=I. Die Hydrachniden (Wassermilben).= Von Prof. Dr. +P. Kramer+ in
Halle.
Geschichtliches. -- Stellung der Süsswassermilben zu den übrigen
Milben. -- Beschreibung der äussern Gestalt von _Piona flavescens_.
-- Die hauptsächlichsten inneren Organe der _Hydrachnidae_. -- Die
typischen Gruppen der Wassermilben, durch Beispiele erläutert. --
Geographische Verbreitung und Lebensweise. -- Entwickelung, erläutert
an _Nesaea fuscata_, _Diplodontus filipes_ und _Hydrachna globosa_.
-- Anhang: Tabelle zur Bestimmung der bis jetzt unterschiedenen
Gattungen 1–50
=II. Kerfe und Kerflarven des süssen Wassers, besonders der stehenden
Gewässer.= Von Dr. +E. Schmidt-Schwedt+ in Berlin.
Einleitende Bemerkungen. -- Vergleich mit den Wassersäugetieren.
-- Besondere Wichtigkeit von Atmung und Bewegung. -- 1. _Käfer_:
a) Taumelkäfer. -- b) Schwimmkäfer. -- c) Kolbenwasserkäfer. -- d)
Parnus, Cyphon, Donacia. -- 2. _Zweiflügler_: Larven und Puppen. --
Kennzeichnung derselben: a) Mücken: _Culex_, _Anopheles_, _Dixa_,
_Corethra_, _Mochlonyx_, _Chironomus_, _Tanypus_, _Simulia_. --
b) _Phalacrocera._ -- c) Stratiomyden. -- d) _Eristalis._ -- 3.
_Schmetterlingslarven_: _Paraponyx_, _Hydrocampa_, _Cataclysta_.
-- 4. _Netzflüglerlarven_: a) Frühlingsfliegen: _Limnophilus_,
_Polycentropus_, _Hydropsyche_. -- b) _Sialis_, _Sisyra_. --
5. _Geradflüglerlarven_: a) Libellen: _Agrion_-, _Libellula_-,
_Aeschna_-Gruppe, _Calopteryx_, _Gomphus_. -- b) _Eintagsfliegen_:
_Chloëon_, _Caenis_. -- c) _Afterfrühlingsfliegen_: _Nemura_.
-- Gegensatz der Netzflügler und Geradflügler hinsichtlich des
Wasserlebens zu den übrigen Ordnungen. -- 6. _Schnabelkerfe_: a)
Hydrometriden. -- b) _Notonecta_, _Plea_. -- c) _Corisa._ -- d)
_Nepa_, _Ranatra_, _Naucoris_. -- _Schlussbemerkungen_: Hinweis auf
die Kerfe des Meeres. -- _Anhang_: Tabelle zu annähernder Bestimmung
der Kerflarven des Süsswassers 51–122
=III. Die Mollusken des Süsswassers.= Von +S. Clessin+ in Ochsenfurt.
Einteilung der Mollusken. -- Wohnorte und Gewohnheiten. --
Entwickelung und Alter der Mollusken. -- Anpassungsfähigkeit der
Mollusken. -- Die Mollusken der Tiefenfauna. -- Höhlen-Mollusken. --
Die Perlenmuschel 123–150
=IV. Die deutschen Süsswasserfische und ihre Lebensverhältnisse.= Von
Dr. +A. Seligo+ in Heiligenbrunn bei Danzig.
Das Wasser als Lebenselement der Fische. -- Das Süsswasser. --
Ausbreitung der Süsswasserfische. -- Umgrenzung des zu besprechenden
Gewässergebietes. -- Der Ursprung der Cypriniden und Salmoniden. --
_Aufzählung_ der im Gebiete vorkommenden Arten der Knochenfische,
Ganoidfische und Neunaugen und die Verbreitung derselben. -- Die
_Organe_ der Fische und ihre _Verrichtungen_: Haut, Schuppen, Glanz,
Farbe. -- Wirbelsäule. -- Körperform. -- Ortsbewegung, Flossen,
Muskeln. -- Leibeshöhle, Zwerchfell, Brusthöhle, Herz, Leber,
Nieren, Milz. -- Mundhöhle und Bezahnung. -- Kiemen. -- Atmung
und Sauerstoffbedürfnis, Fischregionen der Gewässer. -- Darm und
Magen. -- Verdauung. -- Körpertemperatur, Einflüsse der Temperatur
des Mediums. -- Nahrung, Fütterung, Wachstum. -- Schwimmblase. --
Fortpflanzungsorgane und das Laichen. -- Samenfäden und Eier. --
Fortpflanzung des Aals, des Lachses und der Forellen. -- Künstliche
Fischzucht. -- Teichwirtschaft. -- Einführung ausländischer und
Ausbreitung einheimischer Fischarten auf künstlichem Wege. --
Brutpflege. -- Gehirn und Sinnesorgane: Auge, Hörorgan, Seitenorgan,
Geschmack und Geruch, Tastorgane. -- Fischfang 151–208
=V. Die Parasiten unserer Süsswasserfische.= Von Prof. Dr. +Fr.
Zschokke+ in Basel.
Allgemeines über den Parasitismus. -- Verbreitung der parasitischen
Würmer der Wanderfische. -- Zahl der Arten in den verschiedenen
Organen des Fischkörpers. -- Aufzählung von 29 Fischarten und ihrer
Parasiten. -- _Nematoden_ (_Fadenwürmer_): _Cucullanus elegans_,
_Ascaris acus_, _Agamonema capsularia_. -- _Echinorhynchen_
(_Kratzer_): _Echin. proteus_, _Echin. angustatus_, _Echin.
clavaeceps_. -- _Trematoden_ (_Saugwürmer_): _Distoma laureatum_,
_Dist. globiporum_, _Dist. nodulosum_. -- _Diplozoon paradoxum_,
_Gyrodactylus elegans_. -- _Cestoden_ (_Bandwürmer_): _Caryophyllaeus
mutabilis_, _Cyathocephalus truncatus_, _Triaenophorus nodulosus_,
_Ligula simplicissima_, _Schistocephalus dimorphus_, _Bothriocephalus
latus_ 209–254
=VI. Die quantitative Bestimmung des Plankton im Süsswasser.= Von Dr.
+C. Apstein+ in Kiel.
Einleitung. -- Vertikalnetz. -- Filtrator. -- Konservierung. --
Anwendung der Apparate. -- Volumenbestimmung. -- Vorbereitung zur
Zählung. -- Stempelpipetten. -- Das Hensensche Zählmikroskop. --
Zählung und Protokoll derselben. -- Ein Beispiel zur Methodik 255–294
=VII. Die Fauna des Süsswassers in ihren Beziehungen zu der des
Meeres.= Von Dr. +Otto Zacharias+ in Plön (Holstein).
Das Vorkommen von marinen Gattungen im Süsswasser. -- Reliktenseen.
-- Eine Meduse als Bewohnerin von Strandseen auf Trinidad.
-- Einwanderung von Meerestieren in den Ortoire-Fluss. --
Freischwimmende Muschellarven (_Dreyssena polymorpha_) im Süsswasser.
-- Die Verbreitung der kleinen Wasserfauna durch „passive Wanderung“.
-- Der Süsswasser-_Monotus_. -- Die „_Fauna relegata_“ des Professors
Pavesi. -- Der Transport kleiner Wasserorganismen durch Schwimmvögel,
Wasserkäfer und strömende Luft. -- Hakenborsten und Klebzellen der
Würmer als Anheftungswerkzeuge. -- Das Wandern der Wasserschnecken
und Muscheln. -- Spezialisierte Haftorgane bei Protozoen
(_Difflugia_) 295–312
=VIII. Über die wissenschaftlichen Aufgaben biologischer
Süsswasser-Stationen.= Von Dr. +Otto Zacharias+ in Plön
(Holstein).
Die Begründung der „Biologischen Station“ zu Plön. -- Vorteile
eines solchen Forschungsinstituts. -- Die pelagischen Organismen
des Grossen Plöner Sees. -- Die besonderen Aufgaben von
Süsswasserstationen. -- Die Winterfauna unserer Binnenseen.
-- Beobachtung der Wasserinsekten und der im Wasser lebenden
Larven von Landkerbtieren. -- Erforschung der eigentümlichen
Fortpflanzungsverhältnisse mancher Turbellarien und Oligochäten.
-- Faunistische Exkursionen und vergleichende Untersuchungen. --
Praktische Gesichtspunkte. -- Beschreibung der Plöner Station. -- Die
Erforschung der böhmischen Gewässer durch Prof. Anton Fritsch 313–331
=IX. Das Tierleben auf Flussinseln und am Ufer der Flüsse und Seen.=
Von +Fr. Borcherding+ in Vegesack.
Einleitende Bemerkungen. -- Die Säugetiere an und in dem Süsswasser.
-- Die Brutvögel. -- Die Gäste auf dem Frühjahrs- und Herbstzuge.
-- Die Sumpfschildkröte, _Emys europaea_ Gray. -- Die Anuren und
Urodelen des süssen Wassers. -- Die Fischfauna eines Flusses, eines
Geest- und eines Moorsees. -- Die Mollusken an und in den Gewässern.
-- Die niedere Tierwelt 333–369
Die Hydrachniden (Wassermilben).
Von Prof. Dr. =P. Kramer= in Halle a. d. S.
Die Hydrachniden oder Süsswassermilben gehören mit ihren auf dem Lande
lebenden Verwandten jenem unermesslichen Heere spinnenartiger Tiere
an, welche im Systeme der Zoologen den Namen Acarida tragen, und deren
Formenreichtum bei einem gewissen gemeinsamen Grundzug der Gestalt ein
ausserordentlich grosser ist.
Noch bis gegen Ende des vorigen Jahrhunderts waren es im ganzen nur
wenige Milben, auf welche sich die Aufmerksamkeit der Beobachter
gelenkt hatte. Sie gehörten zumeist den auf dem Menschen und den
Haustieren lebenden Schmarotzern an und wurden um der Krankheiten
willen, die sie hervorrufen, beachtet und beschrieben. Die erste
grössere Arbeit über andere Acarida lieferte erst der sorgfältig
beobachtende und scharfblickende dänische Naturforscher O. Fr. Müller+,
indem er im Jahre 1781 eine grosse Zahl der in Dänemark einheimischen
Süsswassermilben abbildete und die vortrefflichen Abbildungen
durch kurze Erklärungen erläuterte. So war es also gerade die uns
beschäftigende Milbengruppe, welche zuerst mit einer für lange Zeit
unerreichten Vollständigkeit behandelt worden ist.
Manches Jahrzehnt hindurch geschah darnach für die nähere Kenntnis der
Acariden wenig Entscheidendes. Erst die Arbeiten +Dugès’+ 1834 und des
Forstrats +C. L. Koch+ 1837–1850 bezeichnen einen neuen wesentlichen
Fortschritt. So brachte namentlich des ersteren eingehende Darstellung
die Kenntnis der Entwickelung von _Hydrachna globosa_, während
letzterer durch die grosse Zahl der von ihm beobachteten Milben, unter
denen sich auch sehr zahlreiche Süsswassermilben befanden, zuerst
überhaupt eine Vorstellung von dem Reichtum der Milbenklasse gab, wenn
auch freilich die nicht hinreichende Genauigkeit seiner Abbildungen und
Beschreibungen dem Systematiker noch heute viel Mühe bereitet.
In der neuesten Zeit ist den Acariden ein immer grösseres Interesse
entgegengebracht worden, wenn auch lange noch nicht in dem Masse,
als es die in mehr als einer Hinsicht merkwürdige Lebens- und
Entwickelungsgeschichte derselben verdient. Allerdings sind die
Beobachtungsobjekte meist sehr klein und schwierig zu behandeln und
daraus mag sich der im ganzen langsame Fortschritt unserer Kenntnis
über diese Tiergruppe erklären. Die Süsswassermilben bilden aber
noch die am wenigsten Schwierigkeiten bietende Gruppe und laden
durch ihre zierliche Gestalt und Munterkeit des Wesens, auch durch
verhältnismässige Grösse zur Beobachtung ein. Auch sind sie fast
überall reichlich zu finden, wo nur irgend fliessendes oder stehendes
Wasser Jahr für Jahr vorhanden ist.
Die meisten anderen Milben bleiben unserem Auge in der Regel verborgen,
obwohl es kaum einen Ort geben dürfte, wo einem genaueren Beobachter
nicht irgend ein charakteristischer Vertreter dieser Tiergruppe
begegnete. Zumeist möchte wohl eine feuchte Umgebung dem Leben dieser
der Mehrzahl nach zarten Geschöpfe günstig sein, aber doch wird man
auch an den kahlen, in trockenster Luft des Sommers am Wege liegenden
Steinen nicht umsonst nach einer mit zierlichem Stechapparat versehenen
blauroten Acaride (_Bryobia speciosa_) suchen, der sich noch manche
Vertreter unserer zierlichen Panzermilben (_Oribatidae_) anschliessen.
Milben finden sich unter Laub und Steinen, im Moose und auf den
Blättern der Bäume, auf und unter ihrer Rinde und im anbrüchigen
Holze, auf und unter der Haut zahlreicher kalt- und warmblütiger
Tiere, auf den Federn der Vögel, ja sogar in denselben: wo sich nur
überhaupt irgendwelche Nahrung darbieten mag, sei sie natürlichen oder
künstlichen Ursprungs, überall begegnen wir Milben, ihre Leibesgestalt
oft in wunderbarer Weise dem Aufenthaltsort anpassend und ihre
Lebensgewohnheiten einrichtend nach den Bedingungen, die derselbe
bietet.
Bei der immer noch vorhandenen sehr unvollständigen Kenntnis auch
unserer heimatlichen Milben ist es noch nicht möglich gewesen, eine
sogenannte natürliche Anordnung dieser Tiere vorzunehmen, d. h. eine
solche, bei welcher die Abstammung, die gegenseitige Verwandtschaft
ausschlaggebend ist, doch heben sich schon einige grössere
Verwandtschaftskreise aus dem Schwarm der überhaupt hierhergehörigen
Tiere ab. So bilden die soeben schon erwähnten Panzermilben, denen
jeder Sammler am häufigsten im Moose begegnet, einen in sich völlig
abgeschlossenen Stamm. Sie sind reine Landbewohner, und wenn man
auch in jüngster Zeit im Meere einige Vertreter gefunden haben
will, so ist das doch mit Vorsicht aufzunehmen. Ebenso stellen die
_Gamasidae_, diejenigen Milben, zu welchen die auf den Dungkäfern so
häufig scharenweise anzutreffenden braunen Acariden gehören, eine wohl
abgeschlossene Gruppe dar. So vielgestaltig aber auch die Wohnstätten
derselben sind, in das Wasser ist doch keins davon hinabgestiegen. Zwar
hat man einen ihrer Vertreter in den wohl gewiss mit Wasser stets und
reichlich bespülten Nasengängen einer Seehundsart aufgefunden, auch
haben eifrige Naturforscher unter den durch die Flutwelle regelmässig
überspülten Steinen des Seestrandes einige Gamasiden entdeckt, aber
wirkliche Wassertiere haben wir damit doch nicht vor uns. Nicht besser
steht es mit den zahllosen Geschlechtern der die Haut und die Federn
der Vögel oder die Haare der kleinen Säugetiere bevölkernden Milben
(_Sarcoptidae_) oder denjenigen, welche dem grossen Stamm der durch die
Mehlmilbe gekennzeichneten Acariden (_Tyroglyphidae_) angehören. Wenn
sie auch meist der Feuchtigkeit als einer notwendigen Voraussetzung
ihres Lebens bedürfen, so sind sie doch niemals Bewohner unserer Teiche
und Flüsse geworden. Einzig und allein diejenige Gruppe unter den
Milben, denen ich die allgemeine Bezeichnung Vorderatmer gegeben habe,
weil sie ihre beiden kleinen Luftlöcher ganz vorn an dem kegelförmig
hervorspringenden Mundabschnitt führen, bietet uns Beispiele von auch
dem Leben im Wasser angepassten Milben dar. Diese Vorderatmer werden
am besten durch die so häufig in unseren Gärten am Fusse der Obstbäume
anzutreffende Samtmilbe (_Trombidium fuliginosum_) veranschaulicht.
Trombidiumartige Milben also sind es, welche in grosser Zahl die süssen
Gewässer, nur mit wenigen Arten die See bewohnen.
Eine Naturgeschichte dieser Hydrachniden muss vor allen Dingen ein Bild
der äusserlich wahrnehmbaren Gestalt entwerfen und so mag sich denn
zunächst darauf die Aufmerksamkeit richten.
Ein Zug mit dem Fangnetz durch das klare Wasser eines Teiches
fördert in der Regel ausser zahlreichen kleinen Krustern auch manche
undurchsichtige und durchsichtige Hydrachnide zutage. Wir entnehmen
eine Milbe der letzteren Sorte, es ist eine _Piona flavescens_, und
betrachten sie, nachdem sie in ein Uhrgläschen übergeführt ist,
zunächst mit der Lupe.
[Illustration: Fig. 1.
_Piona flavescens_, von der Seite gesehen.]
Der rundliche Rumpf ist, wie wir bald bemerken, ungeteilt, oben
hochgewölbt, unten abgeflacht, so wie Fig. 1 es zeigt. Bei den meisten
Hydrachniden hat er diese Gestalt, nur ausnahmsweise treffen wir einen
flachen Rumpf, einen stark in die Länge gezogenen, oder einen durch
besondere Anhänge am hinteren Rande ausgezeichneten. Der vorderen
Hälfte der Unterfläche entspringen die acht Füsse.
Wie schlank und zierlich sind diese hellen völlig durchsichtigen
Füsschen, die das Tier oft in ganzer Länge von sich streckt und so eine
Zeit lang still und unbeweglich liegen bleibt, um mit einem plötzlichen
Ruck eine Strecke fortzueilen. Wieder liegt es still da und fängt nach
einer kurzen Ruhe an langsam auf dem Grunde fortzukriechen. Jetzt eilt
es wieder, sich wie im Wirbel überschlagend, in hastiger Bewegung eine
Strecke fort, um bald zu ruhen, bald langsam im Wasser zu wandeln.
Betrachten wir die einzelnen Füsse noch genauer, so fallen besonders
an den hinteren Paaren lange, seidenglänzende Haarborsten auf,
welche gedrängt stehen und leicht beweglich sind. Die zahlreichsten
bemerken wir am vorletzten und drittletzten Gliede der beiden hinteren
Fusspaare. Es sind dies die für unsere Süsswassermilben ganz besonders
charakteristischen Schwimmborsten, und von ihrer Anzahl, ihrer Breite
und Stellung hängt zum grossen Teil die Gewandtheit und Schnelligkeit
ab, mit der sich die Tierchen im Wasser bewegen. Als Regel können
wir annehmen, dass bei den erwachsenen Milben die vorderen Füsse nur
wenige, die hinteren dagegen zahlreiche Schwimmborsten führen, und dass
wiederum an jedem Fusse, der überhaupt welche besitzt, das vorletzte
Glied die meisten, die dem Körper näheren Glieder immer weniger
solche Borsten tragen. Ausnahmen von dieser Regel sind allerdings
beobachtet. So bemerkt man, dass bei einer der grössten einheimischen
Arten, einer der schnellsten und gewandtesten Schwimmerinnen, _Eylaïs
extendens_, welche als tiefrote Jägerin die Wasser durcheilt, das
vierte Fusspaar gar keine Schwimmborsten besitzt. Das Tier hat sich
daher gewöhnt, den letzten Fuss jeder Körperseite beim Schwimmen ruhig
nach hinten gestreckt zu tragen. Diese Haltung giebt ein untrügliches
Erkennungsmittel für die soeben namhaft gemachte, in unseren
stillstehenden Gewässern häufigere Milbe ab. Einigen Wassermilben
fehlen die Schwimmborsten sogar gänzlich. Sie sind dadurch gezwungen,
eine durchaus kriechende Lebensweise zu führen, und leben meist im
Schlamme verborgen.
Wie wenig übrigens der Besitz oder Mangel von Schwimmborsten
eine Verwandtschaft zwischen manchen in diesem einen Punkte
übereinstimmenden Milben mit sich bringt, beweisen zwei Gattungen,
deren Vertretern die Schwimmborsten fehlen, nämlich _Bradybates_ und
_Limnochares_ (die Tiefschreiter und Schlammfreunde). Diese Milben
sind in ihrer ganzen Erscheinung ausserordentlich verschieden von
einander. Erstere möchte wohl als das Urbild einer, der Lebensweise im
Wasser angepassten Samtmilbe angesehen werden können, so vollständig
wiederholt sie Zug um Zug die Gestalt dieser Landmilbe. Ganz anders
bietet sich _Limnochares_ dem Beobachter dar. Ein unförmlicher
linsengrosser roter Klumpen, welcher mühsam von den auffallend kurzen
dünnen Füssen fortgeschleppt wird und das langgezogene schnabelförmige
Mundstück beim Zurückziehen ganz in sich aufzunehmen vermag, ist sie
ganz darauf angewiesen, dass die Tragkraft des Wassers ihre Muskeln bei
der Fortbewegung ihres Leibes unterstützt.
Hervorgehoben mag noch werden, dass das Schwimmborstensystem
am ausgebildetsten bei den Hartmilben des süssen Wassers, den
Hartschwimmern, deren hervorstechendste Gattung _Arrenurus_
(Hartschwanz) ist, gefunden wird. Hier zeigt jeder der beiden
Hinterfüsse eine doppelte Reihe solcher Borsten.
Steht es nun auch gewiss fest, dass die Schwimmfertigkeit durch die
Schwimmborsten wesentlich bedingt ist, so beweist doch die Beobachtung
derjenigen Milben, welche die tiefen Regionen des Genfersees bewohnen,
dass damit die Frage nach den Gründen des Schwimmens noch nicht ganz
erledigt ist. Dort im Genfersee, und vermutlich auch in anderen sehr
tiefen Seen der Schweiz, hat Prof. +Forel+ in den tiefsten Schichten
eine Hydrachnide gefunden, welche sich trotz aller vorhandenen
Schwimmborsten nicht imstande zeigt, den Boden zu verlassen und
schwimmend die Oberfläche zu erreichen. Wird eine solche Milbe in
ein noch so flaches Gefäss gethan, so vermag sie nur auf dem Boden
zu kriechen. Wird ihr, wenn man sie an die Oberfläche gezogen
hat, der Unterstützungspunkt genommen, so sinkt sie trotz allen
Fussbewegungen, die sie ausführt, doch auf den Boden zurück. Offenbar
hat sie sich unter dem Einfluss des bereits erheblichen Wasserdrucks
auf dem Boden des Genfersees entwöhnt, von ihren Schwimmborsten
einen richtigen Gebrauch zu machen, sie hat ihre Füsse niemals im
Schwimmen geübt und hat so, trotz den vorhandenen Schwimmborsten,
die zum Schwimmen notwendigen kräftigen Bewegungen dauernd verlernt.
Es scheint also auch ein richtiger Gebrauch der sonst zum Schwimmen
hinreichend ausgerüsteten Füsse vorausgesetzt werden zu müssen,
damit die Schwimmborsten eine dem Wasser hinreichenden Widerstand
entgegensetzende Fläche bilden und so die Fortbewegung bewirken können.
Wir wenden uns nun wieder der Gestalt unserer _Piona_ zu. Während
die gewölbte Oberseite derselben dem beobachtenden Blick ausser den
deutlich wahrnehmbaren dunklen Augenpunkten wenig bietet, wird er,
nachdem man die Milbe auf den Rücken gelegt hat, bei Betrachtung der
Unterseite von einigen besonderen Organen gefesselt.
Auf der Bauchfläche bemerkt man nämlich vier von einander getrennt
stehende härtere Hautplatten, und an jeder sind zwei Füsse
eingelenkt[I]. Bei näherer Betrachtung ergiebt es sich, dass jede der
Platten aus zwei mit einander verschmolzenen Plättchen zusammengesetzt
ist und dass jedes der acht Plättchen die Gelenkhöhle für das Hüftglied
je eines der acht Füsse trägt. Wir nennen die Plättchen die Hüftplatten
der Füsse oder die Epimeren. Unsere _Piona flavescens_ lässt erkennen,
dass die Hüftplatten für die beiden vierten Füsse, rechts und links,
die umfangreichsten sind. Das ist nicht immer der Fall. Überhaupt
finden wir in der Ausbildung und gegenseitigen Gruppierung dieser
Epimeren eine so ausserordentliche Mannigfaltigkeit, dass nicht mit
Unrecht die hieraus sich ergebenden Unterschiede zur schärferen
Trennung der Gattungen verwendet worden sind.
[I] Vergleiche auch Fig. 3 _e_ S. 39.
Zwischen den Epimeren der beiden vorderen Füsse befindet sich der
Mundapparat, in der Regel gestützt durch eine vermutlich als Unterlippe
zu deutende, erhärtete Platte. Diese Platte trägt zunächst die meist
fünfgliedrigen Taster.
Dieselben dienen wohl hauptsächlich dem Gefühlssinn, werden aber
auch zum Festhalten der Beute benutzt. Die Mundöffnung selbst wird
in der Regel in der Tiefe eines oben offenen, eine kurze Halbröhre
darstellenden kopfähnlichen Anhangs gefunden, in welchem sich als
wesentlichstes Mundwerkzeug die Kaukiefer eingelassen finden. Diese
Kiefer bilden einen wichtigen Anhalt zur Unterscheidung grösserer
Abteilungen unter den Süsswassermilben, indem sie bei einigen Gattungen
eingliedrig sind und die Gestalt eines kräftigen nach vom gerichteten
Stachels haben, bei anderen dagegen aus zwei Gliedern bestehen, von
denen das zweite einer mit der Spitze nach oben gewendeten Klaue oder
Kralle gleicht. Ganz derselben Verschiedenheit begegnet man auch bei
derjenigen Gruppe der Landmilben, welche ich bereits oben als die
den Süsswassermilben am nächsten stehende bezeichnet habe, bei den
Trombididen.
Was für Gliedmassen oder Teile ausserdem noch zu dem Mundapparat
gehören, ist noch durch weitere Beobachtungen genauer zu erforschen.
Es giebt nach Ansicht einiger Beobachter noch ein zweites Kieferpaar,
welches dieselben in gewissen verhärteten Stäbchen entdeckt zu haben
glauben, während andere diese Deutung jener Stäbchen leugnen. Es
ist daher auch die verwandtschaftliche Stellung der Milben durchaus
noch nicht allgemein festgestellt. Die einen, z. B. +G. Haller+,
wollen sie zu den krebsartigen Tieren ziehen, indem das Vorhandensein
einer grössern Anzahl von Kiefern dafür geltend gemacht wird. Die
anderen sind der Meinung, dass die Milben den spinnenartigen Tieren
zuzuzählen sind. Sicherlich kann hierüber lediglich aus anatomischen
Gründen ein sicheres Urteil nicht gezogen werden, vielmehr muss
die Entwickelungsgeschichte ein entscheidendes Wort mitsprechen.
Vielleicht gelingt es zunächst aus den an Gamasiden noch anzustellenden
Beobachtungen, hierüber mehr Licht zu verbreiten.
Auf der Unterseite unserer Milben begegnen wir nun noch der
Geschlechtsöffnung und der Afteröffnung. Umfangreich, wenigstens beim
weiblichen Geschlechte, ist die erstere, meist punktförmig klein die
zweite, jedoch fehlt letztere nirgends, wie irrtümlich behauptet
worden. Die Geschlechtsöffnung ist bei den allermeisten Gattungen
von eigentümlichen, entweder napfartigen oder porenartigen Gebilden
begleitet, welche meist neben ihr zu Gruppen vereinigt auf besonderen
verhärteten Plättchen aufgestellt oder in die weiche Haut eingebettet
sind, in einzelnen Fällen aber auch auf der innern Fläche der die
Öffnung schliessenden Klappen ihren Platz gefunden haben. Die Abbildung
dieser Gebilde, wie sie sich beim Männchen und Weibchen von _Nesaea
fuscata_ finden, in Fig. 3 _i_ und _k_, giebt wohl eine hinreichend
deutliche Vorstellung davon. Stehen diese sogenannten Haftnäpfe neben
der Geschlechtsöffnung, so dürften sie kaum noch ihrem Zweck als
Haft- oder Tastorgan genügen, finden sie sich dagegen auf der innern
Deckklappenfläche, so ist ihre Funktion noch unbeeinträchtigt.
Die einzelnen Gattungen der Wassermilben zeigen in der Zahl, Anordnung
und Grösse dieser Näpfe eine so ausserordentliche Verschiedenheit,
dass sie hierdurch häufig mit grosser Leichtigkeit von einander
unterschieden werden können. Es gehören diese Haftnäpfe zu einer
ganz besonders charakteristischen Eigentümlichkeit gerade unserer
Süsswassermilben, so dass es gerechtfertigt erscheint, noch einen
Augenblick bei ihnen zu verweilen. Es sind offenbar umgebildete
Oberhautporen. Betrachtet man nämlich die Oberfläche einer
Süsswassermilbe genauer, so findet man dieselbe mit einer Anzahl
regelmässig verteilter grösserer Porenöffnungen versehen, welche
meistens zu kleinen, häufig aber auch sehr umfangreichen Hautdrüsen
führen. Bei sehr vielen Milben ist die nächste Umgebung einer solchen
Pore verhärtet, so dass dort eine kleine Platte in die Haut eingelassen
scheint, auch wird die Öffnung regelmässig von einer Haarborste
begleitet. Diese Hautdrüsen mögen wohl eine Flüssigkeit absondern,
welche anderen Wassertieren Ekel erregt, so dass sie die Wassermilben
nicht verspeisen mögen. Hat man doch beobachtet, dass unsere Milben von
den Fischen verschmäht werden. Welchen Vorrat an solcher Flüssigkeit
diese Hautdrüsen, wenn sie enorm entwickelt sind, enthalten, lässt sich
bei den Hartmilben (_Arrenurus_) erkennen. Wird eine solche in Spiritus
gelegt, so fährt nach kurzer Zeit der Drüseninhalt wie ein langer sich
kräuselnder Faden aus der Pore hervor, so dass die ganze Milbe völlig
eingewickelt wird. Nun ist es wohl nicht falsch geurteilt, wie bereits
oben angedeutet wurde, wenn wir annehmen, dass die Haftnäpfe auf der
Unterseite des Hinterleibes ursprünglich solche Hautdrüsenöffnungen
gewesen sind. Die ursprünglichen Drüsengebilde sind aber in Haftorgane
umgewandelt und dementsprechend hat sich die Öffnung samt der Platte,
in welcher sie steht, umgestaltet. Meistens bemerkt man noch deutlich
innerhalb des Umrisses eines solchen Napfes die Porenöffnung. In
anderen Fällen ist sie aber auch schon geschwunden, was darauf
hindeutet, dass das Organ seine Funktion wieder eingebüsst hat.
Wenn ich soeben bemerkte, dass diese Haftnäpfe eines der wesentlicheren
Merkmale unserer Süsswassermilben darstellen, so ist damit dennoch
nicht gesagt, dass es unter ihnen nicht auch solche gäbe, die überhaupt
dieser Organe entbehrten. Die Mannigfaltigkeit der Formen, die wir
allerwärts im Tierreiche finden und die dem ordnenden Zoologen oft
so viele Schwierigkeiten entgegenstellt, findet sich auch bei den
winzigen, das süsse Wasser belebenden Acariden. Die Kräfte der Natur
lassen sich in kein Schema und System zwingen, sondern gestalten die
Formen nach den vorhandenen Lebensbedingungen aus. So mag es denn wohl
sein, dass die Masse der das süsse Wasser bevölkernden Milben aus
mehreren verschiedenen Hauptstämmen erwuchs, deren Ursprung wir nicht
mehr deutlich unterscheiden können. Der eine Stamm, der namentlich
alle schwimmenden Süsswassermilben umfasst, hat Haftnäpfe auf der
Bauchfläche erzeugt, der andere, zu denen einige kriechende Gattungen
zu rechnen wären, hat solche Näpfe nicht hervorgebracht. Es ist auch
bemerkenswert, dass die ersten Larvenstadien, also die eben dem Ei
entschlüpften Jungen, keine Haftnäpfe besitzen.
Im Vorhergehenden sind die wesentlichsten Organe und die
hauptsächlichsten Erscheinungen der äussern Gestalt kurz berührt. Es
wird später sich noch Gelegenheit bieten, manches, was jetzt übergangen
werden musste, so z. B. die besonderen Kennzeichen und Abzeichen
der Männchen im Gegensatz zu den Weibchen, zur Sprache zu bringen
und so das Bild der äussern Gestalt zu vervollständigen. Auch die
Beschaffenheit der äussern Körperhaut, ob sie hart oder weich ist, ob
glatt oder mit Fortsätzen versehen, hat wohl für die Beurteilung der
äussern Gestalt im weitern Sinne Bedeutung, kann jedoch in einer nur
kurz schildernden Darstellung bloss andeutungsweise berührt werden.
Ebenso ist es mit dem Grössenverhältnis der Glieder zum Rumpfe,
indem nur erwähnt werden kann, dass der Rumpf wie bei _Atax_ gegen
die ungemein grossen Füsse fast verschwindet, während bei anderen
Gattungen, wie beispielsweise _Axona_, die Füsschen kaum über den Rand
des Rumpfes hervorragen. Dies Alles und manches Andere würde einer
Spezialgeschichte der Hydrachniden Stoff zu ausführlichen Betrachtungen
geben. Wir aber verlassen die äussere Gestalt und wenden uns einer
weitern wichtigen Angelegenheit zu, der Darstellung der inneren Organe.
Die inneren Organe sind in neuester Zeit mehrfach eingehend beobachtet
und beschrieben worden. Wir finden in der Regel eine sehr feine, nach
hinten sich erweiternde Speiseröhre, deren vorderer Abschnitt zu einem
Saugapparat umgewandelt ist, indem Muskelstränge sich an der obern und
untern Röhrenfläche ansetzen, welche diesen Teil des Organs abwechselnd
erweitern und verengern können. Der Magen ist sehr umfangreich und
besitzt bis fünf blindsackartige Ausstülpungen, deren Oberfläche mit
einer Schicht von Leberzellen ausgerüstet ist. Der Enddarm ist in der
Regel wiederum ein Kanal von ziemlicher Enge. Die Speiseröhre steht in
ihrem vordersten Abschnitt in Zusammenhang mit den nicht unerheblichen
Speicheldrüsen. Diese sind in der Regel in mehrfacher Anzahl vorhanden,
führen jedoch immer nur jederseits zu einer einzigen Ausflussöffnung.
Der Enddarm seinerseits nimmt in seinem letzten Abschnitt den
Ausführungsgang der charakteristischen Exkretionsdrüse auf, welche
bei allen Milben zu einer so ausserordentlichen Entwickelung gelangt
ist. Diese Drüse liegt oberhalb des Magens und besitzt einen längeren
Hauptstamm, welcher sich etwa in der Mitte des Rückens in zwei Äste
gabelt. Da der Inhalt dieser Exkretionsdrüse merklich durch die Haut
der Mehrzahl der Hydrachniden hindurchschimmert, so hat sie von jeher
die Aufmerksamkeit der Beobachter erregt, aber auch solche, die auf die
Färbung der Milben ein allzugrosses Gewicht legten, oft irregeführt, da
je nach der Füllung der Farbeneindruck ein sehr verschiedener sein kann.
Das Atmungssystem wird bei den Hydrachniden durch zwei in
ausserordentlich zahlreiche Tracheenfäden auseinanderfahrende
Tracheenstämme dargestellt, welche in einem Paar von Luftlöchern
ausmünden. Diese letzteren liegen zwischen den Einlenkungsstellen der
Kiefer in einer kleinen Platte. Der Hauptstamm jeder Trachee ist mit
einem Spiralfaden versehen, während die zarten Tracheenfäden selbst
keine solchen besitzen.
Das Tracheensystem tritt auch bei den Hydrachniden gerade so wie bei
allen anderen Milben, wo es überhaupt zur Ausbildung gelangt, erst nach
der ersten Häutung auf, die sechsfüssigen Larven besitzen noch keine
Andeutung davon. Die Luftatmung der Wassermilben giebt uns hier nun
Veranlassung, einen kurzen Blick auf andere luftatmende Wassertiere zu
werfen.
Vergleicht man das Betragen der hierher gehörigen verschiedenen,
dem niedern Tierreich angehörenden Bewohner des süssen Wassers, so
bemerkt man bald einen sehr in die Augen fallenden Unterschied. Die
Wasserkäfer z. B. und die Mehrzahl der Wasserwanzen vermögen nur kurze
Zeit zu tauchen. Immer wieder müssen sie die zum Atmen nötige Luft
unmittelbar aus der über dem Wasser stehenden Atmosphäre schöpfen und
deshalb häufig die Oberfläche aufsuchen. Auch vielen Mückenlarven geht
es nicht besser, sie fahren unruhig bald in die Höhe, bald in die
Tiefe. Dagegen sind die in das Wasser eingewanderten Milben völlig
und ausschliesslich Wassertiere geworden. Sie bleiben stets unter der
Oberfläche, trotzdem dass sie ein ausgebildetes Luftatmungssystem
besitzen. Sie hüllen sich auch nicht etwa, wie zahlreiche Uferkäfer und
die merkwürdige grosse Wasserspinne (_Argyroneta aquatica_), in einen
dichten Mantel von Luft, den sie unausgesetzt mit sich führen und immer
wieder erneuern, sondern leben gerade wie die Larven von zahlreichen
Libellen, Frühlingsfliegen und Mücken nur und allein im Wasser. Ihr
Luftröhrensystem ist trotzdem, dass sie niemals die Oberfläche
aufsuchen, mit Luft durchaus angefüllt. Es weist uns diese Beobachtung
auf einen wohl noch nicht ganz aufgeklärten Naturvorgang. Die Frage,
auf welche Weise die Luft in die Atmungskanäle der Süsswassermilben
gelangt und wie sie sich, nachdem sie etwa durch Atmen verbraucht
worden ist, wieder erneuert, ist es, welche dabei noch der Lösung
harrt. Unter ganz ähnlichen Verhältnissen atmen die durchsichtigen
Larven der bei uns häufigen Büschelmücke (_Corethra plumicornis_).
Bei dieser hat der bekannte Zoologe +A. Weissmann+ zuerst beobachtet,
dass in den beiden grossen Paaren von Luftsäcken, welche dem Tier zur
Aufrechterhaltung des Gleichgewichts beim Schwimmen zu dienen scheinen,
die Luft während eines bestimmten Zeitpunktes der Entwickelung ganz von
selbst auftritt, ohne dass in der Wandung jener Blasen auch nur die
geringste Öffnung vorhanden wäre oder irgend eine Verbindung derselben
mit der Oberhaut des Tieres bestünde. Die Luftfüllung tritt plötzlich
auf und verbleibt dann in den Blasen. Bei den Wassermilben, welche nach
der ersten Häutung zahlreiche Tracheen besitzen, könnte es vielleicht
ebenso sein, indem die Luft sich ganz von selbst innerhalb der vorher
mit Flüssigkeit angefüllten Luftkanäle bildet. Denn es ist in der That
schwer denkbar, dass die im Wasser verteilte Luft sich in die feine
Ausmündungsstelle der Luftkanäle eindrängen könne, um von da aus in die
zuletzt überaus feinen Fäden zu gelangen. Ein Saugapparat ist bisher
an den Atmungsröhrchen noch nicht beobachtet und allein ein solcher
könnte die Luft dazu vermögen, die Flüssigkeit aus den Luftröhren zu
verdrängen. Genug, wir erwarten von der Zukunft hier, wie noch für so
manche Vorkommnisse, eine befriedigende Erklärung der Thatsachen.
Die Hydrachniden sind getrennten Geschlechtes. Die samenerzeugenden
Organe des Männchens sind wohl in der Regel paarig und haben
einen gemeinsamen Ausführungsgang, welcher mit einem besondern
Begattungsorgan versehen ist. Die Eierstöcke der Weibchen sind zwar
auch paarig, jedoch sind sie mit ihren Enden derart verschmolzen,
dass sie ein einziges ringartiges Organ darstellen; die beiden
Eileiter sind jedoch zunächst getrennt und bilden erst kurz vor der
Geschlechtsöffnung einen kugeligen Uterus.
Das Nervensystem besteht in einem zentralen sogenannten Schlundganglion
und den von diesem ausgehenden Nervensträngen. Das Schlundganglion
wird der Länge nach von der Speiseröhre durchsetzt, wodurch es in ein
oberes und ein unteres geteilt wird, die indes so nahe an einander
gerückt sind, dass sie eine gemeinsame Masse bilden, an welcher keine
Schlundkommissur auffindbar ist[II].
[II] Dr. v. Schaub, „Anatomie von Hydrodroma“, p. 29.
Vom obern Schlundganglion gehen die Nerven zu den Augen und
den Mundteilen, von dem untern dagegen zu den Füssen und den
Geschlechtsorganen. Die Nervenfäden spalten sich übrigens häufig und
lösen sich mit Ausnahme der Augennerven in eine Fülle von überallhin
sich verbreitenden Nervenfasern auf.
Das Nervensystem möge uns noch einen Augenblick länger fesseln. So
klein und zum Teil winzig unsere Süsswassermilben auch sind, so
entbehren sie doch der die Aussenwelt auffassenden Sinne nicht.
Gesichts- und Gefühlssinn haben sogar eine hohe Entwickelungsstufe
erreicht. In der Regel finden wir bei den Hydrachniden zwei Paare
von Augen. Diese stehen entweder weit von einander getrennt, wie
bei jener oben genauer besprochenen _Piona_, oder sie sind auf der
Mitte des Vorderrückens dicht an einander gestellt, so dass sie an
die Augen der Weberknechte (_Phalangidae_) erinnern. Mag nun die
Anordnung die eine oder die andere sein, jedesmal findet sich in
einem Milbenauge eine Linse, welche das Licht nach einem hinter ihr
gelegenen Punkte bricht, und eine becherförmig gestaltete Netzhaut
mit dunklem Pigment, welche die Lichteindrücke zur Empfindung bringt.
Der Sehnerv leitet dieselben dann dem oben erwähnten Gehirn zu. Ob
nun die Milbe wohl einen Gesamteindruck von ihrer Umgebung durch
ihre Augen gewinnt? Jedenfalls kommt bei Beantwortung dieser Frage
der allgemeine Stand des Seelenlebens in Betracht und nicht bloss
die physikalische Vollkommenheit des Sehapparats. Dass sie aber
scharfe und deutliche Eindrücke durch ihren Gesichtssinn erhalten,
scheint mir aus der grossen Raschheit hervorzugehen, mit welcher die
Mehrzahl der Süsswassermilben, welche des Schwimmens kundig sind,
entgegenstehenden Hindernissen ausweichen. Allerdings wird hier, wie
auch sonst wohl vielfach im Tierreiche, der Gesichtssinn offenbar durch
den sehr entwickelten Tastsinn unterstützt. Bei unseren Milben sind
Tastorgane in ganz ähnlicher Weise, wie bei den übrigen Gliedertieren,
über den ganzen Körper verbreitet und ragen als Haartaster über die
Oberfläche des Leibes hervor. Man wird wohl nicht irregehen, wenn
man die in grosser Regelmässigkeit, wenn auch meist in ziemlich
spärlicher Anzahl auf der Haut der Tierchen allenthalben zerstreuten,
meist kurzen Haarborsten als ebenso viele Tastorgane ansieht. Ebenso
ist ein grosser Teil der auf den Beinen und namentlich den Tastern
befindlichen Haarborsten zu den Fühlhaaren zu rechnen. An zahlreichen
grossen Borsten, welche die ersten Füsse schmücken, hat man die
Einrichtung solcher Fühlhaare genauer untersucht. Die Haarborste steht
in einer kleinen Pore der Oberhaut; sie ist selbst zumteil hohl und
mit lebendiger Substanz ausgefüllt, welche durch die Pore hindurch
mit dem Innern des Milbenkörpers in Zusammenhang steht. Unmittelbar
unter das in der Porenöffnung stehende Ende der Borste hat sich ein
Nervenfaden hinbegeben und dort ein kleines Knötchen gebildet, welches,
sobald durch irgend eine äussere Veranlassung die Borste gedrückt
oder gezerrt wird, durch das untere Borstenende gestreift und in
Mitleidenschaft gezogen werden muss. Hierdurch kommt die Tastempfindung
und zugleich auch jedenfalls eine Ortsbestimmung zu stande. Die
Oberhaut des Tierchens ist, da sie aus einer festen widerstandsfähigen
Masse gebildet ist, an sich einer Empfindung nicht fähig. Dieser
Mangel wird durch jene Tastborsten fast völlig ausgeglichen. Man hat
übrigens auch in dem der Haut von innen anliegenden Zellengewebe
zahlreiche Nervenelemente entdeckt und so ist es auch möglich, dass ein
an irgend einer Stelle auf die weiche und nachgiebige Hautfläche bei
den weichhäutigen Hydrachniden ausgeübter Druck auch ohne besondere
Tasthaare eine Gefühlsempfindung auslöst.
In ganz besonderer Weise sind, wie sich wohl vermuten lässt, die Taster
mit Gefühlshaaren ausgerüstet. Es ist dies um so notwendiger, als die
meist weit vom Munde und auf der Stirnwölbung aufgestellten Augen die
Umgebung des Mundes nicht zu übersehen vermögen. Von den Mundteilen
kann also nur nach bestimmten Gefühlseindrücken gehandelt werden. Diese
werden durch dicht aufgestellte Tasthaare vermittelt.
Ähnlich ist auch die Unterseite der Füsse und zwar namentlich ihrer
Endglieder mit zahlreichen kurzen Haaren versehen, welche beim
Schreiten und wohl auch beim Schwimmen, wie ferner beim Ergreifen der
Beute die Tastempfindungen veranlassen.
So haben die unscheinbaren und auf den ersten Blick willkürlich über
den Körper verstreuten Haarborsten einen wichtigen Beruf.
Ob die Wassermilben Gehörs- und Geruchsempfindungen besitzen, ist nicht
beobachtet. Geschmacksempfindungen werden sie ganz gewiss haben, da es
höchst wahrscheinlich ist, dass sie ihre Beute auch durch den Geschmack
unterscheiden.
Ob man nun auch von einem seelischen Leben unserer Geschöpfe sprechen
darf? Einen bestimmten Charakter hat jedenfalls jede Wassermilbe im
Vergleich mit anderen. Darunter kann ich hier freilich nur die Art
und Weise ihres Betragens verstehen. Die Schnelligkeit, mit welcher
die Bewegungen ausgeführt werden; die Feindschaft oder Freundschaft,
um diese Worte hier zu gebrauchen, welche den übrigen Mitgliedern
einer und derselben Art entgegengebracht werden; die Gewandtheit, mit
welcher eine solche Milbe einer drohenden Gefahr zu entrinnen sucht,
alles dieses, namentlich das Zuletzterwähnte, lassen den Schluss
gerechtfertigt erscheinen, dass wir bei diesen kleinen Geschöpfen ein
verhältnismässig hoch entwickeltes Seelenleben voraussetzen dürfen.
Wenn sich nun auch diese seelischen Regungen wohl zumeist auf den
Erwerb der Nahrung, auf Sicherstellung des einzelnen Tieres und auf
Erhaltung der Art richten, so ist doch das Vorhandensein derselben von
ausserordentlichem Interesse und fordert zu immer neuen Beobachtungen
auf, damit auch für diese niedrigen Geschöpfe die Tiefe und Ausdehnung
des ihnen verliehenen seelischen Lebens immer mehr bekannt werde.
Wir wenden uns nun einer kurzen Besprechung der hauptsächlichsten
Gattungen zu.
An der Hand der oben gegebenen Beschreibung von _Piona flavescens_ und
unter Benutzung der beigefügten Abbildung in Fig. 1 ist jeder leicht
imstande sich eine hinreichend genaue Vorstellung von der Gestalt
einer Hydrachnide überhaupt zu machen. Jedoch wird der Naturfreund,
der es unternimmt, die häufigeren Mitglieder unserer Tierfamilie in
den stehenden und fliessenden Gewässern seiner Heimat genauer zu
betrachten, bald bemerken, dass er in der That recht verschiedenartige
Geschöpfe in sein Aquarium bringt. Wir wollen ihm in dem Nachfolgenden
einige Winke für das Unterscheiden der gesammelten Tierchen geben,
verweisen aber zu einer eingehenderen Betrachtung auf unsern Anhang.
Vieles lässt sich schon mittels einer schärferen Lupe deutlich genug
erkennen, ganz wird es indessen nicht ohne die Zuhilfenahme eines
Mikroskops abgehen. Und gerade die mikroskopische Betrachtung der
hier uns beschäftigenden, zumteil recht kleinen Geschöpfe entfaltet
eine solche Fülle zierlicher Formen vor unseren Augen, dass wir
unwillkürlich von der Begierde ergriffen werden, immer neue Gestalten
einer solchen zu unterwerfen.
Die im Anhang gegebene Tabelle nimmt ihre Merkmale nicht mit Rücksicht
auf die gegenseitige Verwandtschaft der Hydrachniden, sondern mit
Rücksicht auf Deutlichkeit und leichtes Auffassen. Hier dagegen möchte
ich versuchen, die hauptsächlichsten Gruppen herauszuheben.
Betrachtet man die klaren Wasser eines Grabens oder kleinen Teiches
aufmerksam, so geschieht es wohl, dass man ein linsengrosses,
blutrotes, kugelförmig aufgeschwollenes Geschöpf in kräftigem Zuge
durch die stille Flut eilen sieht, lebhafte Wendungen bald hierin
bald dorthin ausführend. Ein schneller Griff mit dem Fangnetz und die
Schwimmerin ist in Gefangenschaft geraten. Wir entlassen sie in eine
bereitgehaltene flache Schale und können sie nun mit blossem Auge
deutlich erkennen und prüfen. Entweder streckt sie den vierten Fuss
jederseits beim Schwimmen unbeweglich nach hinten, oder sie macht auch
mit ihm, also mit sämtlichen acht Füssen lebhafte Schwimmbewegungen.
Im erstern Falle haben wir eine unserer ansehnlichsten und häufigsten
Süsswassermilben vor uns, einen Repräsentanten der oben schon erwähnten
Gattung _Eylaïs_[III]. Die Milbe ist eine arge Räuberin und überfällt
mit ihren kräftigen Füssen und den zwar ausserordentlich kleinen, aber
überaus kräftigen Kiefern, was ihr in den Weg kommt. Sie bildet eine
ganz besondere Abteilung der Hydrachniden für sich, da bei ihr die
Mundöffnung und die damit zusammenhängende Ausbildung der Kiefer eine
ganz eigentümliche geworden ist. Wie eine sorgfältige Betrachtung des
Mundes mit dem Mikroskop lehrt, hat die ganze Gestalt und Anordnung
desselben eine überraschende Ähnlichkeit mit einer Saugscheibe.
Man bemerkt eine kreisrunde Platte, eingerahmt durch einen Kranz
zierlicher Haarborsten, in der Mitte die winzige Mundöffnung tragend,
aus welcher die schwärzlichen Spitzen der Kieferendglieder in Gestalt
zweier scharfer Zähnchen etwas hervorgeschoben werden können. Gegen
diese Zähnchen drücken die kräftigen Taster und Füsse ihre Beute,
welche alsbald die tödliche Wunde empfängt. Betrachten wir das in
ausgewachsenem Zustande bis 4 _mm_ lange Tier von oben her, so wird
man auf dem Vorderrücken, und zwar ziemlich nahe der Mittellinie vier
schwarze, dicht bei einander stehende Augenpunkte gewahr werden. Lösen
wir mit einem scharfen Messer die dieselben tragende Hautstelle ab
und richten nun das Mikroskop auf sie, so erblicken wir die zu den
einzelnen Augen gehörigen Linsen, jede in eine besondere dickwandige
Hautkapsel eingeschlossen. Es giebt nur wenige Hydrachniden, bei denen
die Augen in der angegebenen Art und Weise angeordnet und geschützt
sind. Auffallend ist es und mag hier gleich erwähnt werden, dass die
eben dem Ei entschlüpften jungen _Eylaïs_ weit von einander getrennt
aufgestellte Augenpunkte führen, dass also die soeben erwähnte
eigentümliche und von der Regel abweichende Augenstellung erst in
späteren Stadien ihres Lebens und zwar nach der ersten Häutung
beobachtet wird. Es ist dies eine Thatsache, welche bei Beurteilung
der Verwandtschaft unserer Gattung auch mit Landmilben nicht ohne
Bedeutung ist.
[III] Siehe Anhang.
Hatte die gefangene und in die Glasschale entlassene Milbe, wie eine
kurze Betrachtung bald ergeben wird, auch am vierten Fusse jeder Seite
dichte Büschel von Schwimmborsten, so werden wir eine Vertreterin einer
zweiten wichtigen Gruppe von Süsswassermilben vor uns haben, und zwar
der Gruppe, nach welcher die ganze Familie ihren Namen bekommen zu
haben scheint. Sie ist dann ein Mitglied der Gattung _Hydrachna_[IV],
welche in mehreren sehr stattlichen Arten unsere Gewässer bevölkert.
[IV] Siehe Anhang.
Die Gattung _Hydrachna_ ist ausgezeichnet durch ihre sehr eigenartige
Mundbildung. Keine andere Süsswassermilbe hat einen ähnlich gebauten,
zu einem Stechorgan umgestalteten Schnabel, welcher sanft gekrümmt
in ansehnlicher Länge zwischen den kurzen Tastern hervorragt. Dieser
Schnabel wird durch die Unterlippe gebildet und stellt eine oben
offene Halbröhre dar, ist selbst scharf zugespitzt, dennoch aber nicht
als eine gefahrdrohende Waffe anzusehen, so wenig wie die beiden
haarscharfen messerartigen eingliedrigen Kiefer, welche in jener
Rinne auf- und abgeschoben werden können. Die Milbe scheint nicht
von tierischer Nahrung zu leben, sondern benutzt ihr umfangreiches
Stechorgan dazu, um Pflanzenstiele anzubohren. Ihre Eier wenigstens
legt sie in Höhlungen, welche sie mittels ihres Schnabels in
Blattstiele von Wasserpflanzen eingebohrt hat. Der kugelförmig
aufgetriebene Körper wird von den weit nach vorn gerückten Füssen nicht
besonders schnell durch das Wasser getragen, er scheint sogar häufig
durch sein Gewicht einen hemmenden Einfluss auszuüben, wenigstens wird
oftmals die Unterseite des Tieres beim Schwimmen von oben her sichtbar.
Auch _Hydrachna_ besitzt, gerade wie _Eylaïs_, Augen, welche paarweise
in eine mit wulstigen Rändern versehene, harte Kapsel eingeschlossen
sind, jedoch stehen die beiden Augenpaare weit von einander entfernt.
Die Bauchfläche trägt jederseits von der Geschlechtsöffnung eine Platte
mit zahlreichen Haftnäpfen, jedoch sind letztere klein und unansehnlich.
Im Gegensatze zu den beiden soeben erwähnten Gattungen, denen in
gewissem Sinne noch zwei andere beigesellt werden können, nämlich
_Hydrodroma_ und _Limnochares_[V], weil sie sechsfüssige Larven von
ausgesprochenem Trombidium-Charakter besitzen, bilden die dann noch
übrigen etwa 24 Hydrachniden-Gattungen eine grössere Abteilung für
sich, da sie viel Verwandtschaftliches zeigen und daher zunächst auch
noch zusammengefasst werden können.
[V] Siehe Anhang.
Das Hauptmerkmal dieser Gruppe dürfte wohl darin bestehen, dass die
sechsfüssige Larve einen eignen Typus hat, den ich den Nesaea-Typus
nenne, und welcher durch die Abbildung in Fig. 3 _a_ S. 39 dargestellt
ist. Da jedoch diese Larven nicht immer leicht zu beschaffen sind, so
müssen wir wohl damit zufrieden sein, die Milben nach der Form der
Kiefer näher zu bezeichnen. Als Beispiel für die ganze eben in Rede
stehende Süsswassermilbenabteilung gilt die oben näher beschriebene und
abgebildete _Piona flavescens_. Dieselbe besitzt Kiefer, wie sie in
Fig. 3 _b_ zur Anschauung gebracht sind. Dieselben sind zweigliedrig
und das letzte Glied besitzt die Gestalt einer Klaue, wonach die ganze
Kieferart den Namen klauenförmiger Kiefer erhalten hat. Dieselben
werden von der Milbe so getragen, dass die Klauen mit ihrer Spitze nach
oben schlagen. Die ganze Menge der hierhergehörigen Milben zerfällt
in zwei grössere Heerlager, welche wir am einfachsten nach ihrer
äussern Körperhülle in sogenannte Hartschwimmer und Weichschwimmer
zu trennen haben. Hartschwimmer sind solche Süsswassermilben, deren
Körper durch eine feste, allseitig geschlossene wahre Panzerhaut
geschützt ist, während die Weichschwimmer eine solche Verhärtung der
Haut nicht aufzuweisen haben. Bemerkenswert ist es allerdings, dass
auch die jüngsten, dem Ei entschlüpften Larven der Weichschwimmer,
soweit sie zur Beobachtung gekommen sind, eine wenigstens auf dem
Rücken ziemlich weitgehende Hautverhärtung aufzuweisen haben, welche
sich aber in späteren Stadien wieder verliert. Diese Beobachtung wird
zur Beurteilung der wahren verwandtschaftlichen Verhältnisse künftighin
wohl nicht ganz ausser Acht gelassen werden können.
Zu den Hartschwimmern gehört namentlich die ausserordentlich
artenreiche Gattung _Arrenurus_[VI]. Es scheint keinen Teich oder
See zu geben, für welchen sich nicht eine eigentümliche Art dieser
merkwürdigen Gattung aufweisen liesse. Sie ist ganz besonders der
Aufmerksamkeit wert, weil es nach den bisherigen Beobachtungen den
Anschein hat, als wäre sie besonders der Veränderlichkeit unterworfen.
Grünrote, braune, ja ganz bunte Arten derselben wimmeln häufig durch
einander und bereiten, wenn man nur Weibchen vor sich hat, dem
Untersucher fast unüberwindliche Schwierigkeiten. Diese verschwinden
aber sogleich, sobald die Männchen mit ihren so ganz eigentümlich
gebauten Hinterleibsanhängen zu Gebote stehen.
[VI] Siehe Anhang und Figur 2, _a_, _b_, _c_.
Es bietet sich hier eine passende Gelegenheit, den geschlechtlichen
Unterschieden in der äussern Gestalt, welche bei _Arrenurus_ in
ausserordentlich hohem Masse zu Tage treten, etwas Aufmerksamkeit zu
widmen. Es erscheint wunderbar, dass innerhalb einer und derselben
Tiergruppe diese Unterschiede in so ungleichem Masse ausgebildet
sind, denn während sie bei der eben erwähnten Gattung in einem höchst
bedeutenden Grade vorhanden sind, treten sie bei vielen anderen, die
mit ihr unter nahezu gleichen Bedingungen leben, eigentlich völlig
zurück. Eine Erklärung dieser Thatsachen ist bis jetzt nicht gut zu
erwarten gewesen. Vielleicht lüftet eine fortgesetzte Beobachtung den
über dieser ganzen Frage der geschlechtlichen Formverschiedenheiten
noch ruhenden Schleier. Jedenfalls ist bei _Arrenurus_ diese
Verschiedenheit der Geschlechter am weitesten fortgeschritten und hat
ausser den Füssen, wo sie auch bei anderen Gattungen beobachtet wird,
noch den Rumpf ergriffen, indem ausser ansehnlichen kegelförmigen
Fortsätzen auf dem Rücken namentlich der Hinterrand des Leibes in
mannigfacher Weise umgestaltet ist. In den Abbildungen Fig. 2 S. 24
haben wir einige Formen solcher Schwanzanhänge zur Anschauung gebracht.
Es lassen sich dabei offenbar ganz bestimmte typische Gestalten, die
alsdann in freier Weise variieren, unterscheiden.
[Illustration: Fig. 2.
a _Arrenurus calcarator_.]
[Illustration: b _Arrenurus caudatus_.]
[Illustration: c _Arrenurus albator_.]
So unterscheiden wir eine langgestreckte Schwanzform, wie sie unter
Fig. 2 _b_ von _Arrenurus caudatus_ abgebildet ist, von einer
fischschwanzähnlichen, bei welcher die hinteren Seitenecken in zwei
ansehnliche Zipfel ausgezogen sind, zwischen denen in einer mittleren
Abteilung oft sonderbar gestaltete Fortsätze und Blättchen auffallen.
Ein Beispiel hierfür ist Fig. 2 _c_, _Arrenurus albator_. Eine
dritte Form bietet im ganzen an sich unbedeutendere Anhänge, welche
keine leicht bestimmbare Gestalt besitzen und daher der Beschreibung
Schwierigkeiten entgegenstellen. Einen solchen Anhang zeigt Fig. 2 _a_
von _Arrenurus calcarator_.
Diese Anhänge wie überhaupt die besonderen geschlechtlichen
Eigentümlichkeiten der Gestalt treten erst nach der letzten Häutung des
Tieres hervor und sind auch dann nicht gleich voll entwickelt, sondern
scheinen erst nach und nach ihre endgültige Form anzunehmen. Ausser
durch ihren Schwanzanhang sind die Männchen von _Arrenurus_ noch durch
eine den Weibchen abgehende Bewaffnung des vierten Fusses jeder Seite
ausgezeichnet. Beiden Geschlechtern gemeinsam ist jedoch die bereits
oben berührte starke Ausstattung der hinteren Füsse mit Schwimmborsten,
welche es ihnen ermöglicht, mit ausserordentlich kräftigen Bewegungen
das Wasser zu durcheilen. Ihre Nahrung besteht vornehmlich aus den
kleinsten Bewohnern des süssen Wassers, den Rädertierchen, Daphniden
etc., sie sind leicht in Gefangenschaft zu halten, selbst in sehr
kleinen Aquarien. Drollig nehmen sich beim Schwimmen die Arten mit
einem langen Schwanzanhang aus, indem die verhältnismässig schwachen
Füsse es nicht verhindern können, dass der langgestreckte Hinterleib
gleich einem Pendel fortwährend hin und her schwankt, was dem Schwimmen
einen ungeschickten Anschein verleiht.
Die Grösse der bei uns vorkommenden Arrenurus-Arten ist
ausserordentlich verschieden und schwankt zwischen 2 und ½ _mm_.
Neben dieser sehr artenreichen Gattung _Arrenurus_ sind noch einige
weniger in die Augen fallende harthäutige Hydrachniden erwähnenswert,
so die kleinen bunten Vertreter der Gattung _Axona_[VII]. Sie sind zwar
mit unbewaffnetem Auge kaum wahrzunehmen, zeichnen sich aber einesteils
durch ihre lebhafte Färbung, anderseits aber auch durch die ganz
besonders merkwürdige Gestalt, welche dem vierten Fusse des Männchens
eigentümlich ist, aus. Offenbar ist dieses anhangsreiche Glied dem
Männchen gegeben, um das Weibchen festhalten zu können, doch mag es
auch ein blosser Schmuck sein, der die Weibchen fesselt und anzieht,
wenn man auch zweifelhaft sein könnte, ob diese winzigen Tiere ein so
hohes geistiges Leben entfalten, dass man von Freude am Schmuck bei
ihnen reden kann. Dass jedoch die Milben an und für sich auch tieferen
Gefühlsbewegungen nicht unzugänglich sind, tritt sehr deutlich bei
einer kleinen Landmilbe (_Cheyletus_) hervor, welche ihre in Häufchen
zusammengelegten Eier nicht nur bis zum Ausschlüpfen der Jungen nicht
verlässt, sondern dieselben auch gegen Angriffe tapfer verteidigt.
Wenn dies auch das einzige mir bis jetzt bekannte Beispiel eines
höheren geistigen Lebens bei unserer Tierfamilie ist, so ist es gerade
hinreichend, um überhaupt ein solches bei derselben zu beweisen.
[VII] Siehe Anhang.
Es bleibt nun noch als letzte Gruppe diejenige zu erwähnen übrig,
welche ich im Gegensatze zu den soeben erwähnten Hartschwimmern als die
Weichschwimmer bezeichnet hatte.
Gemeinsames Kennzeichen ist bei den erwachsenen Tieren dieser Gruppe
eine weiche Körperhaut. Die zahlreichen Gattungen derselben bieten
sonst allerdings sehr mannigfaltige Verschiedenheiten, doch dürfte es
selbst dem geübteren Beobachter ziemliche Schwierigkeiten bereiten,
diese Unterschiede zu bemerken.
Als Repräsentant dieser Gruppe muss wiederum jene oben ausführlicher
erwähnte und auch abgebildete _Piona_ dienen, und es mag genügen,
hier auf sie zu verweisen. Nur einen Punkt möchte ich auch bei
dieser Gruppe besonders hervorheben, nämlich noch einmal die
Gestaltverschiedenheiten, welche man zwischen Männchen und Weibchen
derselben Art beobachtet. Hier sind es besonders und vor allem
die Füsse, welche bei beiden Geschlechtern in auffallender Weise
verschieden gestaltet sind, indem die Männchen mancherlei besondere
Anhänge und Umformungen einzelner Fussglieder aufzuweisen haben.
Wie bei zahlreichen Männchen von Insekten sind nämlich die Füsse hier
in Fangorgane umgestaltet, um die flüchtigen Weibchen festzuhalten.
Allerdings findet dies auch nicht bei allen hierhergehörigen Gattungen
statt, auch ist für zahlreiche Arten überhaupt das Männchen noch
nicht beobachtet, wo es aber bekannt geworden ist, da dient zugleich
auch die besondere Gestalt der Füsse zu einer verhältnismässig
leichten Unterscheidung der oft zahlreichen Arten. So muss es als
feststehend gelten, dass die in unseren Gewässern neben der Gattung
_Arrenurus_ am häufigsten vorkommende Gattung _Nesaea_ bei allen ihren
zahlreichen Arten im männlichen Geschlecht ein umgeformtes drittes
und viertes Fusspaar besitzt. Jeder Fuss des dritten Paares hat ein
keulenförmig gestaltetes Endglied, an welchem auch die Kralle eine
von der gewöhnlichen abweichende Gestalt besitzt, wie sie Fig. 3 _g_
von _Nesaea fuscata_ zeigt. Weiter ist, was auch schon bei geringer
Vergrösserung bemerkt werden kann, das drittletzte Glied an den
Füssen des vierten Fusspaares hufeisenförmig eingebogen und trägt
an den Rändern der Einbuchtung einen Kranz starrer und auffallender
Haarborsten (Fig. 3 _h_).
Einer andersgearteten Umgestaltung des vierten Fusses begegnet man bei
den Piona-Männchen. Es würde jedoch zu weit führen, wenn hier noch mehr
in Einzelheiten eingegangen würde.
Jedoch noch einer besonderen Erscheinung, welche bei Männchen und
Weibchen einer kleinen Gruppe von Gattungen beobachtet wird, kann ich
nicht unterlassen Erwähnung zu thun, weil sie zeigt, wie sonderbar oft
die Richtung zu sein scheint, in welcher die Umformung der Gestalt
fortschreitet. Hier handelt es sich auch um eine Eigentümlichkeit
der Füsse. Es ist Regel, dass die Hydrachniden an sämtlichen acht
Füssen deutliche und wohl ausgebildete Krallen tragen. Die Abbildung
Fig. 3 _d_ zeigt eine solche von _Nesaea fuscata_. Jene kleine
Gruppe von Milben, zu denen unter anderen die in unseren Gewässern
häufig gefundene Gattung _Limnesia_[VIII] gehört, hat nun diese Krallen
an den beiden vierten Füssen durchaus eingebüsst. Hier endigt das
letzte Fussglied mit einer stumpfen kegelförmigen Spitze. Allerdings
beobachtet man leicht, dass bei zahlreichen Wassermilben die Krallen
an den vierten Füssen ungleich kleiner sind als namentlich am zweiten
und dritten Fusspaar aber sie sind stets gut ausgebildet und zeigen
auch die für die Gattung charakteristische Form. Wie lässt es sich hier
nun erklären, dass sie bei _Limnesia_ völlig fehlen. Nur als Vermutung
könnte angeführt werden, dass _Limnesia_ das vierte Fusspaar niemals
zum Festklammern des Körpers benutzt, sondern stets in schwingende
Bewegung setzt, sobald sie vom Schwimmen ausruht, vielleicht um das
Wasser um den Leib in Zirkulation zu bringen.
[VIII] Siehe Anhang.]
Im Anschluss an die soeben, wenn auch nur in flüchtigen Umrissen
gegebene Übersicht der Hauptformen unserer Süsswassermilben möge ein
kurzes Wort über ihren Aufenthalt, ihre Verbreitung und allgemeine
Lebensweise folgen. Zwar sind auch über diesen Punkt die Beobachtungen
nur wenig umfassend, aber so weit sie ein Urteil zulassen, darf
man wohl sagen, dass die Hydrachniden stehende klare Gewässer den
fliessenden vorzuziehen scheinen. Auch trifft man in grösseren
Wasserbecken, deren Ufer durch die offenbar von Wind und Wellenschlag
herrührenden zerstörenden Einflüsse des Wassers mit absterbenden
Pflanzenresten bedeckt, auch häufig mit moderndem Schlamm überzogen
sind, viel seltener Milben an, als in den kleinen mit dichtem
Wasserpflanzengebüsch durchsetzten Weihern und Teichen. Hier, wo die
kleinen Kruster, wie Daphniden und Cyclopiden, ihr Wesen treiben, wo
die Mücken und zarten Netzflügler ihre Eier massenhaft ablegen, wo
zahllose Infusorien an den Wasserpflanzen auf- und niederfahren, da
finden unsere zumeist vom Raube lebenden Hydrachniden ein geeignetes
Jagdgebiet, welches sie in allen Stadien ihrer Entwickelung in meist
rastloser Eile durchlaufen, den Beobachter in Erstaunen setzend über
die Ausdauer und Kraft ihrer Muskeln, welche, am Tage und oft auch
des Nachts angestrengt, dennoch nicht ermüden und in gleichmässiger
Schnelligkeit den Körper von Ort zu Ort führen. Doch ist es nicht nur
die Reichhaltigkeit der Nahrung, es ist auch die bald höher steigende
Temperatur solcher stehenden Gewässer, welche offenbar unseren Milben
sehr angenehm ist. Beobachtet man doch, dass, wenn im Hochsommer die
kleinen Wasserbecken bis auf zwanzig und mehr Grad erwärmt werden,
die Scharen, namentlich der Arrenurus-Arten, ganz ausserordentlich
anwachsen. Wie die Ameisen im Sonnenbrand nur um so rastloser ihren
Zwecken und Pflichten nachgehen und für den Beschauer ein Schwindel
erregendes Gewimmel hervorbringen, so jagen sich die roten, grünen und
bunten Hartschwimmerarten durch die untergetauchten Wasserpflanzen
und fallen massenhaft dem Sammler ins Netz. Übereinstimmend hiermit
ist die von einem Beobachter gemachte Bemerkung, dass die höher im
Gebirge gelegenen Teiche gewöhnlich arm an Wassermilben sind, weil
die Temperatur derselben selbst im Sommer eine verhältnismässig
niedrige ist. Dass die Milben allerdings auch in kaltem Wasser gut
zu leben vermögen, beweist der Umstand, dass man schon sehr früh
im Jahre, wenn das Eis noch auf dem Wasser steht, reichliche Beute
findet und zwar nicht bloss erwachsene Tiere, sondern solche auf allen
Entwickelungsstadien. Daher ist es wohl möglich, dass die niedrigere
Temperatur der Gebirgsteiche die den meisten Milben zur Nahrung
dienenden Kruster, sowie andere zartere Geschöpfe, die von ihnen
verfolgt werden, nicht recht zur Entwickelung kommen lässt, so dass
das Fehlen zahlreicher Milben erst hieraus zu erklären wäre. Diese
letztere Ansicht wird vielleicht durch eine Beobachtung unterstützt,
welche aus südlicheren Gegenden stammt, wo überhaupt wohl auch in
kühlerem Wasser reicheres Leben zu finden ist, so dass auch Milben
darin nicht zu darben brauchen. So hat der französische Naturforscher
+Th. Barrois+ während einer der Erforschung der Azoren gewidmeten
Reise eine Hydrachnide beobachtet, über deren Lebensgewohnheiten er
sich folgendermassen auslässt: „Ich fand diese Art stets in rasch
fliessendem, wenig tiefem Wasser der Quell- und Sturzbäche, welche von
den Bergen herabkommen, um entweder in einen See, was indessen nicht
oft vorkommt, oder sogleich ins Meer sich zu ergiessen, und deren Bett
zahlreiche Kieselsteine enthält. Obgleich die Tiere sehr gute Schwimmer
sind, so habe ich sie niemals mit dem Netz gefangen; sie leben vielmehr
auf der Unterseite der Steine, wo sie in Gruppen von fünf, sechs,
zehn und noch mehr zusammen sich in die Löcher der basaltigen Laven
festsetzen, um nicht von dem Strome mit fortgerissen zu werden. Die
Temperatur dieser Bäche und Flüsschen ist sehr niedrig und steigt auch
im August und September höchstens auf 15½°. Die Verbreitung dieser Art
in vertikaler Richtung bietet grosse Unterschiede. Ich habe sie fast
unmittelbar am Meer gesammelt und auch in einer Höhe von 800 Metern“.
Hierbei wird noch eines besonders merkwürdigen Umstandes wie folgt
gedacht: „Obwohl die beobachtete Milbe in grosser Menge in gewissen
Giessbächen lebt, welche sich in Seen ergiessen, so findet sie sich in
diesen Seen selbst niemals. Zur Erklärung dieses gewiss auffallenden
Vorkommnisses lässt sich Folgendes etwa anführen: Unsere Hydrachnide
liebt sehr flache, sprudelnde, reine Gewässer. Man trifft sie niemals
in Lachen. Nun sind die Seen ruhig und führen weniger klares und
reines Wasser als die Bäche, denn die darin befindlichen Steine sind
meist mit einer mehr oder weniger dicken Schicht von Schlamm bedeckt,
welchen man sehr selten an den von den Milben besetzten Lavaschlacken
der Bäche findet. Vor allem muss man aber in dem Temperaturunterschied
der Seen und Bäche den Grund für die Abwesenheit der Milben in den
ersteren suchen. Denn in dem See steigt die Wassertemperatur wohl um
9° höher als in dem Zufluss. Der schroffe Wechsel der Temperatur wird
denjenigen Milben, welche von dem Bache mit in den See hinabgerissen
werden, verderblich, denn sie sind überhaupt sehr empfindlicher Natur.
Es ist mir mehrere Male bei meinen Ausflügen vorgekommen, dass ich
versucht habe, sie lebend heimzubringen, aber fast regelmässig fand
ich sie trotz aller Vorsicht tot vor“. So empfindlich wie die soeben
angeführte Bewohnerin der Azoren sind nun freilich die meisten unserer
Hydrachniden nicht. Zumal gegen erwärmtes Wasser zeigen, wie schon
erwähnt, die meisten der unsere Kleingewässer, namentlich die Teiche
und Weiher, bewohnenden Milben eine starke Widerstandsfähigkeit.
Jedoch wird es noch immer ausgedehnter Beobachtungen bedürfen, um die
Einflüsse der Temperatur auf das Leben unserer Wassertiere genauer
kennen zu lernen.
Mit den Azoren ist wohl die von Europa fernste Station, auf welcher
Süsswassermilben beobachtet worden sind, genannt worden. Steht es
überhaupt mit der Kenntnis der Acariden in den aussereuropäischen
Ländern ziemlich schlecht, so sind die Gebiete, in denen man sich nach
den im süssen Wasser lebenden Milben umgesehen hat, im wesentlichen
in Europa zu suchen und auch da sind noch die meisten Strecken
unerforscht. Es folgt fast naturgemäss aus diesem Umstande, dass
das Wissen über diese Tiergruppe ein in jeder Beziehung durchaus
lückenhaftes sein muss. Allerdings scheinen ja, und das gilt auch
von sehr zahlreichen Landmilben, die einzelnen Gattungen und Arten
sehr grosse Verbreitungsgebiete zu besitzen, aber dennoch ist noch
überall das Fehlen gewisser an anderen Orten vorkommender Formen ausser
Zweifel, und es trifft auch hier die Wahrnehmung zu, dass der Süden an
Formen reicher ist, als der Norden.
Halten wir eine Überschau ab über die Gegenden, welche überhaupt
nach Süsswassermilben durchsucht sind, so sind zu nennen zahlreiche
schwedische Gewässer (durchforscht von +C. J. Neuman+), ein Teil
der norditalienischen (d. v. +J. Canestrini+ und +A. Berlese+), die
Schweizer Seen (d. v. +G. Forel+ und +G. v. Haller+), die nordöstlichen
Gebiete Frankreichs (d. v. +J. Barrois+) und manche Gebiete
Deutschlands (d. v. +C. L. Koch+, +Koenike+, +Kramer+).
Wie es aber bei einer erst beginnenden Erforschung einer Tierklasse
fast natürlich ist, haben sich die meisten Beobachtungen zunächst
auf die äussere Erscheinung der Hydrachniden gerichtet, die
Lebensbeziehungen dagegen sind zum grösseren Teil noch übersehen
worden. Dennoch lässt sich Einiges auch bereits jetzt hierüber sagen.
Zunächst hat sich wohl als unzweifelhaft ergeben, wie auch schon
weiter oben betont worden ist, dass die Hydrachniden auf Grund ihrer
Entwickelungsgeschichte in zwei Gruppen gesondert werden können, welche
sich durch die Lebensweise ihrer sechsfüssigen ersten Larven ergeben.
Die eine Gruppe besitzt Larven, welche Gestalt und Lebensweise der
Trombidiumlarve zeigen, die anderen nicht. Man kann es nämlich wohl
als Regel aufstellen, vorbehaltlich freilich einer erst in Zukunft zu
gewinnenden ganz allgemeinen Bestätigung, dass die trombidiumartigen
Milben während ihrer ersten Jugend vom Blute anderer Tiere, namentlich
der Insekten, leben und sich daher an solche ansaugen. Erst nachdem
sie die erste Häutung überstanden haben, führen sie nicht mehr ein
parasitisches, sondern ein freies Leben. Solche Lebensweise führen nun
die Jungen von _Hydrachna_, _Eylaïs_ und _Limnochares_ und, soweit
ich sehe, auch von _Hydrodroma_, einer schön scharlachroten, ziemlich
ansehnlichen Wassermilbe. Die Beobachtungen sind bei den soeben namhaft
gemachten Acariden noch keineswegs in gleichem Masse vollständig, ganz
abgeschlossen dürften sie vielmehr nur bei der Gattung _Hydrachna_
sein, jedoch unterliegt es keinem Zweifel mehr, dass bei allen die
Übereinstimmung in der Hauptsache der Entwickelung, der parasitischen
Lebensweise, eine sehr weitgehende ist.
Die Jungen von _Hydrachna_ bleiben von dem Augenblick des Ausschlüpfens
aus dem Ei im Wasser, dagegen steigen die der drei anderen Gattungen
möglichst bald an die Oberfläche und machen ausgiebigen Gebrauch
von ihren Rennbeinen, indem sie mit einer fast staunenswerten
Geschwindigkeit auf dem Wasser und den Pflanzen des Ufers auf und ab
eilen, um Insekten zu suchen, welche sie besteigen können. Die Larven
von _Limnochares_ nehmen z. B. die ebenfalls auf der Wasseroberfläche
lebenden Schreitwanzen zu erwünschten Nährtieren und bohren sich in
die weichen Chitinskelettpartien ein. Bei den Larven von _Hydrodroma_
bot sich noch ein anderes Schauspiel, als ich Gelegenheit hatte, einen
auskriechenden Schwarm von jungen Tieren zu verfolgen. Nachdem sie an
die Oberfläche des Wassers emporgekommen waren und ich die Tierchen
sammeln wollte, um sie an Blattläusen sich festsaugen zu lassen, musste
ich zu meinem Erstaunen bemerken, dass sie die Fähigkeit besassen in
mächtigen Sprüngen fortzuhüpfen. In kurzer Zeit war daher der ganze
Schwarm zerstreut und den Blicken völlig entschwunden.
Die sechsfüssigen Larven der übrigen Hydrachniden leben, im Gegensatze
zu den eben namhaft gemachten, frei schwimmend im Wasser und nähren
sich vom Raube. Sie besitzen daher eine dieser Lebensweise angepasste
Gestalt, welche zwar ebenfalls von der künftigen des erwachsenen Tieres
abweicht, aber namentlich in der Bildung der Füsse ganz verschieden
ist von den Larven obiger Arten. Eine bemerkenswerte Ausnahme von
dieser Lebensweise beobachten wir nur bei einigen Arten der Gattung
_Atax_[IX]. Von den bisher bekannten sieben oder acht Arten dieser
Gattung führen etwa drei oder vier ein vollständig freies Leben,
während die anderen Arten sich einer ausschliesslich parasitischen
Lebensweise ergeben haben. Diese Arten hausen von Generation zu
Generation zwischen den Weichteilen der Teich- und der Malermuschel und
verlassen ihr Wohntier wahrscheinlich nur während ihrer Larvenzeit,
um ein neues aufzusuchen. Dabei sei gleich erwähnt, dass durch das
parasitische Leben sich eine bestimmte Veränderung ihres Organismus
eingestellt hat, wenigstens möchte ich dieselbe damit in ursächlichen
Zusammenhang bringen. Während nämlich die frei lebenden Hydrachniden
sämtlich, soweit die Beobachtungen reichen, ein wohl ausgebildetes
Atmungssystem haben, fehlt den parasitischen Atax-Arten jede Spur von
Tracheen und der mit den Luftlöchern in Verbindung stehende Hauptstamm
ist auf ein ausserordentlich geringfügiges Stückchen zurückgebildet,
so dass man fast von einem vollständigen Fehlen desselben reden
kann. Ob es nun der Aufenthalt in einer so schleimigen und luftarmen
Flüssigkeit, wie sie die Muscheln erfüllt, mit sich gebracht hat, dass
das Atmungsorgan ausser Thätigkeit gesetzt wurde und daher verkümmerte,
darüber eine bestimmte Ansicht auszusprechen scheint noch nicht der
rechte Zeitpunkt gekommen zu sein.
[IX] Siehe Anhang.
Wenn uns die parasitischen Atax-Arten schon darauf führten, von
der Auswanderung von einem Wohntier auf ein anderes zu reden,
so dürfte es an der Zeit sein, überhaupt die Verbreitung der
Süsswassermilben aus ihren doch meist eng begrenzten heimatlichen
Wasserbecken in andere etwas näher zu betrachten. Ich komme dabei
auf die Beobachtungen des Dr. +Th. Barrois+, die er auf den Azoren
gemacht hat, noch einmal zurück. Er traf dort zwei Gattungen an und
unter diesen eine, welche ja allerdings allgemein verbreitet ist,
deren Arten aber nicht gerade zu den allergewöhnlichsten gehören.
Er fand stets sehr zahlreiche Exemplare der diesen beiden Gattungen
angehörigen Milben in den dortigen Bächen an. Dies hatte wohl seinen
Grund darin, dass die Gewässer der vulkanischen Azoren in der ersten
Periode des Bestehens dieser aus dem Ozean aufgetauchten Inseln wohl
noch völlig unbevölkert gewesen sind. Erst nach und nach werden
dorthin verschlagene Süsswasserbewohner von dem neuen Gebiet Besitz
genommen und frei von aller Konkurrenz sich rasch vermehrt haben.
Wie lässt es sich wohl erklären, dass sich auch die immerhin zarten
Wassermilben dabei beteiligten? Unter allen Umständen wird die
Verbreitung derselben dorthin auf mechanische Ursachen zurückzuführen
sein. Durch irgend einen Besucher oder Bewohner eines schon von ihnen
besetzten Süsswasserbeckens muss ihre Überführung in ein von ihnen
noch nicht bewohntes vermittelt worden sein, sobald der natürliche
Lauf der Gewässer auch bei Überschwemmungen die neue Heimat mit der
alten nicht in Verbindung zu setzen vermochte. Als Dr. +Barrois+,
um über die Verpflanzung seiner Sperchon-Arten nach den Azoren ins
Klare zu kommen, die dortigen Gewässer aufmerksam durchforschte,
fand er ausser den Milben vor allen Dingen zahlreiche Wasserwanzen
von der Gattung _Corixa_ vor. Die Wasserwanzen können, wie sämtliche
entwickelte Wasserinsekten, lange Stunden ausserhalb des Wassers
leben, denn sie sind ja eigentlich Lufttiere und gehen nur um ihrer
Nahrung willen ins Wasser. Sie machen auch grosse Flüge, namentlich
bei Nacht, um aus einem Becken in ein anderes zu gelangen, wobei sie
wahrscheinlich einem scharfen und sicheren Geruch folgen. Solche
fliegende Wasserinsekten werden unter Umständen ganz ebenso, wie
Schmetterlinge und Heuschrecken, vom Winde erfasst und aufs Meer
hinausgetrieben, wobei sie wohl meist zu Grunde gehen, gelegentlich
aber auch einsam daliegende Inseln erreichen, deren Gewässer sie dann,
wenn es gerade mit befruchteten Eiern beladene Weibchen waren, nun
mit ihrer Nachkommenschaft bevölkern können, vorausgesetzt, dass die
Lebensbedingungen sonst ihrem Körper entsprechen. Auf diese Art und
Weise werden die Wasserwanzen wahrscheinlich nach den Azoren gekommen
sein.
Nun haben schon häufig Beobachter bemerkt, dass die zur Larvenruhe
gelangten noch unentwickelten Milben sich an solche Wasserwanzen, wie
eben beschrieben, anheften, um daselbst ihre Verwandlung unter dem
Schutze der alten Larvenhaut durchzumachen. So kann es leicht gekommen
sein, dass eine Wasserwanze, welche solche Larven von Wassermilben
an sich trug, vom Winde nach den Azoren verschlagen wurde. Wenn
dann die angeheftete Wassermilbenlarve während der gewiss längeren
Reise nicht ganz austrocknete, so wird sie, nachdem ihr Träger eine
neue Heimat in irgend einem Gewässer der Azoren gefunden hatte,
dort nach einiger Zeit ausschlüpfen und, wenn Männchen und Weibchen
gleichzeitig hinübergetragen worden sind, ihre Art in den Flüsschen
der Azoren weiter fortpflanzen müssen. Nun hat Dr. +Barrois+ bemerkt,
dass die in Larvenruhe verfallenen Larven des ersten Stadiums gegen
Austrocknung mehr Widerstand entgegensetzen, als es der sonst sehr
zarte Körper der Hydrachniden vermag, und dass daher obige Art und
Weise die wahrscheinlichste sei, wenn man sich die Verbreitung der
Süsswassermilben über das Meer hinüber erklären will. Gewiss ist
dies wohl eine Möglichkeit, aber doch keineswegs eine so einzig
gültige, dass man annehmen müsste, die ersten Larven der Wassermilben
hätten überhaupt die Gewohnheit angenommen, sich namentlich an
Süsswasserinsekten festzusetzen, um dort ihre Larvenruhe abzumachen,
und diese Gewohnheit bringe es nun mit sich, dass die während der
Larvenruhe gegen das Austrocknen besser gewappneten Tiere von den
ausfliegenden Wasserinsekten auch dorthin transportiert würden,
wohin sie auf gewöhnlichem und ihrer Organisation entsprechendem
Wege nicht gelangen könnten. Es sind die Möglichkeiten, eine weit
entfernte Station zu erreichen, so mannigfaltige, dass es unserem
Ermessen nach noch nicht thunlich ist, zu betonen, dass es die auf
den Azoren gefundene _Corixa_ ist, welche zu der Zeit, wo sie selbst
durch Zufall die Azoren erreichte, auch die Sperchon-Art mit nach
dem neuen Aufenthaltsorte hinüberbrachte. Es ist ja gewiss, dass
im Verlauf der Jahrtausende, welche seit dem Auftauchen der Azoren
aus dem Meere verstrichen sind, oftmals eine _Corixa atomaria_ von
Portugal hinübergeführt sein kann und dass immer einmal wieder ein
_Sperchon glandulosus_ an ihr angeheftet gewesen sei. Wenn man diesen
Umstand aber immer wieder durchdenkt, so wird man immermehr zu der
Überzeugung sich hinneigen, dass diese Möglichkeit ja allerdings
wohl vorliegt, dass aber ebensosehr auch Wasservögel, welche, wie
+Barrois+ in einer Anmerkung selbst hervorhebt, an ihren Füssen und
Schnäbeln so häufig Reste von Pflanzen aus süssem Wasser mit sich
führen, die Vermittler sein können, ja, dass es nicht bloss Larven zu
sein brauchen, welche in die neue Heimat hinübergeführt worden sind,
Larven, die der Gefahr der Unfruchtbarkeit ausgesetzt sind, sondern in
den feucht bleibenden vegetabilischen Resten im Schnabel und an den
Zehen können die erwachsenen Tiere ebensogut der neuen Heimat zugeführt
werden. Zudem sind auch nicht alle Beobachter darin übereinstimmend,
dass die Wassermilben, wenn sie ihrem feuchten Elemente entnommen
sind, dem Eintrocknen so leicht erliegen. +Claparède+, der bedeutende
Genfer Naturforscher, hat vielmehr an der die Teichmuschel parasitisch
bewohnenden Atax-Art gefunden, dass sowohl Muttertiere als Eier
sehr lebenskräftig sind. In den Muscheln, die wochenlang ausserhalb
des Wassers in der Dürre gelegen und halb ausgetrocknet dem Tode
entgegengehen, fand er die Milben zwar durch Verdunstung erstarrt,
jedoch beim ersten Wasserzusatz sehr schnell wieder lebendig und die
Eier entwickelungsfähig werden.
Es ist also nicht ausgeschlossen, dass die Besiedelung der mitten
im Meere gelegenen Inseln mit Süsswassermilben unmittelbar durch
Überführung fortpflanzungsfähiger Individuen geschehen sei und
noch geschieht. Es wird sogar die Verbreitung der das süsse Wasser
bewohnenden Milben im allgemeinen überhaupt so gedacht werden müssen,
dass erwachsene Weibchen, nicht unbefruchtete und unfruchtbare Larven,
auf mechanischem Wege von Wasserbecken zu Wasserbecken getragen werden
und so ihre Art in Gebieten, wo dieselbe noch nicht vertreten war,
heimisch machen.
Es bleibt uns nun endlich noch ein wichtiger Gegenstand zur Besprechung
übrig, nämlich die Entwickelung des Einzeltieres vom Ei bis zum
erwachsenen Zustand.
Für jedes Lebewesen ist es eine der wichtigsten Aufgaben, seine
Art durch Nachkommen zu erhalten. Daher ist für den aufmerksamen
Naturfreund die Fortpflanzung und Entwickelung des Einzeltieres ein
Gegenstand des grössten Interesses.
Bei den Milben ist nun gerade die Entwickelungsgeschichte noch sehr des
weiteren Studiums benötigt, jedoch ist namentlich für die Hydrachniden
das Beobachtungsmaterial nicht ganz unerheblich, so dass es gelingen
wird, ein Bild des Entwickelungsganges einer Wassermilbe in grossen
Zügen zu entwerfen.
Ich wähle zwei Beispiele, nämlich die Entwickelung der in unseren
heimischen Gewässern häufigsten kleinen rotbraunen Wassermilbe, _Nesaea
fuscata_ Koch, welche für die Mehrzahl aller anderen als Muster dienen
kann; daran mag sich die schon seit langer Zeit bekannte Entwickelung
der kugeligen Wassermilbe, _Hydrachna globosa_ Dugès, anschliessen.
Die Eierchen der rotbraunen Wassermilbe werden in Häufchen bis zu
dreissig und mehr an Wasserpflanzen oder an Steinen des Wassergrundes
gelegt. Es trifft sich wohl, dass man ein Weibchen bei seinem Geschäft
der Eiablage genauer beobachten kann. Es legt die Eier in lockeren
Haufen, dabei meist rückwärts schreitend und sie in schneller Folge
aus dem Körper hervorstossend. Die roten Eierchen sind dabei von einer
sehr dünnen weisslichen Schicht umgeben. Dieses ist die klebrige
Kittsubstanz, welche jedem Ei mitgegeben wird. Schnell quillt dieselbe
im Wasser auf, und während die letzten Eier gelegt werden, hat sich
bei den ersten bereits ein breiter weisser Hof um dieselben gebildet.
Nach Verlauf einiger Stunden sind die Zwischenräume zwischen den Eiern
völlig von der Kittsubstanz ausgefüllt, die Eierchen ruhen jetzt, zu
einem einzigen Häufchen verschmolzen, unter einer im Wasser vollends
erhärtenden Hüllschicht.
Nach gemessener Zeit hat sich aus dem ursprünglichen Eiinhalt der
sogenannte Embryo gebildet, zu gleicher Zeit ist aber auch noch eine
zweite, innere Eihaut entstanden, welche sich nach und nach bedeutend
ausdehnt und sich, weil sie innerhalb der harten äusseren Eischale
keinen genügenden Raum findet, bald in viele Falten legt. Jetzt platzt
die harte äussere Eihaut, die zweite dehnt sich durch Aufsaugen von
Wasser sehr rasch aus und glättet sich vollkommen. So geschieht
es, dass der Beobachter ein neues, sehr viel grösseres Ei aus dem
ursprünglich gelegten hervorgehen sieht. Die Gestalt desselben ist in
Fig. 3 _f_ dargestellt. Ein solcher Vorgang, dass aus einem Ei nicht
ein entwickeltes Tier mit freibeweglichen Gliedmassen hervortritt,
sondern ein zweites Ei, ist bisher bei den Milben nicht selten
beobachtet worden, jedoch scheint er nur bei den Acariden verbreitet zu
sein und zwar bei den trombidiumartigen Milben ganz besonders. So habe
ich ihn bei den oben bereits einmal erwähnten _Cheyletus_ vorgefunden.
Hier entwickelt das Ei eine innere Eihaut, welche an einer bestimmten
Stelle einen scharfen Stechapparat besitzt, der zur bestimmten Zeit die
alte Eihaut durchsticht, um dem sogenannten zweiten Ei den Austritt zu
gestatten. Bei _Nesaea_ fallen die alten Eischalen einfach ab, indem
sie durch die aufschwellende noch in der zweiten Haut befindliche junge
Milbe gesprengt werden.
Ist nun die Larve innerhalb dieser zweiten Eihaut entsprechend
entwickelt, so sprengt sie dieselbe, was etwa nach vierzehn Tagen
geschieht. Für die ausgeschlüpften Larven ist es aber keine leichte
Arbeit, ganz frei zu werden, denn noch trennt die erhärtete
Oberflächenschicht der Kittsubstanz die Tierchen von ihrem Element.
Durch die unruhige Bewegung zahlreicher Füsse wird die innere Masse
der Hüllsubstanz bald zerbröckelt, so dass die immer zahlreicher
ausschlüpfenden Larven durch einander kriechen und drängen; aber noch
ist ein Ausweg nicht gefunden.
[Illustration: Fig. 3.
_a_ Erste Larve von _Nesaea fuscata_, von der Bauchfläche aus
betrachtet -- _b_ Mundschnabel derselben, von der Seite, mit Taster (α)
und Kiefer (β) -- _c_ Fusskralle derselben Larve -- _d_ Fusskralle der
erwachsenen _Nesaea_ -- _e_ Zweite Larve von _Nesaea fuscata_ -- _f_
Aus der gesprengten ersten Eischale tritt das zweite eiförmige Stadium
hervor. Der Embryo mit deutlichem Rücken- und Bauchschild ist von dem
Apoderma umhüllt -- _g_ Endglied des dritten Fusses vom erwachsenen
Männchen der _Nesaea fuscata_ -- _h_ Vierter Fuss desselben Männchens
-- _i_ Weibliche Geschlechtsöffnung von _Nesaea fuscata_ mit den
Haftnäpfen -- _k_ Männliche Geschlechtsöffnung von _Nesaea fuscata_ mit
den Haftnäpfen.]
Endlich hat eine auch glücklich die äussere Hüllschicht an einer
besonders nachgiebigen Stelle durchbrochen und enteilt in die freie
Flut. Dies glückt zuletzt allen, aber es geht manche Stunde darüber
hin, bis die letzte Milbe dem Gefängnis entronnen ist. Und vielleicht
würde es noch länger dauern, ja mancher gar nicht gelingen, wenn nicht
die Taster unserer jungen Milben auf dieser ersten Entwickelungsstufe
eine von der späteren Gestalt sehr abweichende und für die Sprengung
eines entgegenstehenden Hindernisses sehr geeignete Form und Bewaffnung
hätten (Fig. 3 _b_). Sie sind sehr dick und nehmen eine starke
Muskulatur auf, so dass sie sehr kräftige Bewegungen zulassen. Am
vorderen Ende des letzten der sehr gedrungenen Glieder bemerkt man
eine grosse, stark gekrümmte Hakenkralle, die wie eine Hippe in die
Hüllmasse der Eier einsetzen und dieselbe aufreissen kann. Auf späteren
Entwickelungsstufen werden die Taster schlank und jene Krallen sind
ganz verschwunden. Das Tierchen bedarf ihrer später nicht mehr. Nicht
unerwähnt darf ich hier allerdings lassen, dass es auch Nesaea-Arten
giebt, bei denen die sechsfüssigen Larven die Freiheit nicht mehr
gewinnen, sondern noch unter der Kitthülle ihre nächste Häutung
durchmachen.
Wie es bei den Milben als Regel anzusehen ist -- Ausnahmen sind
ungemein selten --, hat unsere junge Larve (Fig. 3 _a_) nur sechs
Füsse, jederseits drei, mit denen sie das Wasser lebhaft tritt,
um schnell vorwärts zu eilen. Die grossen, als schwarze Pünktchen
hervortretenden Augen bestimmen Richtung und Ziel der kräftigen
Schwimmbewegung.
Wendet man eine hinreichende Vergrösserung an, so bemerkt man bald,
dass diese erste, jüngste Larve auch noch in anderer Hinsicht, nicht
nur mit Rücksicht auf die Taster, gegen die späteren Larvenstufen
recht hervorstechende Verschiedenheiten zeigt, welche schon nach der
nächsten Häutung verschwinden. So ist der ganze Rücken durch eine vorn
breitere, hinten etwas zugespitzte härtere Deckplatte geschützt (Fig.
3 _f_). Eine solche findet sich bei den erwachsenen Tieren zahlreicher
Wassermilbenarten auch nicht mehr andeutungsweise; bei anderen ist ein
geringfügiger Rest übrig geblieben (_Hydrodroma_) und bei einer nur
geringen Anzahl Arten ist die Verhärtung der Rückenhaut eine für alle
Lebensstufen dauernde.
Die Unterseite unserer jungen Larven (Fig. 3 _a_) ist von der der
späteren Larvenstufen und der erwachsenen Tiere zwar auch verschieden,
doch finden sich die auch später beobachteten Verhältnisse im
allgemeinen hier wieder vor. Auffallend ist dagegen, dass die den
Wassermilben so eigentümlichen sogenannten Haftnäpfe hier noch völlig
fehlen. So stellt die erste jüngste Larvenform eine sehr eigenartige
Entwickelungsphase dar und es kommt in der That bei dem Übergang zur
zweiten Larvenform zu einer in jeder Beziehung sehr durchgreifenden
Gestaltveränderung.
Etwa fünf oder sechs Tage, nachdem das Tierchen sich aus der Eihülle
befreit hat, stellen sich die Vorboten dieser Verwandlung ein. Die
Milbe fühlt wohl selbst, dass mit ihr etwas Bedeutsames vorgehen soll
und hängt sich, um die inneren Entwickelungsvorgänge ungestört ablaufen
zu lassen, mit ihren Tastern an irgend einem geschützten Orte fest an.
Die Glieder werden bewegungslos und die innere Körpersubstanz zieht
sich aus ihnen zurück, eine rundliche von der alten Haut umschlossene
eiartige Masse bildend. Ähnliches wiederholt sich später ebenso bei
der zweiten noch eintretenden Häutung und wird auch bei der grossen
Mehrzahl der Land und Wasser bewohnenden Milben beobachtet, wenn es
auch nicht durchaus bei sämtlichen zu einer völligen Zurückziehung des
Körperinhalts aus den Gliedern kommt.
Es gestaltet sich während der jetzt eben in Rede stehenden Larvenruhe
unter der alten Haut eine neue Milbe aus. Man beobachtet deutlich die
neuen Glieder durch die durchsichtige, nun bloss noch einen Schutz
für das zarte neue Geschöpf abgebende bisherige Haut hindurch. Nach
wenigen Tagen ist es soweit, dass das eingeschlossene Tier die Hülle
sprengen kann. Statt einer sechsfüssigen Acaride tritt eine achtfüssige
aus der Larvenhaut hervor (Fig. 3 _e_). Und während vorher die sechs
Füsse ausserordentlich dünn und verhältnismässig kurz waren, fällt
jetzt die Länge der acht neuen Füsse auf. Dieselbe übersteigt um ein
Bedeutendes die Gesamtlänge des Rumpfes und giebt dem ganzen Tier etwas
Schlankes und Zierliches. Das Rückenschild ist bis auf die letzte Spur
verschwunden und auf der Unterseite sieht man ausser den völlig anders
geformten grossen Hüftplatten noch jederseits von der kaum angedeuteten
Geschlechtsöffnung ein schräg gestelltes Plättchen, welches zwei
deutlich ausgebildete kreisrunde Haftnäpfe trägt. Noch ein Blick auf
die Füsse belehrt uns, dass nicht nur reichliche Schwimmborsten die
mittleren Glieder derselben schmücken, zwar noch nicht so zahlreiche
wie beim erwachsenen Tier, aber doch schon genau ebenda aufgestellt wie
bei diesem, sondern dass auch die Krallen eine ganz veränderte Form
bekommen haben. Fig. 3 _c_ zeigt die Kralle der ersten Larve, während
Fig. 3 _d_ diejenige aller späteren Lebensstufen darstellt, besser als
eine Beschreibung es zu geben vermag. Die grösste Veränderung hat aber
der Mundabschnitt erfahren. Der lange Schnabel ist verschwunden und die
Taster sind langgestreckt und schlank, auch fehlt ihnen die scharfe
Kralle, welche den ersten Larven so eigentümlich ist. Einem genaueren
Beobachter entgeht auch nicht, dass die grosse Pore, welche bei
letzterer zwischen den Hüftplatten des ersten und zweiten Fusses stand,
jetzt ganz verschwunden ist. Dies hängt wohl mit der auffallendsten
der inneren Veränderungen zusammen. Jetzt hat nämlich die junge Milbe
zahlreiche Luftröhren bekommen, welche alle von zwei am Grunde der
Kiefer ausmündenden Hauptstämmen ausgehen. Mit dieser Larvenform,
welche in Fig. 3 _e_ abgebildet ist, ist für die Hydrachniden die
letzte Stufe vor der ganz ausgebildeten Form erreicht. Es ist dies
keineswegs Gesetz in dem ganzen Reiche der Acariden, dass zwischen
Ei und erwachsenem Tier nur zwei Larvenstadien eingeschaltet sind.
Vielmehr zeigen zahlreiche Gattungen, namentlich aus den Familien der
Hartmilben und Tyroglyphus-artigen Milben drei und mehr Larvenstadien
zwischen Ei und erwachsenem Tier, so dass es ein interessantes
Gebiet der Forschung ist, entweder die Gründe einer so eingreifenden
Verschiedenheit der Entwickelungsgeschichte innerhalb der Familie der
Acariden darzulegen oder durch richtigere Auffassung der bestehenden
Verhältnisse eine Übereinstimmung der scheinbar verschiedenen
Entwickelungsformen zu erkennen. Bemerkenswert ist es jedenfalls,
dass die Trombidium-Arten eine mit den Hydrachniden im wesentlichen
übereinstimmende Entwickelungsweise zeigen, so dass auch hierdurch
deren nahe Verwandtschaft bestätigt wird. Doch kehren wir noch einmal
zu unserer Larve zurück. Diese war zunächst dadurch ausgezeichnet,
dass die Füsse im Vergleich zum Rumpf ausserordentlich lang, wenn
auch zierlich sind. Dieses Verhältnis ändert sich jedoch bald, indem
die Larve durch sehr reichliche Nahrungsaufnahme schnell und erheblich
wächst, so dass der Rumpf mächtig anschwillt, während die Gliedmassen
unverändert dieselbe Grösse beibehalten und so allmählich immer mehr
gegen den Rumpf zurücktreten.
Bald tritt nun eine neue Pause in der Entwickelung ein. Die Milbe
sucht ein Versteck und versinkt in einen neuen Zustand völliger
Regungslosigkeit, während welcher sich innerhalb der Larvenhaut die
vollständig ausgebildete Milbe entwickelt. Entschlüpft dann der
Larvenhaut das endgültig fertiggestellte Tier, so fällt auch wieder
vor allem der Unterschied in der Längenentwickelung der Füsse auf.
Aber auch in vielen anderen Punkten ist an dem neuen Geschöpfe eine
wesentlich andere Form und Bildung zu bemerken. So sind die Weibchen
nunmehr von den Männchen deutlich zu unterscheiden, während bis
zur letzten Larve ein äusserlicher Unterschied der männlichen und
weiblichen Larven nicht festgestellt werden konnte. Es sind aber
auch abgesehen von diesem Unterschiede in beiden Geschlechtern die
Schwimmborsten an den Gliedern namentlich der hinteren beiden Fusspaare
ausserordentlich viel zahlreicher geworden. Endlich findet man statt
der wenigen Haftnäpfe auf der Unterseite des Hinterleibes nunmehr deren
zahlreiche jederseits in einem Häufchen vereinigt (Fig. 3 _i_ u. _k_).
Ist die erwachsene Milbe nach der letzten Häutung noch verhältnismässig
klein, so bewirkt eine reichliche Nahrungszufuhr bald ein ansehnliches
Wachstum, so dass es namentlich Weibchen bis zu 1½ _mm_ Länge giebt,
während die Männchen meist erheblich kleiner bleiben. Überhaupt ist
bei den Milben das Männchen meistens ziemlich viel kleiner als das
Weibchen, selbst dann, wenn letzteres nicht durch die zahlreichen
allmählich heranwachsenden Eier aufquillt.
Wie lange eine erwachsene Milbe zu leben vermag, ist nur selten
Gegenstand des Experiments gewesen. Ich selbst habe Larven von _Nesaea
fuscata_ einen ganzen Winter hindurch gehalten, ohne dass sie sich
verwandelt hätten. Andere Beobachter haben ähnliche Resultate bemerkt.
Es ist wohl möglich, dass eine Milbe der erwähnten Art mehrere Jahre
hindurch ihr Leben erhalten kann.
Den Beschluss dieser Darstellungen aus der Entwickelungsgeschichte
der Süsswassermilben mag die Lebensgeschichte der _Hydrachna globosa_
machen. Dieselbe ist schon von Dugès in den dreissiger Jahren unseres
Jahrhunderts entdeckt und seitdem oftmals bestätigt worden. Diese
Wassermilbe ist, wie bereits oben gesagt, insofern bemerkenswert, als
aus ihren Eiern junge Larven schlüpfen, welche von den entsprechenden
der Hart- und Weichschwimmer, also auch denen von _Nesaea_ und _Atax_
völlig verschieden sind, dagegen mit den Larven der auf dem Lande
lebenden Trombidien grosse Ähnlichkeit besitzen. Eine derartige Larve,
welche aber nicht zu _Hydrachna_, sondern zu einer Gattung gehört,
welche den Namen _Hydrodroma_ erhalten hat, ist in Fig. 4 abgebildet.
Sie zeichnet sich durch eine mächtige Entwickelung der Kiefer aus und
führt Taster, welche unmittelbar an die Taster aller trombidiumartigen
Landmilben erinnern, dadurch, dass das letzte Tasterglied an dem untern
Ende des vorletzten Gliedes seitlich und nicht am obern Ende eingelenkt
ist. Die Füsse sind mit Krallen bewehrt, welche sich in dieser
Form ebenfalls bei zahlreichen Landmilben, selbst bei Panzermilben
(Oribatiden) wiederfinden. Diese kleinen scharlachroten Larven scheinen
unter allen Umständen ein parasitisches Leben führen zu müssen. So
heften sich die Hydrachna-Larven an Insekten, welche im Wasser leben,
fest. Sehr bevorzugt wird die graue Wasserwanze, an welcher man im
Frühjahr häufig die schon über stecknadelkopfgrossen Parasiten mit
ihrem Kopfe in die weicheren Hautpartien an den Gelenken eingebohrt
findet. Da die völlig ausgewachsene Wassermilbe schon im Juni
beobachtet wird, so wird bereits Anfang Juli das Ausschlüpfen aus den
Eiern stattfinden. Die jungen Milben machen ihre erste Larvenzeit teils
freilebend, so lange nämlich, bis sie ein geeignetes Nährtier gefunden
haben, teils als Parasiten angeheftet an letzterem durch. Diese
letztere Periode erstreckt sich durch den Herbst bis zum Frühjahr.
Während dieser Zeit nimmt die Grösse des Tieres durch unausgesetzte
Nahrungszufuhr dauernd zu, so dass Larven bis zu 2 _mm_ Länge an
den Nährinsekten angetroffen werden. Der Hinterleib dehnt sich dabei
allein aus, während die Gliedmassen keine Grössenzunahme erfahren.
Gewissermassen gestaltet sich das Tier zu einer Vorratskammer von
Nährstoffen um, welche nun im Frühjahr zur Neubildung der zweiten Larve
verwendet werden. In dem aufgetriebenen Hinterleibe bemerkt man, wie in
einem zugeschnürten Beutel ruhend, nunmehr die völlig anders gestaltete
neue Milbe. Dieselbe hat acht Füsse statt der früheren sechs und zeigt
ein verändertes Kopfsegment, ist überhaupt in keiner Weise vergleichbar
der ersten Larve.
[Illustration: Fig. 4.