenzung zwischen ihnen verloren gegangen ist, auf der
anderen Seite bleiben die Zellen von einander durch deutliche Grenzen
gesondert und sind nur meist bis zu unmittelbarer Berührung dicht
aneinander gelagert. Im ersten Fall bestehen die Organismen aus einer
bald kleineren, bald grösseren Protoplasmamasse, in welcher zahlreiche
Kerne, zuweilen viele hunderte und tausende, in regelmässigen Abständen
vertheilt sind. Man hat ein solches Gebilde ein +Syncytium+ oder eine
+Zellenfusion+ genannt.
a) Syncytien oder Zellenfusionen.
Syncytien können in zweierlei Weise entstehen. In selteneren Fällen
sind es kleine, einkernige, amöboide Zellen, welche in grösserer Anzahl
zusammentreten und mit ihren Protoplasmaleibern verschmelzen, während
sich die Kerne getrennt erhalten. Als Beispiel sei die Entwicklung der
Myxomyceten angeführt (Fig. 6). Aus den Sporen derselben (_a_ und _b_)
kriechen kleinste, einkernige Amöben (_c_) hervor und wandeln sich bald
in Schwärmzellen (_d_) um, die sich eine Zeit lang mit Geisseln im
Wasser fortbewegen. Die Schwärmerzellen gehen darauf wieder, indem sie
die Geisseln einziehen, in einen amöboiden Zustand über und beginnen
hierbei bald in grösserer Anzahl unter einander zu kleinen vielkernigen
Plasmodien (_e_) zu verschmelzen. Diese nehmen auf dem Wege der
Ernährung an Grösse allmählich zu und können ansehnliche Dimensionen
(_f_) erreichen. Dabei findet unausgesetzt eine Vermehrung der Kerne
durch Theilung statt.
Am häufigsten indessen entstehen vielkernige Protoplasmakörper
nicht durch Verschmelzung zahlreicher, von Haus aus getrennter
Einzelindividuen, sondern leiten sich von einem einzigen einkernigen
Keim einfach in der Weise her, dass sich sein Kern durch häufig
wiederholte Zweitheilung in 2, 4, 8, 16 Kerne und so weiter vermehrt.
Hierbei erfährt das Protoplasma keine Zerlegung in eine entsprechende
Anzahl von Stücken; es nimmt nur mit der Vermehrung der Kerne an Masse
allmählich zu.
[Illustration: =Fig. 6. Chondrioderma difforme.= Nach ~Strasburger~.
_f_ Theil eines älteren Plasmodiums. _a_ Trockene Spore. _b_ Dieselbe
im Wasser quellend. _c_ Spore mit austretendem Inhalt. _d_ Zoospore.
_e_ Aus Umwandlung der Zoospore hervorgegangene Amöben, die sich zum
Plasmodium zu vereinen anfangen. (Bei _d_ und _e_ Kern und contractile
Vacuolen zu sehen.)]
Es lässt sich darüber streiten, ob man eine vielkernige
Protoplasmamasse als eine einzige Zelle mit vielen Kernen oder als
Aequivalent eines vielzelligen Organismus beurtheilen soll. Bei der
Rolle, welche nach unserer Auffassung der Kern im Zellenleben spielt,
ist wohl die zweite Auffassung die richtigere. Wenn in einer Zelle
die Kernsubstanz durch den complicirten Process der Kernsegmentirung
in zwei gleiche Hälften zerlegt worden und wieder in den Ruhezustand
zweier Bläschen übergegangen ist, dann ist die Zelltheilung der
Hauptsache nach beendet, und es ist von einer mehr nebensächlichen
Bedeutung, ob an die Kerntheilung sich noch die Zerlegung des
Protoplasmakörpers sofort oder einige Zeit später oder gar nicht
anschliesst. Lehrreich in dieser Beziehung ist die erste Entwicklung
des Insecteneies. Während sich die thierischen Eier gewöhnlich
durch den Furchungsprocess in 2, 4, 8 u. s. w. Zellen sondern,
bleibt das Insectenei eine zusammenhängende einzige Dottermasse, in
welcher sich nur ihr Kern in 2, 4, 8 und schliesslich in Hunderte
von Kernen vermehrt. Erst nach einiger Zeit zerfällt dann plötzlich
die vielkernige Dottermasse in so viel Stücke, als vorher Kerne in
ihr gebildet worden waren. Es liegt hier auf der Hand, dass das
anscheinend einfache Ei nicht mit einem Schlage in eine vielzellige
Bildung umgewandelt worden ist. Vielmehr war es schon vorher +potentia
vielzellig+ und hat mit Ausnahme der Protoplasmazerklüftung genau
alle die einzelnen Schritte zurücklegen müssen wie ein Ei, bei dem
Kerntheilung und Zelltheilung sich zusammen gleichzeitig vollziehen.
+Genau in derselben Weise wie das vielkernige Insectenei ist ein
vielkerniges Plasmodium einer Myxomycete potentia vielzellig.+ Denn
wenn es in einen Fruchtkörper sich umwandelt, zerfällt es in so viele
einzelne Sporen oder Keime für neue Organismen, als vorher Kerne in der
gemeinsamen Protoplasmamasse vorhanden waren.
[Illustration: =Fig. 7. Actinosphaerium Eichhornii.= Nach ~R. Hertwig~,
Zoologie.
_M_ Marksubstanz mit Kernen (_n_). _R_ Rindensubstanz mit contractilen
Vacuolen (_cv_). _Na_ Nahrungskörper.]
Organismen vom Formwerth eines Syncytiums gibt es an der Wurzel des
Thier- und Pflanzenreichs. Sehr zahlreiche Arten der Protozoen sind
Syncytien: das vielkernige Actinosphaerium Eichhornii (Fig. 7),
zahlreiche Radiolarien, die meisten Thalamophoren (Fig. 8) und die
Mycetozoen.
Von Seiten des Pflanzenreichs sind zu nennen die interessanten
+Coeloblasten+. Ein Coeloblast ist mehr oder minder ein vielfach
verzweigter Schlauch, oft von recht ansehnlicher Grösse. Nach aussen
ist der Schlauch abgegrenzt von einer dicken Cellulosemembran, welcher
nach innen eine bald dünnere, bald dickere Protoplasmaschicht anliegt.
Sonst ist das Innere des Schlauches von Zellsaft ausgefüllt, durch
welchen sich zuweilen auch einzelne Protoplasmafäden von einer zur
anderen Wandfläche hindurchziehen.
[Illustration: Fig. 8.]
[Illustration: Fig. 9.]
=Fig. 8. Junge Miliola mit vielen Kernen.= Aus ~Lang~.
=Fig. 9. Caulerpa crassifolia.= Die ganze Pflanze besteht aus einem
nicht cellulär gekammerten Schlauch.
_v_ Der Vegetationspunkt der kriechenden, dorsiventralen Sprossachse
_s_. _bb_ Die Blätter. _w_ Die Wurzeln. (Etwas verkleinert.) Nach
~Sachs~ Fig. 262.
Nach dieser Beschreibung könnte man den ganzen Schlauch als eine
einzige riesige Zelle auffassen und demnach einen Coeloblasten zu
den einzelligen Pflanzen hinzurechnen, wie es von manchen Forschern
auch geschieht. Unser Urtheil wird indessen anders ausfallen, wenn
wir noch folgende Momente in Rechnung ziehen. Erstens lassen sich im
Protoplasma zahlreiche kleine Kerne -- oft sind es viele hunderte, ja
tausende -- nachweisen; zweitens nimmt der Schlauch bei manchen Arten,
zum Beispiel bei +Caulerpa crassifolia+ (Fig. 9) eine complicirte
Gliederung an, welche ihn einer höher differenzirten, vielzelligen,
kriechenden Pflanze sehr ähnlich aussehen lässt. Denn der Schlauch
hat sich gesondert in einen auf dem Boden hinkriechenden Stamm
(_s_), in Wurzeln (_w_), welche sich vielfach verzweigt in die Erde
einsenken, und in viele nach oben gerichtete, blattartige Ausstülpungen
(_bb_), welche Fiederblättchen nicht unähnlich aussehen. Drittens
endlich wächst der hochgegliederte Schlauch von einzelnen bestimmten
+Vegetationspunkten+ (_v_) aus in ganz gesetzmässiger Weise gleich
einer höheren, vielzelligen Pflanze. Die Uebereinstimmung wird noch
dadurch weiter erhöht, dass an den Vegetationspunkten sich immer
in grösserer Masse Protoplasma angehäuft findet, welches besonders
zahlreiche Kerne enthält, wie auch bei den vielzelligen Pflanzen an den
Vegetationskegeln in dem kleinzelligen Gewebe viel Protoplasma und viel
Kernsubstanz auf engem Raum zusammengedrängt ist.
Bei Erwägung aller Verhältnisse werden wir daher den Coeloblasten
als einen potentia vielzelligen Organismus, als ein Syncytium,
bezeichnen müssen; auch wird es uns bei solcher Sachlage jetzt weniger
merkwürdig erscheinen, dass der nur scheinbar einzellige, aber potentia
vielzellige Schlauch sich in der Entwicklung von Sprossen, Wurzeln und
Blättern ähnlich wie eine ausgeprägt vielzellige Pflanze verhält. Mit
Recht hat ~Sachs~, der dieses Verhältniss schon treffend erörtert hat,
in seinem Lehrbuch der Physiologie bemerkt:
„Wir brauchen uns nur bei einer nicht allzu complicirt organisirten
cellulären Pflanze, einer höheren Alge, einem Moos, selbst einer
Gefässpflanze zu denken, dass innerhalb der von der äusseren Zellwand
der Epidermis umgebenen Pflanzensubstanz die Zellwände einfach fehlen,
wogegen das Protoplasma mit den in ihm vertheilten Zellkernen sich im
Wesentlichen geradeso verhält, als ob jene Zellwände vorhanden wären,
so haben wir im Grossen und Ganzen die Structur eines Coeloblasten;
und umgekehrt brauchen wir uns nur zu denken, dass der innere Raum
eines solchen durch zahlreiche Quer- und Längsscheidewände in sehr
zahlreiche kleine Kammern eingetheilt sei, deren jede einen oder einige
der vorhandenen Zellkerne umschliesst, so hätten wir eine gewöhnliche
celluläre Pflanze.“
b) +Der zellige Verband.+
Die letzte und höchste Form des Verbandes zeigt uns die einzelnen
Zellen deutlich abgegrenzt von einander, aber sonst dicht
zusammengelagert, so dass sie sich unmittelbar berühren und dadurch
gewissermaassen in enger und beständiger Fühlung zu einander stehen.
Das Resultat ist ein einheitlicher Organismus mit einer relativen und
theilweisen Selbständigkeit seiner ihn aufbauenden Elementartheile.
Als höchste habe ich diese Art des Verbandes bezeichnet, indem ich
mich von der einfachen Thatsache leiten liess, dass alle höher
organisirten Pflanzen und Thiere ihm zuzurechnen sind. Erst innerhalb
solcher Zellverbände kommt es zur Entstehung der mannigfaltigsten
Structuren, zur Sonderung zahlreicher und verschiedenartiger Organe,
zu einer Fülle ungleicher Differenzirungen von einzelnen Zellen
und Zellengruppen. So entsteht jene wunderbare reiche Stufenfolge
organischer Formen im Pflanzen- wie im Thierreich, vom einfachsten
Moospflänzchen bis zur höchstentwickelten Blüthenpflanze, vom relativ
einfach organisirten Hydrapolypen bis zum Wirbelthiere mit seinen
für die verschiedenartigsten Detailfunctionen eingerichteten Organen
und Geweben. Im Vergleich zu solcher Mannigfaltigkeit erscheint die
Formbildung und Differenzirung von Organismen, welche als Syncytien
entwickelt sind, als eine ausserordentlich viel einfachere und niedere.
Denn wenn auch die höchst organisirten Coeloblasten, wie Caulerpa,
kleinen vielzelligen Pflänzchen äusserlich gleichen, so stehen sie
doch auch wieder tief unter ihnen durch den Mangel jeder geweblichen
Differenzirung, durch den Mangel der zur Stoffleitung dienenden
Gefässe, der mechanischen und der Oberhautgewebe etc. Radiolarien
können höchst zierliche und zusammengesetzte Skelette bilden, ja
sie können sogar Muskelfibrillen, welche sich an die Kieselstäbe
ansetzen, erzeugen. Myxomyceten wandeln sich in sehr complicirte
Fortpflanzungskörper um. Gleichwohl treten alle Syncytien über ein sehr
geringes Maass der Differenzirung nicht hinaus. Schon ihre Grösse ist
eine beschränkte. Denn auch die grössten Arten sind klein im Vergleich
zu den Thieren und Pflanzen, die aus Verbänden gesondert bleibender
Zellen hervorgegangen sind.
Der so greifbare Unterschied muss im eigensten Wesen der zwei
Verbindungsarten begründet sein. Durch die Sonderung des
Protoplasmas in kleine Klümpchen um je einen Kern wird eine grössere
Oberflächenentwicklung herbeigeführt, was für die Stoffwechselprocesse,
für die Aufnahme und Abgabe von Stoffen, von Vortheil ist. Die kleinen
Bausteine können sich ferner zu regelmässigen und verschiedenartigen
Verbänden aneinander legen, sie können sich nach aussen durch
Membranen abgrenzen und sich in dieser oder jener Weise verschieden
differenziren. Kerne in einer zusammenhängenden, gemeinsamen
Protoplasmamasse dagegen können nicht einen festen Ort einnehmen,
sie ändern schon in Folge der Protoplasmaströmung fortwährend ihre
Stellungen zu einander, so dass alle eben hervorgehobenen, eine höhere
Entwicklung herbeiführenden Momente in Wegfall kommen. Auch für die
Grösse der aus Zellen aufgebauten Organismen besteht ein viel weiterer
Spielraum, da die Zellen durch ihre mannigfache Verbindungsweise
innere Hohlräume erzeugen und auch die zur Stütze einer grösseren
Masse weicher, organischer Substanz erforderlichen mechanischen
Einrichtungen liefern können. Dagegen ist wieder eine vielkernige,
einheitliche Protoplasmamasse bald an dem Punkt angelangt, wo nach dem
Gesetz von ~Leuckart~ die Oberfläche nicht mehr in einem entsprechenden
Verhältniss zu der nach innen von ihr gelegenen Protoplasmamasse steht,
und wo die zur Erhaltung des Lebens erforderliche Wechselbeziehung zur
Aussenwelt, Stoffaufnahme und -Abgabe, nicht mehr ungestört vor sich
gehen kann.
Es liesse sich noch Vieles der Art anführen, wodurch der Verband
von mehr selbständig gebliebenen Zellen sich über das Syncytium
als eine höhere Entwicklungsform der organischen Substanz erhebt.
Doch kann ein weiteres Eingehen hierauf jetzt unterbleiben, da die
in den späteren Capiteln dargestellten Verhältnisse zur weiteren
Erläuterung und Bestätigung der kurz angedeuteten Gesichtspunkte dienen
werden. Ich schliesse daher diese Betrachtung mit einem Ausspruch,
zu welchem ~Sachs~ durch die Vergleichung der Coeloblasten mit
gewöhnlichen cellulären Pflanzen veranlasst worden ist. „Es ist sehr
leicht begreiflich, dass nicht nur die Festigkeit, sondern auch die
gegenseitige Abschliessung verschiedener Stoffwechselproducte, die
Leitung der Säfte von Ort zu Ort etc. eine grössere Vollkommenheit
erreichen muss, wenn die gesammte Substanz der Pflanze durch zahlreiche
Quer- und Längswände in scharf von einander abgegrenzte Zellkammern
eingetheilt ist.“