Je pense que tous les naturalistes admettront, sans qu'il soit
nécessaire d'entrer dans aucun détail, que les caractères sexuels
secondaires sont très variables. On admettra aussi que les espèces
d'un même groupe diffèrent plus les unes des autres sous le
rapport des caractères sexuels secondaires que dans les autres
parties de leur organisation: que l'on compare, par exemple, les
différences qui existent entre les gallinacés mâles, chez lesquels
les caractères sexuels secondaires sont très développés, avec les
différences qui existent entre les femelles. La cause première de
la variabilité de ces caractères n'est pas évidente; mais nous
comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants
et aussi uniformes que les autres caractères; ils sont, en effet,
accumulés par la sélection sexuelle, dont l'action est moins
rigoureuse que celle de la sélection naturelle; la première, en
effet, n'entraîne pas la mort, elle se contente de donner moins de
descendants aux mâles moins favorisés. Quelle que puisse être la
cause de la variabilité des caractères sexuels secondaires, la
sélection sexuelle a un champ d'action très étendu, ces caractères
étant très variables; elle a pu ainsi déterminer, chez les espèces
d'un même groupe, des différences plus grandes sous ce rapport que
sous tous les autres.
Il est un fait assez remarquable, c'est que les différences
secondaires entre les deux sexes de la même espèce portent
précisément sur les points mêmes de l'organisation par lesquels
les espèces d'un même genre diffèrent les unes des autres. Je vais
citer à l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui
se trouvent sur ma liste; or, comme les différences, dans ces cas,
sont de nature très extraordinaire, il est difficile de croire que
les rapports qu'ils présentent soient accidentels. Un même nombre
d'articulations des tarses est un caractère commun à des groupes
très considérables de coléoptères; or, comme l'a fait remarquer
Westwood, le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les
engidés, et ce nombre diffère aussi chez les deux sexes de la même
espèce. De même, chez les hyménoptères fouisseurs, le mode de
nervation des ailes est un caractère de haute importance, parce
qu'il est commun à des groupes considérables; mais la nervation,
dans certains genres, varie chez les diverses espèces et aussi
chez les deux sexes d'une même espèce. Sir J. Lubbock a récemment
fait remarquer que plusieurs petits crustacés offrent d'excellents
exemples de cette loi. «Ainsi, chez le _Pontellus_, ce sont les
antennes antérieures et la cinquième paire de pattes qui
constituent les principaux caractères sexuels; ce sont aussi ces
organes qui fournissent les principales différences spécifiques.»
Ce rapport a pour moi une signification très claire; je considère
que toutes les espèces d'un même genre descendent aussi
certainement d'un ancêtre commun, que les deux sexes d'une même
espèce descendent du même ancêtre. En conséquence, si une partie
quelconque de l'organisme de l'ancêtre commun, ou de ses premiers
descendants, est devenue variable, il est très probable que la
sélection naturelle et la sélection sexuelle se sont emparées des
variations de cette partie pour adapter les différentes espèces à
occuper diverses places dans l'économie de la nature, pour
approprier l'un à l'autre les deux sexes de la même espèce, et
enfin pour préparer les mâles à lutter avec d'autres mâles pour la
possession des femelles.
J'en arrive donc à conclure à la connexité intime de tous les
principes suivants, à savoir: la variabilité; plus grande des
caractères spécifiques, c'est-à-dire ceux qui distinguent les
espèces les unes des autres, comparativement à celle des
caractères génériques, c'est-à-dire les caractères possédés en
commun par toutes les espèces d'un genre; -- l'excessive
variabilité que présente souvent un point quelconque lorsqu'il est
développé chez une espèce d'une façon extraordinaire,
comparativement à ce qu'il est chez les espèces congénères; et le
peu de variabilité d'un point, quelque développé qu'il puisse
être, s'il est commun à un groupe tout entier d'espèces; -- la
grande variabilité des caractères sexuels secondaires et les
différences considérables qu'ils présentent chez des espèces très
voisines; -- les caractères sexuels secondaires se manifestant
généralement sur ces points mêmes de l'organisme où portent les
différences spécifiques ordinaires. Tous ces principes dérivent
principalement de ce que les espèces d'un même groupe descendent
d'un ancêtre commun qui leur a transmis par hérédité beaucoup de
caractères communs; -- de ce que les parties qui ont récemment
varié de façon considérable ont plus de tendance à continuer de le
faire que les parties fixes qui n'ont pas varié depuis longtemps;
-- de ce que la sélection naturelle a, selon le laps de temps
écoulé; maîtrisé plus ou moins complètement la tendance au retour
et à de nouvelles variations; -- de ce que la sélection sexuelle
est moins rigoureuse que la sélection naturelle; -- enfin, de ce
que la sélection naturelle et la sélection sexuelle ont accumulé
les variations dans les mêmes parties et les ont adaptées ainsi à
diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires.
LES ESPÈCES DISTINCTES PRÉSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE
TELLE SORTE QU'UNE VARIÉTÉ D'UNE ESPÈCE REVÊT SOUVENT UN CARACTÈRE
PROPRE À UNE ESPÈCE VOISINE, OU FAIT RETOUR À QUELQUES-UNS DES
CARACTÈRES D'UN ANCÊTRE ÉLOIGNÉ.
On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races
domestiques. Les races les plus distinctes de pigeons, dans des
pays très éloignés les uns des autres, présentent des sous-
variétés caractérisées par des plumes renversées sur la tête et
par des pattes emplumées; caractères que ne possédait pas le biset
primitif; c'est là un exemple de variations analogues chez deux ou
plusieurs races distinctes. La présence fréquente, chez le grosse-
gorge, de quatorze et même de seize plumes caudales peut être
considérée comme une variation représentant la conformation
normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra,
je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un
ancêtre commun a transmis par hérédité aux différentes races de
pigeons une même constitution et une tendance à la variation,
lorsqu'elles sont exposées à des influences inconnues semblables.
Le règne végétal nous fournit un cas de variations analogues dans
les tiges renflées, ou, comme on les désigne habituellement, dans
les racines du navet de Suède et du rutabaga, deux plantes que
quelques botanistes regardent comme des variétés descendant d'un
ancêtre commun et produites par la culture; s'il n'en était pas
ainsi, il y aurait là un cas de variation analogue entre deux
prétendues espèces distinctes, auxquelles on pourrait en ajouter
une troisième, le navet ordinaire. Dans l'hypothèse de la création
indépendante des espèces, nous aurions à attribuer cette
similitude de développement des tiges chez les trois plantes, non
pas à sa vraie cause, c'est-à-dire à la communauté de descendance
et à la tendance à varier dans une même direction qui en est la
conséquence, mais à trois actes de création distincts, portant sur
des formes extrêmement voisines. Naudin a observé plusieurs cas
semblables de variations analogues dans la grande famille des
cucurbitacées, et divers savants chez les céréales. M. Walsh a
discuté dernièrement avec beaucoup de talent divers cas semblables
qui se présentent chez les insectes à l'état de nature, et il les
a groupés sous sa loi d'égale variabilité.
Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, c'est-
à-dire l'apparition accidentelle, chez toutes les races, d'une
coloration bleu-ardoise, des deux bandes noires sur les ailes, des
reins blancs, avec une barre à l'extrémité de la queue, dont les
plumes extérieures sont, près de leur base, extérieurement bordées
de blanc. Comme ces différentes marques constituent un caractère
de l'ancêtre commun, le biset, on ne saurait, je crois, contester
que ce soit là un cas de retour et non pas une variation nouvelle
et analogue qui apparaît chez plusieurs races. Nous pouvons, je
pense, admettre cette conclusion en toute sécurité; car, comme
nous l'avons vu, ces marques colorées sont très sujettes à
apparaître chez les petits résultant du croisement de deux races
distinctes ayant une coloration différente; or, dans ce cas, il
n'y a rien dans les conditions extérieures de l'existence, sauf
l'influence du croisement sur les lois de l'hérédité, qui puisse
causer la réapparition de la couleur bleu-ardoise accompagnée des
diverses autres marques.
Sans doute, il est très surprenant que des caractères
réapparaissent après avoir disparu pendant un grand nombre de
générations, des centaines peut-être. Mais, chez une race croisée
une seule fois avec une autre race, la descendance présente
accidentellement, pendant plusieurs générations -- quelques
auteurs disent pendant une douzaine ou même pendant une vingtaine
-- une tendance à faire retour aux caractères de la race
étrangère. Après douze générations, la proportion du sang, pour
employer une expression vulgaire, de l'un des ancêtres n'est que
de 1 sur 2048; et pourtant, comme nous le voyons, on croit
généralement que cette proportion infiniment petite de sang
étranger suffit à déterminer une tendance au retour. Chez une race
qui n'a pas été croisée, mais chez laquelle les deux _ancêtres_
souche ont perdu quelques caractères que possédait leur ancêtre
commun, la tendance à faire retour vers ce caractère perdu
pourrait, d'après tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre
de façon plus ou moins énergique pendant un nombre illimité de
générations. Quand un caractère perdu reparaît chez une race après
un grand nombre de générations, l'hypothèse la plus probable est,
non pas que l'individu affecté se met soudain à ressembler à un
ancêtre dont il est séparé par plusieurs centaines de générations,
mais que le caractère en question se trouvait à l'état latent chez
les individus de chaque génération successive et qu'enfin ce
caractère s'est développé sous l'influence de conditions
favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes,
par exemple, qui produisent très rarement des oiseaux bleus, il
est probable qu'il y a chez les individus de chaque génération une
tendance latente à la reproduction du plumage bleu. La
transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de
générations, n'est pas plus difficile à comprendre que la
transmission analogue d'organes rudimentaires complètement
inutiles. La simple tendance à produire un rudiment est même
quelquefois héréditaire.
Comme nous supposons que toutes les espèces d'un même genre
descendent d'un ancêtre commun, nous pourrions nous attendre à ce
qu'elles varient accidentellement de façon analogue; de telle
sorte que les variétés de deux ou plusieurs espèces se
ressembleraient, ou qu'une variété ressemblerait par certains
caractères à une autre espèce distincte -- celle-ci n'étant,
d'après notre théorie, qu'une variété permanente bien accusée. Les
caractères exclusivement dus à une variation analogue auraient
probablement peu d'importance, car la conservation de tous les
caractères importants est déterminée par la sélection naturelle,
qui les approprie aux habitudes différentes de l'espèce. On
pourrait s'attendre, en outre, à ce que les espèces du même genre
présentassent accidentellement des caractères depuis longtemps
perdus. Toutefois, comme nous ne connaissons pas l'ancêtre commun
d'un groupe naturel quelconque, nous ne pourrons distinguer entre
les caractères dus à un retour et ceux qui proviennent de
variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le
Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux
pattes, ni plumes renversées sur la tête, il nous serait
impossible de dire s'il faut attribuer ces caractères à un fait de
retour ou seulement à des variations analogues; mais nous aurions
pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour, à cause
du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance,
marques qui, selon toute probabilité, ne reparaîtraient pas toutes
ensemble au cas d'une simple variation; nous aurions été,
d'ailleurs, d'autant plus fondés à en arriver à cette conclusion,
que la coloration bleue et les différentes marques reparaissent
très souvent quand on croise des races ayant une coloration
différente. En conséquence, bien que, chez les races qui vivent à
l'état de nature, nous ne puissions que rarement déterminer quels
sont les cas de retour à un caractère antérieur, et quels sont
ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous
devrions toutefois, d'après notre théorie, trouver quelquefois
chez les descendants d'une espèce en voie de modification des
caractères qui existent déjà chez d'autres membres du même groupe.
Or, c'est certainement ce qui arrive.
La difficulté que l'on éprouve à distinguer les espèces variables
provient, en grande partie, de ce que les variétés imitent, pour
ainsi dire, d'autres espèces du même genre. On pourrait aussi
dresser un catalogue considérable de formes intermédiaires entre
deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des
espèces douteuses; or, ceci prouve que les espèces, en variant,
ont revêtu quelques caractères appartenant à d'autres espèces, à
moins toutefois que l'on n'admette une création indépendante pour
chacune de ces formes très voisines. Toutefois, nous trouvons la
meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les
organes qui ont un caractère constant, mais qui, cependant,
varient accidentellement de façon à ressembler, dans une certaine
mesure, à la même partie ou au même organe chez une espèce
voisine. J'ai dressé une longue liste de ces cas, mais
malheureusement je me trouve dans l'impossibilité de pouvoir la
donner ici. Je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se
présentent certainement et qu'ils sont très remarquables.
Je citerai toutefois un exemple curieux et compliqué, non pas en
ce qu'il affecte un caractère important, mais parce qu'il se
présente chez plusieurs espèces du même genre, dont les unes sont
réduites à l'état domestique et dont les autres vivent à l'état
sauvage. C'est presque certainement là un cas de retour. L'âne
porte quelquefois sur les jambes des raies transversales très
distinctes, semblables à celles qui se trouvent sur les jambes du
zèbre; on a affirmé que ces raies sont beaucoup plus apparentes
chez l'ânon, et les renseignements que je me suis procurés à cet
égard confirment le fait. La raie de l'épaule est quelquefois
double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du
dessin. On a décrit un âne blanc, mais _non pas_ albinos, qui
n'avait aucune raie, ni sur l'épaule ni sur le dos; -- ces deux
raies d'ailleurs sont quelquefois très faiblement indiquées ou
font absolument défaut chez les ânes de couleur foncée. On a vu,
dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur l'épaule.
M. Blyth a observé une hémione ayant sur l'épaule une raie
distincte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le
colonel Poole m'a informé, en outre, que les jeunes de cette
espèce ont ordinairement les jambes rayées et une bande faiblement
indiquée sur l'épaule. Le quagga, dont le corps est, comme celui
du zèbre, si complètement rayé, n'a cependant pas de raies aux
jambes; toutefois, le docteur Gray a dessiné un de ces animaux
dont les jarrets portaient des zébrures très distinctes.
En ce qui concerne le cheval recueilli en Angleterre des exemples
de la raie dorsale, chez des chevaux appartenant aux races les
plus distinctes et ayant des robes de _toutes_ les couleurs. Les
barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les
chevaux isabelle et chez ceux poil de souris; je les ai observées
en outre chez un alezan; on aperçoit quelquefois une légère raie
sur l'épaule des chevaux isabelle et j'en ai remarqué une faible
trace chez un cheval bai. Mon fils a étudié avec soin et a dessiné
un cheval de trait belge, de couleur isabelle, ayant les jambes
rayées et une double raie sur chaque épaule; j'ai moi-même eu
l'occasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m'a
décrit avec soin un petit poney ayant la même robe, originaire du
pays de Galles, qui, tous deux, portaient _trois_ raies parallèles
sur chaque épaule.
Dans la région nord-ouest de l'Inde, la race des chevaux Kattywar
est si généralement rayée, que, selon le colonel Poole, qui a
étudié cette race pour le gouvernement indien, on ne considère pas
comme de race pure un cheval dépourvu de raies. La raie dorsale
existe toujours, les jambes sont ordinairement rayées, et la raie
de l'épaule, très commune, est quelquefois double et même triple.
Les raies, souvent très apparentes chez le poulain, disparaissent
quelquefois complètement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole
a eu l'occasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais rayés au
moment de la mise bas. Des renseignements qui m'ont été fournis
par M. W.-W. Edwards, m'autorisent à croire que, chez le cheval de
course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le
poulain que chez l'animal adulte. J'ai moi-même élevé récemment un
poulain provenant d'une jument baie (elle-même produit d'un cheval
turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course
anglais, ayant une robe baie; ce poulain, à l'âge d'une semaine,
présentait sur son train postérieur et sur son front de nombreuses
zébrures foncées très étroites et de légères raies sur les jambes;
toutes ces raies disparurent bientôt complètement. Sans entrer ici
dans de plus amples détails, je puis constater que j'ai entre les
mains beaucoup de documents établissant de façon positive
l'existence de raies sur les jambes et sur les épaules de chevaux
appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les
pays, depuis l'Angleterre jusqu'à la Chine, et depuis la Norvège,
au nord, jusqu'à l'archipel Malais, au sud. Dans toutes les
parties du monde, les raies se présentent le plus souvent chez les
chevaux isabelle et poil de souris; je comprends, sous le terme
isabelle, une grande variété de nuances s'étendant entre le brun
noirâtre, d'une part, et la teinte café au lait, de l'autre.
Je sais que le colonel Hamilton Smith, qui a écrit sur ce sujet,
croit que les différentes races de chevaux descendent de plusieurs
espèces primitives, dont l'une ayant la robe isabelle était rayée,
et il attribue à d'anciens croisements avec cette souche tous les
cas que nous venons de décrire. Mais on peut rejeter cette manière
de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait
belge, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la
Norvège, la race grêle de Kattywar, etc., habitant les parties du
globe les plus éloignées, aient tous été croisés avec une même
souche primitive supposée.
Examinons maintenant les effets des croisements entre les
différentes espèces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet
ordinaire, produit de l'âne et du cheval, est particulièrement
sujet à avoir les jambes rayées; selon M. Gosse, neuf mulets sur
dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des États-
Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes étaient rayées au
point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du zèbre; M. W.-
C. Martin, dans son excellent _Traité sur le cheval_, a représenté
un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins coloriés représentant
des hybrides entre l'âne et le zèbre; or, les jambes sont beaucoup
plus rayées que le reste du corps; l'un d'eux, en outre, porte une
double raie sur l'épaule. Chez le fameux hybride obtenu par lord
Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga,
l'hybride, et même les poulains purs que la même jument donna
subséquemment avec un cheval arabe noir, avaient sur les jambes
des raies encore plus prononcées qu'elles ne le sont chez le
quagga pur. Enfin, et c'est là un des cas les plus remarquables,
le docteur Gray a représenté un hybride (il m'apprend que depuis
il a eu l'occasion d'en voir un second exemple) provenant du
croisement d'un âne et d'une hémione; bien que l'âne n'ait
qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent
défaut, ainsi que la raie sur l'épaule, chez l'hémione, cet
hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois
courtes raies sur l'épaule, semblables à celles du poney isabelle
du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous
avons décrits; il avait, en outre, quelques marques zébrées sur
les côtés de la face. J'étais si convaincu, relativement, à ce
dernier fait, que pas une de ces raies ne peut provenir de ce
qu'on appelle ordinairement _le hasard_, que le fait seul de
l'apparition de ces zébrures de la face, chez l'hybride de l'âne
et de l'hémione, m'engagea à demander au colonel Poole si de
pareils caractères n'existaient pas chez la race de Kattywar, si
éminemment sujette à présenter des raies, question à laquelle,
comme nous l'avons vu, il m'a répondu affirmativement.
Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits? Nous
voyons plusieurs espèces distinctes du genre cheval qui, par de
simples variations, présentent des raies sur les jambes, comme le
zèbre, ou sur les épaules, comme l'âne. Cette tendance augmente
chez le cheval dès que paraît la robe isabelle, nuance qui se
rapproche de la coloration générale des autres espèces du genre.
Aucun changement de forme, aucun autre caractère nouveau
n'accompagne l'apparition des raies. Cette même tendance à devenir
rayé se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de
l'union des espèces les plus distinctes. Or, revenons à l'exemple
des différentes races de pigeons: elles descendent toutes d'un
pigeon (en y comprenant deux ou trois sous-espèces ou races
géographiques) ayant une couleur bleuâtre et portant, en outre,
certaines raies et certaines marques; quand une race quelconque de
pigeons revêt, par une simple variation, la nuance bleuâtre, ces
raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans
qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caractère.
Quand on croise les races les plus anciennes et les plus
constantes, affectant différentes couleurs, on remarque une forte
tendance à la réapparition, chez l'hybride, de la teinte bleuâtre,
des raies et des marques. J'ai dit que l'hypothèse la plus
probable pour expliquer la réapparition de caractères très anciens
est qu'il y a chez les jeunes de chaque génération successive une
_tendance_ à revêtir un caractère depuis longtemps perdu, et que
cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes
inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs espèces du
genre cheval, les raies sont plus prononcées ou reparaissent plus
ordinairement chez le jeune que chez l'adulte. Que l'on appelle
_espèces_ ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes
depuis des siècles, et l'on obtient un cas exactement parallèle à
celui des espèces du genre cheval! Quant à moi, remontant par la
pensée à quelques millions de générations en arrière, j'entrevois
un animal rayé comme le zèbre, mais peut-être d'une construction
très différente sous d'autres rapports, ancêtre commun de notre
cheval domestique (que ce dernier descende ou non de plusieurs
souches sauvages), de l'âne, de l'hémione, du quagga et du zèbre.
Quiconque admet que chaque espèce du genre cheval a fait l'objet
d'une création indépendante est disposé à admettre, je présume,
que chaque espèce a été créée avec une tendance à la variation,
tant à l'état sauvage qu'à l'état domestique, de façon à pouvoir
revêtir accidentellement les raies caractéristiques des autres
espèces du genre; il doit admettre aussi que chaque espèce a été
créée avec une autre tendance très prononcée, à savoir que,
croisée avec des espèces habitant les points du globe les plus
éloignés, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies,
non à leurs parents, mais à d'autres espèces du genre. Admettre
semblable hypothèse c'est vouloir substituer à une cause réelle
une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue; c'est vouloir, en
un mot, faire de l'oeuvre divine une dérision et une déception.
Quant à moi, j'aimerais tout autant admettre, avec les
cosmogonistes ignorants d'il y a quelques siècles, que les
coquilles fossiles n'ont jamais vécu, mais qu'elles ont été créées
en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage de la mer.