J'ai essayé de démontrer que nos archives géologiques sont
extrêmement incomplètes; qu'une très petite partie du globe
seulement a été géologiquement explorée avec soin; que certaines
classes d'êtres organisés ont seules été conservées en abondance à
l'état fossile; que le nombre des espèces et des individus qui en
font partie conservés dans nos musées n'est absolument rien en
comparaison du nombre des générations qui ont dû exister pendant
la durée d'une seule formation; que l'accumulation de dépôts
riches en espèces fossiles diverses, et assez épais pour résister
aux dégradations ultérieures, n'étant guère possible que pendant
des périodes d'affaissement du sol, d'énormes espaces de temps ont
dû s'écouler dans l'intervalle de plusieurs périodes successives;
qu'il y a probablement eu plus d'extinctions pendant les périodes
d'affaissement et plus de variations pendant celles de
soulèvement, en faisant remarquer que ces dernières périodes étant
moins favorables à la conservation des fossiles, le nombre des
formes conservées a dû être moins considérable; que chaque
formation n'a pas été déposée d'une manière continue; que la durée
de chacune d'elles a été probablement plus courte que la durée
moyenne des formes spécifiques; que les migrations ont joué un
rôle important dans la première apparition de formes nouvelles
dans chaque zone et dans chaque formation; que les espèces
répandues sont celles qui ont dû varier le plus fréquemment, et,
par conséquent, celles qui ont dû donner naissance au plus grand
nombre d'espèces nouvelles; que les variétés ont été d'abord
locales; et enfin que, bien que chaque espèce ait dû parcourir de
nombreuses phases de transition, il est probable que les périodes
pendant lesquelles elle a subi des modifications, bien que
longues, si on les estime en années, ont dû être courtes,
comparées à celles pendant lesquelles chacune d'elle est restée
sans modifications. Ces causes réunies expliquent dans une grande
mesure pourquoi, bien que nous retrouvions de nombreux chaînons,
nous ne rencontrons pas des variétés innombrables, reliant entre
elles d'une manière parfaitement graduée toutes les formes
éteintes et vivantes. Il ne faut jamais oublier non plus que
toutes les variétés intermédiaires entre deux ou plusieurs formes
seraient infailliblement regardées comme des espèces nouvelles et
distinctes, à moins qu'on ne puisse reconstituer la chaîne
complète qui les rattache les unes aux autres; car on ne saurait
soutenir que nous possédions aucun moyen certain qui nous permette
de distinguer les espèces des variétés.
Quiconque n'admet pas l'imperfection des documents géologiques
doit avec raison repousser ma théorie tout entière; car c'est en
vain qu'on demandera où sont les innombrables formes de transition
qui ont dû autrefois relier les espèces voisines ou
représentatives qu'on rencontre dans les étages successifs d'une
même formation. On peut refuser de croire aux énormes intervalles
de temps qui ont dû s'écouler entre nos formations consécutives,
et méconnaître l'importance du rôle qu'ont dû jouer les migrations
quand on étudie les formations d'une seule grande région, l'Europe
par exemple. On peut soutenir que l'apparition subite de groupes
entiers d'espèces est un fait évident, bien que la plupart du
temps il n'ait que l'apparence de la vérité. On peut se demander
où sont les restes de ces organismes si infiniment nombreux, qui
ont dû exister longtemps avant que les couches inférieures du
système cumbrien aient été déposées. Nous savons maintenant qu'il
existait, à cette époque, au moins un animal; mais je ne puis
répondre à cette dernière question qu'en supposant que nos océans
ont dû exister depuis un temps immense là où ils s'étendent
actuellement, et qu'ils ont dû occuper ces points depuis le
commencement de l'époque cumbrienne; mais que, bien avant cette
période, le globe avait un aspect tout différent, et que les
continents d'alors, constitués par des formations beaucoup plus
anciennes que celles que nous connaissons, n'existent plus qu'à
l'état métamorphique, ou sont ensevelis au fond des mers.
Ces difficultés réservées, tous les autres faits principaux de la
paléontologie me paraissent concorder admirablement avec la
théorie de la descendance avec modifications par la sélection
naturelle. Il nous devient facile de comprendre comment les
espèces nouvelles apparaissent lentement et successivement;
pourquoi les espèces des diverses classes ne se modifient pas
simultanément avec la même rapidité ou au même degré, bien que
toutes, à la longue, éprouvent dans une certaine mesure des
modifications. L'extinction des formes anciennes est la
conséquence presque inévitable de la production de formes
nouvelles. Nous pouvons comprendre pourquoi une espèce qui a
disparu ne reparaît jamais. Les groupes d'espèces augmentent
lentement en nombre, et persistent pendant des périodes inégales
en durée, car la marche des modifications est nécessairement lente
et dépend d'une foule d'éventualités complexes. Les espèces
dominantes appartenant à des groupes étendus et prépondérants
tendent à laisser de nombreux descendants, qui constituent à leur
tour de nouveaux sous-groupes, puis des groupes. À mesure que
ceux-ci se forment, les espèces des groupes moins vigoureux, en
raison de l'infériorité qu'ils doivent par hérédité à un ancêtre
commun, tendent à disparaître sans laisser de descendants modifiés
à la surface de la terre. Toutefois, l'extinction complète d'un
groupe entier d'espèces peut souvent être une opération très
longue, par suite de la persistance de quelques descendants qui
ont pu continuer à se maintenir dans certaines positions isolées
et protégées. Lorsqu'un groupe a complètement disparu, il ne
reparaît jamais, le lien de ses générations ayant été rompu.
Nous pouvons comprendre comment il se fait que les formes
dominantes, qui se répandent beaucoup et qui fournissent le plus
grand nombre de variétés, doivent tendre à peupler le monde de
descendants qui se rapprochent d'elles, tout en étant modifiés.
Ceux-ci réussissent généralement à déplacer les groupes qui, dans
la lutte pour l'existence, leur sont inférieurs. Il en résulte
qu'après de longs intervalles les habitants du globe semblent
avoir changé partout simultanément.
Nous pouvons comprendre comment il se fait que toutes les formes
de la vie, anciennes et récentes, ne constituent dans leur
ensemble qu'un petit nombre de grandes classes. Nous pouvons
comprendre pourquoi, en vertu de la tendance continue à la
divergence des caractères, plus une forme est ancienne, plus elle
diffère d'ordinaire de celles qui vivent actuellement; pourquoi
d'anciennes formes éteintes comblent souvent des lacunes existant
entre des formes actuelles et réunissent quelquefois en un seul
deux groupes précédemment considérés comme distincts, mais le plus
ordinairement ne tendent qu'à diminuer la distance qui les sépare.
Plus une forme est ancienne, plus souvent il arrive qu'elle a,
jusqu'à un certain point, des caractères intermédiaires entre des
groupes aujourd'hui distincts; car, plus une forme est ancienne,
plus elle doit se rapprocher de l'ancêtre commun de groupes qui
ont depuis divergé considérablement, et par conséquent lui
ressembler. Les formes éteintes présentent rarement des caractères
directement intermédiaires entre les formes vivantes; elles ne
sont intermédiaires qu'au moyen d'un circuit long et tortueux,
passant par une foule d'autres formes différentes et disparues.
Nous pouvons facilement comprendre pourquoi les restes organiques
de formations immédiatement consécutives sont très étroitement
alliés, car ils sont en relation généalogique plus étroite; et,
aussi, pourquoi les fossiles enfouis dans une formation
intermédiaire présentent des caractères intermédiaires.
Les habitants de chaque période successive de l'histoire du globe
ont vaincu leurs prédécesseurs dans la lutte pour l'existence, et
occupent de ce fait une place plus élevée qu'eux dans l'échelle de
la nature, leur conformation s'étant généralement plus
spécialisée; c'est ce qui peut expliquer l'opinion admise par la
plupart des paléontologistes que, dans son ensemble,
l'organisation a progressé. Les animaux anciens et éteints
ressemblent, jusqu'à un certain point, aux embryons des animaux
vivants appartenant à la même classe; fait étonnant qui s'explique
tout simplement par ma théorie. La succession des mêmes types
d'organisation dans les mêmes régions, pendant les dernières
périodes géologiques, cesse d'être un mystère, et s'explique tout
simplement par les lois de l'hérédité.
Si donc les archives géologiques sont aussi imparfaites que
beaucoup de savants le croient, et l'on peut au moins affirmer que
la preuve du contraire ne saurait être fournie, les principales
objections soulevées contre la théorie de la sélection sont bien
amoindries ou disparaissent. Il me semble, d'autre part, que
toutes les lois essentielles établies par la paléontologie
proclament clairement que les espèces sont le produit de la
génération ordinaire, et que les formes anciennes ont été
remplacées par des formes nouvelles et perfectionnées, elles-mêmes
le résultat de la variation et de la persistance du plus apte.
CHAPITRE XII.
DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE.
_Les différences dans les conditions physiques ne suffisent pas
pour expliquer la distribution géographique actuelle. --
Importance des barrières. -- Affinités entre les productions d'un
même continent. -- Centres de création. -- Dispersion provenant de
modifications dans le climat, dans le niveau du sol et d'autres
moyens accidentels. -- Dispersion pendant la période glaciaire. --
Périodes glaciaires alternantes dans l'hémisphère boréal et dans
l'hémisphère austral._
Lorsque l'on considère la distribution des êtres organisés à la
surface du globe, le premier fait considérable dont on est frappé,
c'est que ni les différences climatériques ni les autres
conditions physiques n'expliquent suffisamment les ressemblances
ou les dissemblances des habitants des diverses régions. Presque
tous les naturalistes qui ont récemment étudié cette question en
sont arrivés à cette même conclusion. Il suffirait d'examiner
l'Amérique pour en démontrer la vérité; tous les savants
s'accordent, en effet, à reconnaître que, à l'exception de la
partie septentrionale tempérée et de la zone qui entoure le pôle,
la distinction de la terre en ancien et en nouveau monde constitue
une des divisions fondamentales de la distribution géographique.
Cependant, si nous parcourons le vaste continent américain, depuis
les parties centrales des États-Unis jusqu'à son extrémité
méridionale, nous rencontrons les conditions les plus différentes:
des régions humides, des déserts arides, des montagnes élevées,
des plaines couvertes d'herbes, des forêts, des marais, des lacs
et des grandes rivières, et presque toutes les températures. Il
n'y a pour ainsi dire pas, dans l'ancien monde, un climat ou une
condition qui n'ait son équivalent dans le nouveau monde -- au
moins dans les limites de ce qui peut être nécessaire à une même
espèce. On peut, sans doute, signaler dans l'ancien monde quelques
régions plus chaudes qu'aucune de celles du nouveau monde, mais
ces régions ne sont point peuplées par une faune différente de
celle des régions avoisinantes; il est fort rare, en effet, de
trouver un groupe d'organismes confiné dans une étroite station
qui ne présente que de légères différences dans ses conditions
particulières. Malgré ce parallélisme général entre les conditions
physiques respectives de l'ancien et du nouveau monde, quelle
immense différence n'y a-t-il pas dans leurs productions vivantes!
Si nous comparons, dans l'hémisphère austral, de grandes étendues
de pays en Australie, dans l'Afrique australe et dans l'ouest de
l'Amérique du Sud, entre les 25° et 35° degrés de latitude, nous y
trouvons des points très semblables par toutes leurs conditions;
il ne serait cependant pas possible de trouver trois faunes et
trois flores plus dissemblables. Si, d'autre part, nous comparons
les productions de l'Amérique méridionale, au sud du 35° degré de
latitude, avec celles au nord du 25° degré, productions qui se
trouvent par conséquent séparées par un espace de dix degrés de
latitude, et soumises à des conditions bien différentes, elles
sont incomparablement plus voisines les unes des autres qu'elles
ne le sont des productions australiennes ou africaines vivant sous
un climat presque identique. On pourrait signaler des faits
analogues chez les habitants de la mer.
Un second fait important qui nous frappe, dans ce coup d'oeil
général, c'est que toutes les barrières ou tous les obstacles qui
s'opposent à une libre migration sont étroitement en rapport avec
les différences qui existent entre les productions de diverses
régions. C'est ce que nous démontre la grande différence qu'on
remarque dans presque toutes les productions terrestres de
l'ancien et du nouveau monde, les parties septentrionales
exceptées, où les deux continents se joignent presque, et où, sous
un climat peu différent, il peut y avoir eu migration des formes
habitant les parties tempérées du nord, comme cela s'observe
actuellement pour les productions strictement arctiques. Le même
fait est appréciable dans la différence que présentent, sous une
même latitude, les habitants de l'Australie, de l'Afrique et de
l'Amérique du Sud, pays aussi isolés les uns des autres que
possible. Il en est de même sur tous les continents; car nous
trouvons souvent des productions différentes sur les côtés opposés
de grandes chaînes de montagnes élevées et continues, de vastes
déserts et souvent même de grandes rivières. Cependant, comme les
chaînes de montagnes, les déserts, etc., ne sont pas aussi
infranchissables et n'ont probablement pas existé depuis aussi
longtemps que les océans qui séparent les continents, les
différences que de telles barrières apportent dans l'ensemble du
monde organisé sont bien moins tranchées que celles qui
caractérisent les productions de continents séparés.
Si nous étudions les mers, nous trouvons que la même loi
s'applique aussi. Les habitants des mers de la côte orientale et
de la côte occidentale de l'Amérique méridionale sont très
distincts, et il n'y a que fort peu de poissons, de mollusques et
de crustacés qui soient communs aux unes et aux autres; mais le
docteur Günther a récemment démontré que, sur les rives opposées
de l'isthme de Panama, environ 30 pour 100 des poissons sont
communs aux deux mers; c'est là un fait qui a conduit quelques
naturalistes à croire que l'isthme a été autrefois ouvert. À
l'ouest des côtes de l'Amérique s'étend un océan vaste et ouvert,
sans une île qui puisse servir de lieu de refuge ou de repos à des
émigrants; c'est là une autre espèce de barrière, au-delà de
laquelle nous trouvons, dans les îles orientales du Pacifique, une
autre faune complètement distincte, de sorte que nous avons ici
trois faunes marines, s'étendant du nord au sud, sur un espace
considérable et sur des lignes parallèles peu éloignées les unes
des autres et sous des climats correspondants; mais, séparées
qu'elles sont par des barrières infranchissables, c'est-à-dire par
des terres continues ou par des mers ouvertes et profondes, elles
sont presque totalement distinctes. Si nous continuons toujours
d'avancer vers l'ouest, au-delà des îles orientales de la région
tropicale du Pacifique, nous ne rencontrons point de barrières
infranchissables, mais des îles en grand nombre pouvant servir de
lieux de relâche ou des côtes continues, jusqu'à ce qu'après avoir
traversé un hémisphère entier, nous arrivions aux côtes d'Afrique;
or, sur toute cette vaste étendue, nous ne remarquons point de
faune marine bien définie et bien distincte. Bien qu'un si petit
nombre d'animaux marins soient communs aux trois faunes de
l'Amérique orientale, de l'Amérique occidentale et des îles
orientales du Pacifique, dont je viens d'indiquer
approximativement les limites, beaucoup de poissons s'étendent
cependant depuis l'océan Pacifique jusque dans l'océan Indien, et
beaucoup de coquillages sont communs aux îles orientales de
l'océan Pacifique et aux côtes orientales de l'Afrique, deux
régions situées sous des méridiens presque opposés.
Un troisième grand fait principal, presque inclus, d'ailleurs,
dans les deux précédents, c'est l'affinité qui existe entre les
productions d'un même continent ou d'une même mer, bien que les
espèces elles-mêmes soient quelquefois distinctes en ses divers
points et dans des stations différentes. C'est là une loi très
générale, et dont chaque continent offre des exemples
remarquables. Néanmoins, le naturaliste voyageant du nord au sud,
par exemple, ne manque jamais d'être frappé de la manière dont des
groupes successifs d'êtres spécifiquement distincts, bien qu'en
étroite relation les uns avec les autres, se remplacent
mutuellement. Il voit des oiseaux analogues: leur chant est
presque semblable; leurs nids sont presque construits de la même
manière; leurs oeufs sont à peu près de même couleur, et cependant
ce sont des espèces différentes. Les plaines avoisinant le détroit
de Magellan sont habitées par une espèce d'autruche américaine
(_Rhea_), et les plaines de la Plata, situées plus au nord, par
une espèce différente du même genre; mais on n'y rencontre ni la
véritable autruche ni l'ému, qui vivent sous les mêmes latitudes
en Afrique et en Australie. Dans ces mêmes plaines de la Plata, on
rencontre l'agouti et la viscache, animaux ayant à peu près les
mêmes habitudes que nos lièvres et nos lapins, et qui
appartiennent au même ordre de rongeurs, mais qui présentent
évidemment dans leur structure un type tout américain. Sur les
cimes élevées des Cordillères, nous trouvons une espèce de
viscache alpestre; dans les eaux nous ne trouvons ni le castor ni
le rat musqué, mais le coypou et le capybara, rongeurs ayant le
type sud-américain. Nous pourrions citer une foule d'autres
exemples analogues. Si nous examinons les îles de la côte
américaine, quelque différentes qu'elles soient du continent par
leur nature géologique, leurs habitants sont essentiellement
américains, bien qu'ils puissent tous appartenir à des espèces
particulières. Nous pouvons remonter jusqu'aux périodes écoulées
et, ainsi que nous l'avons vu dans le chapitre précédent, nous
trouverons encore que ce sont des types américains qui dominent
dans les mers américaines et sur le continent américain. Ces faits
dénotent l'existence de quelque lien organique intime et profond
qui prévaut dans le temps et dans l'espace, dans les mêmes
étendues de terre et de mer, indépendamment des conditions
physiques. Il faudrait qu'un naturaliste fût bien indifférent pour
n'être pas tenté de rechercher quel peut être ce lien.
Ce lien est tout simplement l'hérédité, cette cause qui, seule,
autant que nous le sachions d'une manière positive, tend à
produire des organismes tout à fait semblables les uns aux autres,
ou, comme on le voit dans le cas des variétés, presque semblables.
La dissemblance des habitants de diverses régions peut être
attribuée à des modifications dues à la variation et à la
sélection naturelle et probablement aussi, mais à un moindre
degré, à l'action directe de conditions physiques différentes. Les
degrés de dissemblance dépendent de ce que les migrations des
formes organisées dominantes ont été plus ou moins efficacement
empêchées à des époques plus ou moins reculées; de la nature et du
nombre des premiers immigrants, et de l'action que les habitants
ont pu exercer les uns sur les autres, au point de vue de la
conservation de différentes modifications; les rapports qu'ont
entre eux les divers organismes dans la lutte pour l'existence,
étant, comme je l'ai déjà souvent indiqué, les plus importants de
tous. C'est ainsi que les barrières, en mettant obstacle aux
migrations, jouent un rôle aussi important que le temps, quand il
s'agit des lentes modifications par la sélection naturelle. Les
espèces très répandues, comprenant de nombreux individus, qui ont
déjà triomphé de beaucoup de concurrents dans leurs vastes
habitats, sont aussi celles qui ont le plus de chances de
s'emparer de places nouvelles, lorsqu'elles se répandent dans de
nouvelles régions. Soumises dans leur nouvelle patrie à de
nouvelles conditions, elles doivent fréquemment subir des
modifications et des perfectionnements ultérieurs; il en résulte
qu'elles doivent remporter de nouvelles victoires et produire des
groupes de descendants modifiés. Ce principe de l'hérédité avec
modifications nous permet de comprendre pourquoi des sections de
genres, des genres entiers et même des familles entières, se
trouvent confinés dans les mêmes régions, cas si fréquent et si
connu.
Ainsi que je l'ai fait remarquer dans le chapitre précédent, on ne
saurait prouver qu'il existe une loi de développement
indispensable. La variabilité de chaque espèce est une propriété
indépendante dont la sélection naturelle ne s'empare qu'autant
qu'il en résulte un avantage pour l'individu dans sa lutte
complexe pour l'existence; la somme des modifications chez des
espèces différentes ne doit donc nullement être uniforme. Si un
certain nombre d'espèces, après avoir été longtemps en concurrence
les unes avec les autres dans leur ancien habitat émigraient dans
une région nouvelle qui, plus tard, se trouverait isolée, elles
seraient peu sujettes à des modifications, car ni la migration ni
l'isolement ne peuvent rien par eux-mêmes. Ces causes n'agissent
qu'en amenant les organismes à avoir de nouveaux rapports les uns
avec les autres et, à un moindre degré, avec les conditions
physiques ambiantes. De même que nous avons vu, dans le chapitre
précédent, que quelques formes ont conservé à peu près les mêmes
caractères depuis une époque géologique prodigieusement reculée,
de même certaines espèces se sont disséminées sur d'immenses
espaces, sans se modifier beaucoup, ou même sans avoir éprouvé
aucun changement.
En partant de ces principes, il est évident que les différentes
espèces d'un même genre, bien qu'habitant les points du globe les
plus éloignés, doivent avoir la même origine, puisqu'elles
descendent d'un même ancêtre. À l'égard des espèces qui n'ont
éprouvé que peu de modifications pendant des périodes géologiques
entières, il n'y a pas de grande difficulté à admettre qu'elles
ont émigré d'une même région; car, pendant les immenses
changements géographiques et climatériques qui sont survenus
depuis les temps anciens, toutes les migrations, quelque
considérables qu'elles soient, ont été possibles. Mais, dans
beaucoup d'autres cas où nous avons des raisons de penser que les
espèces d'un genre se sont produites à des époques relativement
récentes, cette question présente de grandes difficultés.
Il est évident que les individus appartenant à une même espèce,
bien qu'habitant habituellement des régions éloignées et séparées,
doivent provenir d'un seul point, celui où ont existé leurs
parents; car, ainsi que nous l'avons déjà expliqué, il serait
inadmissible que des individus absolument identiques eussent pu
être produits par des parents spécifiquement distincts.