On trouve très communément, très généralement même dans la nature,
des parties ou des organes dans cet état singulier, portant
l'empreinte d'une complète inutilité. Il serait difficile de
nommer un animal supérieur chez lequel il n'existe pas quelque
partie à l'état rudimentaire. Chez les mammifères par exemple, les
mâles possèdent toujours des mamelles rudimentaires; chez les
serpents, un des lobes des poumons est rudimentaire; chez les
oiseaux, l'aile bâtarde n'est qu'un doigt rudimentaire, et chez
quelques espèces, l'aile entière est si rudimentaire, qu'elle est
inutile pour le vol. Quoi de plus curieux que la présence de dents
chez les foetus de la baleine, qui, adultes, n'ont pas trace de
ces organes; ou que la présence de dents, qui ne percent jamais la
gencive, à la mâchoire supérieure du veau avant sa naissance?
Les organes rudimentaires racontent eux-mêmes, de diverses
manières, leur origine et leur signification. Il y a des
coléoptères appartenant à des espèces étroitement alliées ou,
mieux encore, à la même espèce, qui ont, les uns des ailes
parfaites et complètement développées, les autres de simples
rudiments d'ailes très petits, fréquemment recouverts par des
élytres soudées ensemble; dans ce cas, il n'y a pas à douter que
ces rudiments représentent des ailes. Les organes rudimentaires
conservent quelquefois leurs propriétés fonctionnelles; c'est ce
qui arrive occasionnellement aux mamelles des mammifères mâles,
qu'on a vues parfois se développer et sécréter du lait. De même,
chez le genre _Bos_, il y a normalement quatre mamelons bien
développés et deux rudimentaires; mais, chez nos vaches
domestiques, ces derniers se développent quelquefois et donnent du
lait. Chez les plantes, on rencontre chez des individus de la même
espèce des pétales tantôt rudimentaires, tantôt bien développés.
Kölreuter a observé, chez certaines plantes à sexes séparés, qu'en
croisant une espèce dont les fleurs mâles possèdent un rudiment de
pistil avec une espèce hermaphrodite ayant, bien entendu, un
pistil bien développé, le rudiment de pistil prend un grand
accroissement chez la postérité hybride; ce qui prouve que les
pistils rudimentaires et les pistils parfaits ont exactement la
même nature. Un animal peut posséder diverses parties dans un état
parfait, et cependant on peut, dans un certain sens, les regarder
comme rudimentaires, parce qu'elles sont inutiles. Ainsi, le
têtard de la salamandre commune, comme le fait remarquer M. G.-H.
Lewes, «a des branchies et passe sa vie dans l'eau; mais la
_Salamandra atra_, qui vit sur les hauteurs dans les montagnes,
fait ses petits tout formés. Cet animal ne vit jamais dans l'eau.
Cependant, si on ouvre une femelle pleine, on y trouve des têtards
pourvus de branchies admirablement ramifiées et qui, mis dans
l'eau, nagent comme les têtards de la salamandre aquatique. Cette
organisation aquatique n'a évidemment aucun rapport avec la vie
future de l'animal; elle n'est pas davantage adaptée à ses
conditions embryonnaires; elle se rattache donc uniquement à des
adaptations ancestrales et répète une des phases du développement
qu'ont parcouru les formes anciennes dont elle descend.»
Un organe servant à deux fonctions peut devenir rudimentaire ou
s'atrophier complètement pour l'une d'elles, parfois même pour la
plus importante, et demeurer parfaitement capable de remplir
l'autre. Ainsi, chez les plantes, le rôle du pistil est de
permettre aux tubes polliniques de pénétrer jusqu'aux ovules de
l'ovaire. Le pistil consiste en un stigmate porté sur un style;
mais, chez quelques composées, les fleurs mâles, qui ne sauraient
être fécondées naturellement, ont un pistil rudimentaire, en ce
qu'il ne porte pas de stigmate; le style pourtant, comme chez les
autres fleurs parfaites, reste bien développé et garni de poils
qui servent à frotter les anthères pour en faire jaillir le pollen
qui les environne. Un organe peut encore devenir rudimentaire
relativement à sa fonction propre et s'adapter à un usage
différent; telle est la vessie natatoire de certains poissons, qui
semble être devenue presque rudimentaire quant à sa fonction
propre, consistant à donner de la légèreté au poisson, pour se
transformer en un organe respiratoire ou en un poumon en voie de
formation. On pourrait citer beaucoup d'autres exemples analogues.
On ne doit pas considérer comme rudimentaires les organes qui, si
peu développés qu'ils soient, ont cependant quelque utilité, à
moins que nous n'ayons des raisons pour croire qu'ils étaient
autrefois plus développés. Il se peut aussi que ce soient des
organes naissants en voie de développement. Les organes
rudimentaires, au contraire, tels, par exemple, que les dents qui
ne percent jamais les gencives, ou que les ailes d'une autruche
qui ne servent plus guère que de voiles, sont presque inutiles.
Comme il est certain qu'à un état moindre de développement ces
organes seraient encore plus inutiles que dans leur condition
actuelle, ils ne peuvent pas avoir été produits autrefois par la
variation et par la sélection naturelle, qui n'agit jamais que par
la conservation des modifications utiles. Ils se rattachent à un
ancien état de choses et ont été en partie conservés par la
puissance de l'hérédité. Toutefois, il est souvent difficile de
distinguer les organes rudimentaires des organes naissants, car
l'analogie seule nous permet de juger si un organe est susceptible
de nouveaux développements, auquel cas seulement on peut l'appeler
naissant. Les organes naissants doivent toujours être assez rares,
car les individus pourvus d'un organe dans cette condition ont dû
être généralement remplacés par des successeurs possédant cet
organe à un état plus parfait, et ont dû, par conséquent,
s'éteindre il y a longtemps. L'aile du pingouin lui est fort
utile, car elle lui sert de nageoire; elle pourrait donc
représenter l'état naissant des ailes des oiseaux; je ne crois
cependant pas qu'il en soit ainsi; c'est plus probablement un
organe diminué et qui s'est modifié en vue d'une fonction
nouvelle. L'aile de l'aptéryx, d'autre part, est, complètement
inutile à cet animal et peut être considérée comme vraiment
rudimentaire. Owen considère les membres filiformes si simples du
lépidosirène comme «le commencement d'organes qui atteignent leur
développement fonctionnel complet chez les vertébrés supérieurs;»
mais le docteur Günther a soutenu récemment l'opinion que ce sont
probablement les restes de l'axe persistant d'une nageoire dont
les branches latérales ou les rayons sont atrophiés. On peut
considérer les glandes mammaires de l'ornithorynque comme étant à
l'état naissant, comparativement aux mamelles de la vache. Les
freins ovigères de certains cirripèdes, qui ne sont que légèrement
développés, et qui ont cessé de servir à retenir les oeufs sont
des branchies naissantes.
Les organes rudimentaires sont très sujets à varier au point de
vue de leur degré de développement et sous d'autres rapports, chez
les individus de la même espèce; de plus, le degré de diminution
qu'un même organe a pu éprouver diffère quelquefois beaucoup chez
les espèces étroitement alliées. L'état des ailes des phalènes
femelles appartenant à une même famille, offre un excellent
exemple de ce fait. Les organes rudimentaires peuvent avorter
complètement; ce qui implique, chez certaines plantes et chez
certains animaux, l'absence complète de parties que, d'après les
lois de l'analogie, nous nous attendrions à rencontrer chez eux et
qui se manifestent occasionnellement chez les individus
monstrueux. C'est ainsi que, chez la plupart des scrophulariacées,
la cinquième étamine est complètement atrophiée; cependant, une
cinquième étamine a dû autrefois exister chez ces plantes, car
chez plusieurs espèces de la famille on en retrouve un rudiment,
qui, à l'occasion, peut se développer complètement, ainsi qu'on le
voit chez le muflier commun. Lorsqu'on veut retracer les
homologies d'un organe quelconque chez les divers membres d'une
même classe, rien n'est plus utile, pour comprendre nettement les
rapports des parties, que la découverte de rudiments; c'est ce que
prouvent admirablement les dessins qu'a faits Owen des os de la
jambe du cheval, du boeuf et du rhinocéros.
Un fait très important, c'est que, chez l'embryon, on peut souvent
observer des organes, tels que les dents à la mâchoire supérieure
de la baleine et des ruminants, qui disparaissent ensuite
complètement. C'est aussi, je crois, une règle universelle, qu'un
organe rudimentaire soit proportionnellement plus gros,
relativement aux parties voisines, chez l'embryon que chez
l'adulte; il en résulte qu'à cette période précoce l'organe est
moins rudimentaire ou même ne l'est pas du tout. Aussi, on dit
souvent que les organes rudimentaires sont restés chez l'adulte à
leur état embryonnaire.
Je viens d'exposer les principaux faits relatifs aux organes
rudimentaires. En y réfléchissant, on se sent frappé d'étonnement;
car les mêmes raisons qui nous conduisent à reconnaître que la
plupart des parties et des organes sont admirablement adaptés à
certaines fonctions, nous obligent à constater, avec autant de
certitude, l'imperfection et l'inutilité des organes rudimentaires
ou atrophiés. On dit généralement dans les ouvrages sur l'histoire
naturelle que les organes rudimentaires ont été créés «en vue de
la symétrie» ou pour «compléter le plan de la nature»; or, ce
n'est là qu'une simple répétition du fait, et non pas une
explication. C'est de plus une inconséquence, car le boa
constrictor possède les rudiments d'un bassin et de membres
postérieurs; si ces os ont été conservés; pour compléter le plan
de la nature, pourquoi, ainsi que le demande le professeur
Weismann, ne se trouvent-ils pas chez tous les autres serpents, où
on n'en aperçoit pas la moindre trace? Que penserait-on d'un
astronome qui soutiendrait que les satellites décrivent autour des
planètes une orbite elliptique en vue de la symétrie, parce que
les planètes décrivent de pareilles courbes autour du soleil? Un
physiologiste éminent explique la présence des organes
rudimentaires en supposant qu'ils servent à excréter des
substances en excès, ou nuisibles à l'individu; mais pouvons-nous
admettre que la papille infime qui représente souvent le pistil
chez certaines fleurs mâles, et qui n'est constituée que par du
tissu cellulaire, puisse avoir une action pareille? Pouvons-nous
admettre que des dents rudimentaires, qui sont ultérieurement
résorbées, soient utiles à l'embryon du veau en voie de croissance
rapide, alors qu'elles emploient inutilement une matière aussi
précieuse que le phosphate de chaux? On a vu quelquefois, après
l'amputation des doigts chez l'homme, des ongles imparfaits se
former sur les moignons: or il me serait aussi aisé de croire que
ces traces d'ongles ont été développées pour excréter de la
matière cornée, que d'admettre que les ongles rudimentaires qui
terminent la nageoire du lamantin, l'ont été dans le même but.
Dans l'hypothèse de la descendance avec modifications,
l'explication de l'origine des organes rudimentaires est
comparativement simple. Nous pouvons, en outre, nous expliquer
dans une grande mesure les lois qui président à leur développement
imparfait. Nous avons des exemples nombreux d'organes
rudimentaires chez nos productions domestiques, tels, par exemple,
que le tronçon de queue qui persiste chez les races sans queue,
les vestiges de l'oreille chez les races ovines qui sont privées
de cet organe, la réapparition de petites cornes pendantes chez
les races de bétail sans cornes, et surtout, selon Youatt, chez
les jeunes animaux, et l'état de la fleur entière dans le chou-
fleur. Nous trouvons souvent chez les monstres les rudiments de
diverses parties. Je doute qu'aucun de ces exemples puisse jeter
quelque lumière sur l'origine des organes rudimentaires à l'état
de nature, sinon qu'ils prouvent que ces rudiments peuvent se
produire; car tout semble indiquer que les espèces à l'état de
nature ne subissent jamais de grands et brusques changements. Mais
l'étude de nos productions domestiques nous apprend que le non-
usage des parties entraîne leur diminution, et cela d'une manière
héréditaire. Il me semble probable que le défaut d'usage a été la
cause principale de ces phénomènes d'atrophie, que ce défaut
d'usage, en un mot, a dû déterminer d'abord très lentement et,
très graduellement la diminution de plus en plus complète d'un
organe, jusqu'à ce qu'il soit devenu rudimentaire. On pourrait
citer comme exemples les yeux des animaux vivant dans des cavernes
obscures, et les ailes des oiseaux habitant les îles océaniques,
oiseaux qui, rarement forcés de s'élancer dans les airs pour
échapper aux bêtes féroces, ont fini par perdre la faculté de
voler. En outre, un organe, utile dans certaines conditions, peut
devenir nuisible dans des conditions différentes, comme les ailes
de coléoptères vivant sur des petites îles battues par les vents;
dans ce cas, la sélection naturelle doit tendre lentement à
réduire l'organe, jusqu'à ce qu'il cesse d'être nuisible en
devenant rudimentaire.
Toute modification de conformation et de fonction, à condition
qu'elle puisse s'effectuer par degrés insensibles, est du ressort
de la sélection naturelle; de sorte qu'un organe qui, par suite de
changements dans les conditions d'existence, devient nuisible ou
inutile, peut, à certains égards, se modifier de manière à servir
à quelque autre usage. Un organe peut aussi ne conserver qu'une
seule des fonctions qu'il avait été précédemment appelé à remplir.
Un organe primitivement formé par la sélection naturelle, devenu
inutile, peut alors devenir variable, ses variations n'étant plus
empêchées par la sélection naturelle. Tout cela concorde
parfaitement avec ce que nous voyons dans la nature. En outre, à
quelque période de la vie que le défaut d'usage ou la sélection
tende à réduire un organe, ce qui arrive généralement lorsque
l'individu ayant atteint sa maturité doit faire usage de toutes
ses facultés, le principe d'hérédité à l'âge correspondant tend à
reproduire, chez les descendants de cet individu, ce même organe
dans son état réduit, exactement au même âge, mais ne l'affecte
que rarement chez l'embryon. Ainsi s'explique pourquoi les organes
rudimentaires sont relativement plus grands chez l'embryon que
chez l'adulte. Si, par exemple, le doigt d'un animal adulte
servait de moins en moins, pendant de nombreuses générations par
suite de quelques changements dans ses habitudes, ou si un organe
ou une glande exerçait moins de fonctions, on pourrait conclure
qu'ils se réduiraient en grosseur chez les descendants adultes de
cet animal, mais qu'ils conserveraient à peu près le type originel
de leur développement chez l'embryon.
Toutefois, il subsiste encore une difficulté. Après qu'un organe a
cessé de servir et qu'il a, en conséquence, diminué dans de fortes
proportions, comment peut-il encore subir une diminution
ultérieure jusqu'à ne laisser que des traces imperceptibles et
enfin jusqu'à disparaître tout à fait? Il n'est guère possible que
le défaut d'usage puisse continuer à produire de nouveaux effets
sur un organe qui a cessé de remplir toutes ses fonctions. Il
serait indispensable de pouvoir donner ici quelques explications
dans lesquelles je ne peux malheureusement pas entrer. Si on
pouvait prouver, par exemple, que toutes les variations des
parties tendent à la diminution plutôt qu'à l'augmentation du
volume de ces parties, il serait facile de comprendre qu'un organe
inutile deviendrait rudimentaire, indépendamment des effets du
défaut d'usage, et serait ensuite complètement supprimé, car
toutes les variations tendant à une diminution de volume
cesseraient d'être combattues par la sélection naturelle. Le
principe de l'économie de croissance expliqué dans un chapitre
précédent, en vertu duquel les matériaux destinés à la formation
d'un organe sont économisés autant que possible, si cet organe
devient inutile à son possesseur, a peut-être contribué à rendre
rudimentaire une partie inutile du corps. Mais les effets de ce
principe ont dû nécessairement n'influencer que les premières
phases de la marche de la diminution; car nous ne pouvons admettre
qu'une petite papille représentant, par exemple, dans une fleur
mâle, le pistil de la fleur femelle, et formée uniquement de tissu
cellulaire, puisse être réduite davantage ou résorbée complètement
pour économiser quelque nourriture.
Enfin, quelles que soient les phases qu'ils aient parcourues pour
être amenés à leur état actuel qui les rend inutiles, les organes
rudimentaires, conservés qu'ils ont été par l'hérédité seule, nous
retracent un état primitif des choses. Nous pouvons donc
comprendre, au point de vue généalogique de la classification,
comment il se fait que les systématistes, en cherchant à placer
les organismes à leur vraie place dans le système naturel, ont
souvent trouvé que les parties rudimentaires sont d'une utilité
aussi grande et parfois même plus grande que d'autres parties
ayant une haute importance physiologique. On peut comparer les
organes rudimentaires aux lettres qui; conservées dans
l'orthographe d'un mot, bien qu'inutiles pour sa prononciation,
servent à en retracer l'origine et la filiation. Nous pouvons donc
conclure que, d'après la doctrine de la descendance avec
modifications, l'existence d'organes que leur état rudimentaire et
imparfait rend inutiles, loin de constituer une difficulté
embarrassante, comme cela est assurément le cas dans l'hypothèse
ordinaire de la création, devait au contraire être prévue comme
une conséquence des principes que nous avons développés.