Beide das _Diplozoon_ zusammensetzenden Tiere sind gleich,
hermaphrodit, bringen Eier hervor und befruchten sich gegenseitig.
Mit dem Eintritt der kälteren Jahreszeit hört die Eierbildung
auf, die weiblichen Organe existieren dann nur andeutungsweise.
Bei steigender Temperatur (künstlich oder natürlich) beginnt die
Ausarbeitung der Eier sofort wieder, die Geschlechtsorgane entwickeln
sich und treten in Thätigkeit. Die Eibildung und Befruchtung kann
nun in allen Einzelheiten verfolgt werden. Das reife, hochgelb
gefärbte, gedeckelte Ei ist 0.28 bis 0.30 _mm_ lang; seine Schale
besitzt zunächst an einem Pol einen kurzen, schnabelartigen Fortsatz,
der allmählich zu einem langen, sich aufrollenden und erstarrenden
Faden auswächst (Fig. 40). Am siebenten bis achten Tag werden die
Eier aus dem erweiterten Ende des Ovidukts ausgestossen. In reinem
Wasser läuft die weitere Entwickelung rasch ab. Nach acht Tagen
umschliesst die Eischale einen deutlichen Embryonalkörper, der
sich zuerst schwach, dann immer kräftiger bewegt. Am fünfzehnten
Tag etwa wird der Deckel des Eies abgeworfen, der Embryo schwimmt
leicht im Wasser. In diesem Zustand ist das junge Tier, was sich
schon durch die Eischale erkennen liess, mit zwei dorsal liegenden
Augen und einem Wimperbesatz ausgestattet. Die Augen sind Schälchen
eines bräunlichen Pigments, die ein helles, kugeliges, linsenartiges
Körperchen umschliessen. Das ganze Körperparenchym ist reichlich mit
glänzenden, formveränderlichen Kügelchen durchsetzt. Am Vorderende
liegt der Mund mit zwei eigentümlichen seitlichen Saugnäpfen, das
Hinterende trägt zwei Klammern und zwei kleine Angeln. Im Innern
des Körpers erscheint der stark muskulöse, in einen einfachen Darm
führende Schlundkopf (Fig. 41). Die Bewegungen dieser jungen Tierchen
sind äusserst mannigfaltig und ausgiebig. Bietet sich indessen im
Verlauf von sechs Stunden keine Gelegenheit zur Fixierung auf den
Kiemen eines Fisches, so gehen die Diplozoon-Embryonen zu Grunde. Hat
die Festsetzung aber stattgefunden, so verwandelt sich der Embryo zu
einem Geschöpf, das als kiemenbewohnender Parasit schon von +Dujardin+
unter dem Namen _Diporpa_ beschrieben worden ist. Der unnötig gewordene
Schwimmapparat, der Wimperbesatz, geht verloren; die Augen, die
gleichfalls keinen Dienst mehr zu leisten haben, zerfallen, der Darm
füllt sich mit dem Wirt entzogenen Stoffen. Im Juli und August findet
man die Kiemen der Elritzen oft mit hunderten von Diporpen besetzt.
Es sind diese Wesen von lanzettförmiger, abgeplatteter Körpergestalt;
ihre Bauchfläche trägt etwas unterhalb der Mitte einen kleinen
Saugnapf, am Rücken liegt, noch etwas kleiner als der Bauchnapf,
ein zapfenförmig hervortretendes Gebilde. Das Kopfende des Tieres
verlängert sich rüsselartig, an ihm liegt zentral ein quergestellter
Mund; seitlich öffnen sich zwei Saugnäpfe in die Mundhöhle. Der Darm
beginnt seitliche Ausstülpungen zu treiben. In jeder Körperhälfte liegt
ein Hauptstamm des Exkretionssystems. Am Hinterende ist schon das erste
Haken- und Klammerpaar befestigt. In diesem Zustand auf den Kiemen
schmarotzend und allmählich an Grösse zunehmend, können die Diporpen
Wochen und Monate lang leben. Nie aber wird das isolierte Einzeltier
geschlechtsreif, es muss der Geschlechtsreife die enge, definitive
Verwachsung zweier Diporpen zum _Diplozoon_ vorausgehen, wie dies
schon +v. Siebold+ richtig erkannte. Die Vereinigung findet immer so
statt, dass jedes der beiden sich konjugierenden Individuen mit seinem
Bauchnapf den Rückenzapfen des Gefährten umfasst. Die notwendige Folge
dieser Verbindungsweise wird eine Kreuzung der beiden Exemplare und so
die Annahme der typischen Diplozoongestalt sein. Eine Trennung findet
nicht mehr statt, die Tierkörper verwachsen an den Berührungsstellen
innig; aus +zwei+ ursprünglich getrennten Individuen, hervorgegangen
aus zwei verschiedenen Eiern, ist +ein+ Geschlechtstier entstanden.
Das _Diplozoon_ wächst nun noch weiter; die vorderen Saugnäpfe gehen
verloren, am Hinterende legen sich ein zweites, drittes und viertes
Klammerpaar und entsprechende Sauggruben an, die übrigens oft schon
in älteren Diporpen teilweise vorgebildet sind. Endlich erscheinen in
beiden ursprünglichen Tieren die Geschlechtsorgane.
Eine ziemlich umfangreiche Gruppe von Kiemenparasiten der Fische
sind die Gyrodactyliden, charakterisiert durch ihre grosse terminale
Schwanzscheibe und den kräftigen Hakenapparat. Im süssen Wasser sind
diese sehr kleinen Schmarotzer in vielen Arten hauptsächlich auf
verschiedenen Cypriniden, sowie Barsch, Kaulbarsch, Zander zu Hause.
Die Gattung _Gyrodactylus_ besitzt zwei Kopflappen, acht bewegliche
Pharynxstacheln, zwei starke Haken inmitten der Schwanzscheibe und
zahlreiche kleine Häkchen am Umfange derselben.
Kaum minder gut mit Haftapparaten ausgestattet ist die verwandte Form
_Dactylogyrus_. Sie trägt vier Kopflappen, zahlreiche kleine Randhaken,
neben zwei grösseren Klammern auf der Scheibe. Oft stellt sich noch
eine zweite, zentrale Haftplatte ein.
Die merkwürdige Geschichte von _Gyrodactylus elegans_ Nordm. hat uns
+G. Wagener+ geschildert. Das junge Tier macht im Innern der Mutter
seine vollständige Metamorphose durch und wird lebend, nach Gestalt
und Bau dem Muttertier durchaus ähnlich geboren, während z. B. die
verwandte Gattung _Dactylogyrus_ Eier zur Welt bringt. Bevor aber der
junge _Gyrodactylus_ frei wird, umschliesst er selbst bereits wieder
einen Sprössling, so dass drei Generationen in einander eingeschachtelt
liegen. Das Muttertier umfasst die auf geschlechtlichem Wege erzeugte,
aber noch nicht geschlechtsreife Tochter; diese birgt einen Keimling,
der wie angenommen wird einer übrig gebliebenen Furchungskugel des
Eies, aus dem das Tochtertier hervorging, seinen Ursprung verdankt.
Tochter- und Enkelindividuum wären somit gleichzeitig aus der Masse
gleichgestalteter und gleichaltriger Embryonalzellen des ursprünglichen
Eies hervorgegangen.
Unter dem Namen _Sphyranura Osleri_ haben +Ramsay Wright+ und
+Macallum+ jüngst einen interessanten ektoparasitischen Trematoden
von der Haut des grossen Salamanders _Necturus lateralis_ Raf. aus
den Seen Nordamerikas beschrieben. Die fragliche Form schiebt sich
anatomisch und embryologisch zwischen _Polystomum_ und _Gyrodactylus_
ein. Ein weiterer Kiemenbewohner der Süsswasserfische ist die Gattung
_Tetraonchus_.
Wie die Saugwürmer gehören auch die Bandwürmer (Cestoden) der grossen
Abteilung der Plattwürmer an. Es fehlt sogar nicht an Formen, die
morphologisch und embryologisch als Übergangsstufen sich zwischen die
beiden parasitierenden Gruppen der Plathelminthen einschieben und
es so unmöglich machen, Trematoden und Cestoden durch eine scharfe
Grenzlinie zu scheiden. Letztere haben sich offenbar aus ersteren
herausentwickelt, sind aus ihnen durch Anpassung an immer schärfer
ausgeprägtes Schmarotzertum entstanden. Von Ektoparasitismus ist hier
keine Rede mehr. Alle Bandwürmer bewohnen die inneren Organe ihrer
Wirte. Unter dem Drucke des intensiver werdenden Schmarotzertums sind
manche bei den Trematoden noch mehr oder weniger entwickelte Organe und
Organsysteme als unnötig vollkommen zurückgebildet worden. Sinnesorgane
und Verdauungssystem sind spurlos verschwunden. Das schwach entwickelte
Nervensystem besteht in der Regel aus zwei seitlichen Längsstämmen,
die im vorderen Körperende, dem sogenannten Kopf, durch einfache
oder mehrfache Kommissuren verbunden sind. Gut ausgebildet ist das
zweiseitig angelegte, röhrig gebaute Exkretionssystem, dessen feinste
Verzweigungen im Körperparenchym mit zahlreichen Flimmerläppchen
endigen. In der Regel ist der Bandwurmkörper mehr oder weniger deutlich
segmentiert, gegliedert. Sein vorderster, die Haftorgane in Gestalt
mannigfaltiger Haken und Saugnäpfe tragender Teil wird als Kopf oder
Scolex bezeichnet; auf ihn folgen nach hinten in weiten Grenzen
schwankender Zahl die Glieder, Ringe oder Proglottiden. Jede Proglottis
umschliesst männliche und weibliche Geschlechtsorgane. Oft sind die
Proglottiden, nachdem sie eine gewisse Entwickelung durchgemacht
haben, nur noch lose mit einander verbunden; sie lösen sich sogar
von der allgemeinen Kette ab, um selbständig als Einzelindividuen
weiter zu leben. Das hat zur Auffassung des Bandwurmkörpers als
einer aus einem Hafttier (Scolex) und zahlreichen Geschlechtstieren
(Proglottiden) zusammengesetzten Kolonie geführt. Doch giebt es auch
Bandwürmer ohne jeden kolonialen Charakter. Die Glieder sind fest und
dauernd verbunden, die äussere Segmentierung verwischt; die beiden
Geschlechtsapparate kommen in gewissen Fällen im Körper überhaupt
nur in der Einzahl vor. Zwischen Einzelindividualität und Stocknatur
des Cestodenleibs lässt sich keine Grenze ziehen. Die den Trematoden
am nächsten stehenden Formen zeigen von Segmentierung noch keine
Spur; die Gliederung tritt zuerst schüchtern, dann immer deutlicher
hervor und führt zuletzt sogar zur Selbständigkeit der einzelnen
Segmente. Für alle verschiedenen Stufen liefern gerade die bei den
Fischen schmarotzenden Formen treffliche Beispiele. Auch in der
vielfach verschlungenen Lebensgeschichte der Cestoden spiegelt sich
ihr parasitärer Charakter wieder. Wanderungen und Wirtswechsel sind
allgemein verbreitet; freie Lebensstadien spielen eine viel geringere
Rolle als bei den Trematoden. Sie sind in den Entwickelungsgang der
verschiedenen Bandwürmer in verschieden reichem Masse eingestreut.
Der Körper der Süsswasserfische bietet relativ zahlreichen und
mannigfaltigen Cestoden Herberge, sei es als Zwischenwirt, sei es als
Träger der definitiven Geschlechtsform. Die eigentlichen Taenien,
Cestoden, die für die höheren Wirbeltiere und speziell auch den
Menschen eine ganze Anzahl von Arten stellen, sind im Süsswasserfisch
nicht gerade häufig. Barsch, Kaulbarsch, im Genfersee auch Quappe,
Felchen, Hecht, Forelle, Saibling beherbergen in ihrem Darm oft in
grosser Zahl die _Taenia ocellata_ Rud., mit vier seitlich und einem
endständig am Scolex liegenden Saugnäpfen. _T. longicollis_ Rud. ist
für die Salmoniden charakteristisch. In den Pylor-Anhängen und dem
Dünndarm der befallenen Fische leben oft hunderte dieses Schmarotzers.
Länge bis 25 _cm_, fünf Saugnäpfe. In Stichling und Barsch ist die
mit vier kleinen, aber starken Saugnäpfen bewehrte _T. filicollis_
Rud. nicht selten, während die Cypriniden sowie Felchen und Quappe
nicht allzu häufig durch die _T. torulosa_ Batsch infiziert werden.
Bau und Entwickelung all dieser Fischtaenien sind uns fast völlig
unbekannt[LXXVIII].
[LXXVIII] +O. v. Linstow+ hat uns jüngst über den Bau derselben
einiges mitgeteilt; eine weitere Arbeit über Cestoden der
Süsswasserfische wird von einem meiner Schüler vorbereitet.
Durch sein massenhaftes Auftreten in allen Salmoniden fällt der
_Bothriocephalus infundibuliformis_ Rud. auf. Er fehlt auch nicht
in Barsch und Hecht. Sein Scolex trägt -- wie dies für die Gattung
_Bothriocephalus_ charakteristisch ist -- zwei nur mässig starke
Sauggruben. Hunderte von Exemplaren des bis 40 _cm_ langen Wurmes sind
kräftig in den Pylor-Anhängen des Wirtes befestigt. Salm, Saibling
und Forelle scheinen am meisten unter der Überzahl der Schmarotzer
leiden zu müssen. In manchen Meerfischen und in der Quappe wird der _B.
infundibuliformis_ ersetzt durch die verwandte Form _B. rugosus_ Rud.
Seine Länge geht bis 38 _cm_; er ist ausgezeichnet durch randständige
Geschlechtsöffnungen, während dieselben sonst bei den meisten
Bothriocephaliden auf der Fläche der Glieder liegen.
An die Saugwürmer schliesst sich morphologisch und anatomisch eng ein
nicht seltener Darmschmarotzer der verschiedenen Karpfenarten, der
Nelkenwurm (_Caryophyllaeus mutabilis_ Rud.) an. Der Wurmkörper ist
vollkommen ungegliedert, sein oft wie eine Nelkenblüte gefalteter,
hakenloser Vorderrand dient als einziges Fixationswerkzeug. Männlicher
und weiblicher Apparat, jüngst von +Saint-Remy+ genauer beschrieben,
sehen denen der Trematoden ähnlich und bleiben wie dort in der
Einzahl. Kompliziert ist das Exkretionssystem mit seinen zahlreichen
geschlängelten Längskanälen und wohl ausgebildeten Wimpertrichtern.
Im Gegensatz zu den meisten Cestoden scheint die Entwickelung des
Nelkenwurms relativ einfach zu sein. Eine Metamorphose ersetzt den
Generationswechsel; dagegen ist die Wanderung durch den Zwischenwirt
beibehalten. Wahrscheinlich lebt der junge _Caryophyllaeus_ in dem
unter dem Namen _Tubifex rivulorum_ bekannt gewordenen Ringelwurm
und wird mit ihm in den Darm der Cypriniden übertragen, wo er die
Geschlechtsreife erreicht.
Schon etwas mehr dem Typus der Cestoden nähert sich der „Becherkopf“
(_Cyathocephalus truncatus_ Pallas), der sich mit seinem
eigentümlichen, becher- oder trichterförmigen Scolex sehr fest in den
Pylor-Anhängen von Hecht, Barsch, Felchen, Forelle, Quappe, Saibling
ansaugt. Der bis gegen 40 _mm_ lange Leib besteht aus wenigen, fest
verbundenen und undeutlich gegeneinander abgesetzten Proglottiden,
die flächenständig männlichen und weiblichen Porus, sowie die
Uterusöffnung tragen. Durch den Bau der Geschlechtsorgane scheint sich
der _Cyathocephalus_ der Gruppe der Bothriocephaliden anzuschliessen.
Leider ist seine Anatomie erst unvollkommen, seine Lebensgeschichte gar
nicht bekannt.
Traten uns in den bis jetzt geschilderten Fällen die Fische
ausschliesslich als Wirte des ausgewachsenen, geschlechtsreifen
Bandwurms entgegen, so sind doch auch genügend Beispiele bekannt,
wo der Fisch die Rolle des Zwischenträgers spielt und in seinen
Organen die Larven des Cestoden birgt. In einem gut beschriebenen
Entwickelungsgang wird Haupt- und Zwischenwirt der Gruppe der
Süsswasserfische entnommen. Es betrifft dies den _Triaenophorus
nodulosus_ Rud., der als Bandwurm von bedeutender Länge (bis ½ _m_)
den Darm des Hechtes oft in recht beträchtlicher Zahl bewohnt.
Seltener bezieht er im geschlechtsreifen Zustand Aesche, Forelle und
Barsch. In den Fischen des Genfersees gehört der _Triaenophorus_ zu
den gewöhnlichsten Erscheinungen. Sein undeutlich abgesetzter Kopf
trägt neben zwei schwachen Sauggruben zwei Paar starker Chitinhaken,
die durch ihre dreizackige Gestalt an die starke Bewaffnung mancher
Schmarotzer der Meerfische (Calliobothrien) erinnern. Äusserlich
ist der Bandwurmkörper trematodenhaft kaum merklich gegliedert;
innerlich dagegen ist die Segmentierung scharf ausgedrückt durch
die sich regelmässig in grosser Zahl folgenden, nach dem Typus der
Bothriocephalen gebauten Geschlechtsorgane. Im Jugendzustand soll
der _Triaenophorus_ eingekapselt in der Leber der Beutefische des
Hechtes, hauptsächlich der Cypriniden, liegen. Doch fand ich ihn
wenigstens für den Genfersee am häufigsten im Barsch, seltener im
Hecht, am seltensten und nur in schwachen, kleinen Exemplaren in
Forelle und Aesche. Bemerkenswert bleibt immerhin die Thatsache, dass
auch hier wieder alle angeführten Fischarten Haupt- und Zwischenträger
der nämlichen schmarotzenden Spezies werden können. Einmal traf ich
den jungen Parasiten auch im Lachs. Die Triaenophorus-Larven liegen
meistens eingebettet in erbsengrosse dickwandige Bindegewebecysten
der Leber ihres Wirtes. Seltener bewohnen sie Milz, Peritonäum und
Muskeln. In der Leber ist die Larvenzahl oft sehr bedeutend -- nach
eigener Erfahrung bis 36 --, so dass sich die Gegenwart von hunderten
von ausgewachsenen Würmern im Hechtdarm wohl erklärt. Haken und
Sauggruben sind im Jugendzustand schon wohl ausgebildet, zudem folgt
auf den Kopf ein sehr langer (bis 25 _cm_) Wurmkörper, der reich an
Kalkkörperchen ist und sich in der engen Cyste in den mannigfaltigsten
Knäueln und Windungen aufwickelt. Der bandförmige Anhang ist übrigens
bestimmt, nach der Übertragung auf den definitiven Wirt zum guten
Teil verloren zu gehen. Auf den Hauptträger übergeführt werden die
Triaenophorus-Larven wohl sehr bald geschlechtsreif. Ihre reifen Eier
gelangen in ungezählten Mengen mit dem Kot des Fisches ins Wasser.
Ihnen entschlüpfen schon nach sechs bis acht Tagen bewimperte, mit
sechs provisorischen Haken bewehrte Embryonen, die auf der Suche
nach einem Zwischenwirt munter umherschwimmen. Ob aber die oben
aufgezählten Fische schon vom Embryo bezogen werden, oder ob ihnen der
Parasit in vorgerückterer Entwickelung durch einen ersten, wirbellosen
Zwischenwirt übertragen wird, ist noch fraglich.
Die Leibeshöhle der karpfenartigen Fische beherbergt oft
langgestreckte, bandförmige, schwach segmentierte Schmarotzer, ohne
deutliche Haftapparate. Ihre Zahl in einem Wirt ist oft ziemlich
beträchtlich; ihre Länge kann sehr bedeutend werden -- kenne ich
doch aus einem Rötel ein Exemplar von 83 _cm_ Länge und 2 _cm_
Breite. Kein Wunder, dass unter dem Drucke des wachsenden Wurmes die
von ihm mannigfaltig umschlungenen Organe des Fisches verkümmern.
Meist tritt tödliche Peritonitis ein. Schwere Fischepidemien, die
viele Karpfenteiche entvölkerten, sind einzig auf die Gegenwart
dieser Riemenwürmer oder Liguliden zurückzuführen. Es ist also schon
praktisches Interesse, wenn wir die Lebensgeschichte der _Ligula
simplicissima_ Rud., die uns im ganzen und grossen von +Donnadieu+
geschildert worden ist, verfolgen. Wir wissen nun, dass die
Schmarotzer aus der Leibeshöhle der Karpfen nichts anderes sind denn
aussergewöhnlich grosse Larven von Bandwürmern. Sie wachsen schon
im Zwischenwirt, eben den Fischen, zu ungewöhnlicher Länge aus und
bilden auch schon die Geschlechtsorgane vor. Doch treten diese erst in
Funktion, wenn der kaltblütige Zwischenträger mit einem warmblütigen
Hauptwirt vertauscht wird. Dazu bietet sich am besten Gelegenheit,
nachdem die _Ligula_, durch die unter dem Drucke immer dünner werdenden
Bauchdecken des Fisches hindurchbrechend, ins Wasser gelangt, in
dem sie längere Zeit frei leben kann, ein für einen Parasiten nicht
gewöhnliches Verhältnis. +Forel+ hat freie Exemplare von _Ligula_ in
den grossen Tiefen des Genfersees gefischt. Jetzt muss der noch nicht
geschlechtsreife Wurm von einer Ente oder einem anderen Wasservogel
aufgenommen werden. Liguliden von mindestens 10 _cm_ Länge, ja sogar
Bruchstücke grösserer Exemplare werden im Entendarm schon nach Verlauf
von 24 Stunden vollkommen reif; kleinere Tiere werden ausgeworfen.
Die beiden Sauggruben treten deutlicher hervor; die Segmentierung des
Körpers prägt sich etwas schärfer aus; der Leib streckt sich; in den in
grosser Zahl sich regelmässig folgenden Geschlechtsapparaten beginnt
die Eibildung und Befruchtung. Durch spezielle in jeder Proglottis sich
wiederholende Uterusöffnungen werden die von einer harten, gedeckelten
Schale umschlossenen Eier in den Darm des Wirtes und von dort, gemäss
der echt parasitischen Fruchtbarkeit der _Ligula_, in ungeheueren
Mengen an die Aussenwelt abgegeben. Geschlechtsreife Liguliden
verweilen übrigens nur kurze Zeit im Darme ihres Trägers, schon nach
zwei bis drei Tagen sollen sie nach +Donnadieu+ ausgestossen oder
verdaut werden. Im Wasser dagegen können die ausgestossenen Würmer bis
zehn Tage lang weiterleben.
Die Eier in Wasser gebracht entlassen nach acht bis vierzehn Tagen
einen flimmernden, sechshakigen, lebhaft schwärmenden Embryo -- eine
Jugendform, die ja überhaupt bei Plattwürmern verbreitet ist, welche
wasserbewohnende Zwischenwirte aufzusuchen haben. Nach +Donnadieus+
Erfahrungen muss der Embryo von den Karpfen in den Darmkanal
aufgenommen werden. Er wird die Wandungen des Verdauungstractus
durchbrechen und, vielleicht nach vorübergehender Einkapselung in
der Leber, die Leibeshöhle des Fisches beziehen. Wenige Wochen nach
der Infektion mit flimmernden Embryonen beherbergt der Körperraum
der Karpfen schon typisch ausgebildete Liguliden, von 6–12 _mm_
Länge. Die Entwickelungsgeschichte der Riemenwürmer ist ausgezeichnet
durch zahlreich eingestreute freie Stadien und die weitgehende
Differenzierung der Larve schon im Zwischenwirt. Es bedarf das junge
Tier nur noch eines kurzen Aufenthaltes im warmen Darm des Hauptwirtes,
um reife Eier zu liefern. Eine Infektion der Karpfen wird natürlich am
besten durch Ausschluss der Hauptwirte -- der Wasservögel -- von den
Teichen verhindert.
In Bau und Lebensgeschichte schliesst an die _Ligula_ unmittelbar
der _Schistocephalus dimorphus_ Crepl. an. Er lebt als bandförmige,
bereits gegliederte Larve in der Leibeshöhle des Stichlings, als reifer
Bandwurm im Darm der Wasservögel. Es sei endlich noch erwähnt, dass
in der Gallenblase und zwischen den Darmzotten der Schleihen zwei
verschiedene Larven von Bandwürmern aufgefunden worden sind, die sich
durch manche Eigentümlichkeiten auszeichnenden Gyporhynchen. Nach
ihrem Übertritt in den Darm der Reiher entwickeln sie sich zur _Taenia
macropeos_ Wedl und _T. unilateralis_ Rud.
[Illustration: Fig. 42.