Geoffroy Saint-Hilaire l'aîné et Goethe ont formulé, à peu près à
la même époque, la loi de la compensation de croissance; pour me
servir des expressions de Goethe: «afin de pouvoir dépenser d'un
côté, la nature est obligée d'économiser de l'autre.» Cette règle
s'applique, je crois, clans une certaine mesure, à nos animaux
domestiques; si la nutrition se porte en excès vers une partie ou
vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en même temps, en
excès tout au moins, vers un autre organe; ainsi, il est difficile
de faire produire beaucoup de lait à une vache et de l'engraisser
en même temps. Les mêmes variétés de choux ne produisent pas en
abondance un feuillage nutritif et des graines oléagineuses. Quand
les graines que contiennent nos fruits tendent à s'atrophier, le
fruit lui-même gagne beaucoup en grosseur et en qualité. Chez nos
volailles, la présence d'une touffe de plumes sur la tête
correspond à un amoindrissement de la crête, et le développement
de la barbe à une diminution des caroncules. Il est difficile de
soutenir que cette loi s'applique universellement chez les espèces
à l'état de nature; elle est admise cependant par beaucoup de bons
observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne
donnerai ici aucun exemple, car je ne vois guère comment on
pourrait distinguer, d'un côté, entre les effets d'une partie qui
se développerait largement sous l'influence de la sélection
naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait, en
vertu de la même cause, ou par suite du non-usage; et, d'un autre
côté, entre les effets produits par le défaut de nutrition d'une
partie, grâce à l'excès de croissance d'une autre partie
adjacente.
Je suis aussi disposé à croire que quelques-uns des cas de
compensation qui ont été cités, ainsi que quelques autres faits,
peuvent se confondre dans un principe plus général, à savoir: que
la sélection naturelle s'efforce constamment d'économiser toutes
les parties de l'organisme. Si une conformation utile devient
moins utile dans de nouvelles conditions d'existence, la
diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il
est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la
nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi
seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frappé
chez les cirripèdes, et dont on pourrait citer bien des exemples
analogues: quand un cirripède parasite vit à l'intérieur d'un
autre cirripède, et est par ce fait abrité et protégé, il perd
plus ou moins complètement sa carapace. C'est le cas chez l'_Ibla_
mâle, et d'une manière encore plus remarquable chez le
_Proteolepas_. Chez tous les autres cirripèdes, la carapace est
formée par un développement prodigieux des trois segments
antérieurs de la tête, pourvus de muscles et de nerfs volumineux;
tandis que, chez le _Proteolepas_ parasite et abrité, toute la
partie antérieure de la tête est réduite à un simple rudiment,
placé à la base d'antennes préhensiles; or, l'économie d'une
conformation complexe et développée, devenue superflue, constitue
un grand avantage pour chaque individu de l'espèce; car, dans la
lutte pour l'existence, à laquelle tout animal est exposé, chaque
_Proteolepas_ a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille
moins d'aliments.
C'est ainsi, je crois, que la sélection naturelle tend, à la
longue, à diminuer toutes les parties de l'organisation, dès
qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement
d'habitudes; mais elle ne tend en aucune façon à développer
proportionnellement les autres parties. Inversement, la sélection
naturelle peut parfaitement réussir à développer considérablement
un organe, sans entraîner, comme compensation indispensable, la
réduction de quelques parties adjacentes.
LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION
INFÉRIEURE SONT VARIABLES.
Il semble de règle chez les variétés et chez les espèces, comme
l'a fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, toutes les
fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent répété dans
la conformation d'un individu (par exemple les vertèbres chez les
serpents et les étamines chez les fleurs polyandriques), le nombre
en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de
ces mêmes parties est plus restreint. Le même auteur, ainsi que
quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties
multiples sont extrêmement sujettes à varier. En tant que, pour me
servir de l'expression du professeur Owen, cette répétition
végétative est un signe d'organisation inférieure, la remarque qui
précède concorde avec l'opinion générale des naturalistes, à
savoir: que les êtres placés aux degrés inférieurs de l'échelle de
l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le
sommet.
Je pense que, par infériorité dans l'échelle, on doit entendre ici
que les différentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible
degré de spécialisation pour des fonctions particulières; or,
aussi longtemps que la même partie a des fonctions diverses à
accomplir, on s'explique peut-être pourquoi elle doit rester
variable, c'est-à-dire pourquoi la sélection naturelle n'a pas
conservé ou rejeté toutes les légères déviations de conformation
avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu'à un
usage spécial. On pourrait comparer ces organes à un couteau
destiné à toutes sortes d'usages, et qui peut, en conséquence,
avoir une forme quelconque, tandis qu'un outil destiné à un usage
déterminé doit prendre une forme particulière. La sélection
naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir qu'en se
servant de l'individu, et pour son avantage.
On admet généralement que les parties rudimentaires sont sujettes
à une grande variabilité. Nous aurons à revenir sur ce point; je
me contenterai d'ajouter ici que leur variabilité semble résulter
de leur inutilité et de ce que la sélection naturelle ne peut, en
conséquence, empêcher des déviations de conformation de se
produire.
UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DÉVELOPPÉE CHEZ UNE ESPÈCE
QUELCONQUE COMPARATIVEMENT À L'ÉTAT DE LA MÊME PARTIE CHEZ LES
ESPÈCES VOISINES, TEND À VARIER BEAUCOUP.
M. Waterhouse a fait à ce sujet, il y a quelques années, une
remarque qui m'a beaucoup frappé. Le professeur Owen semble en
être arrivé aussi à des conclusions presque analogues. Je ne
saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la vérité de la
proposition ci-dessus formulée sans l'appuyer de l'exposé d'une
longue série de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui
ne peuvent trouver place dans cet ouvrage.
Je dois me borner à constater que, dans ma conviction, c'est là
une règle très générale. Je sais qu'il y a là plusieurs causes
d'erreur, mais j'espère en avoir tenu suffisamment compte. Il est
bien entendu que cette règle ne s'applique en aucune façon aux
parties, si extraordinairement développées qu'elles soient, qui ne
présentent pas un développement inusité chez une espèce ou chez
quelques espèces, comparativement à la même partie chez beaucoup
d'espèces très voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des
mammifères, l'aile de la chauve-souris soit une conformation très
anormale, la règle ne saurait s'appliquer ici, parce que le groupe
entier des chauves-souris possède des ailes; elle s'appliquerait
seulement si une espèce quelconque possédait des ailes ayant un
développement remarquable, comparativement aux ailes des autres
espèces du même genre. Mais cette règle s'applique de façon
presque absolue aux caractères sexuels secondaires, lorsqu'ils se
manifestent d'une manière inusitée. Le terme caractère sexuel
secondaire, employé par Hunter, s'applique aux caractères qui,
particuliers à un sexe, ne se rattachent pas directement à l'acte
de la reproduction, La règle s'applique aux mâles et aux femelles,
mais plus rarement à celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles
possèdent des caractères sexuels secondaires remarquables. Les
caractères de ce genre, qu'ils soient ou non développés d'une
manière extraordinaire, sont très variables, et c'est en raison de
ce fait que la règle précitée s'applique si complètement à eux; je
crois qu'il ne peut guère y avoir de doute sur ce point. Mais les
cirripèdes hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre
règle ne s'applique pas seulement aux caractères sexuels
secondaires; en étudiant cet ordre, je me suis particulièrement
attaché à la remarque de M. Waterhouse, et je suis convaincu que
la règle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je
donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai
recueillis; je me bornerai à citer ici un seul exemple qui
justifie la règle dans son application la plus étendue. Les valves
operculaires des cirripèdes sessiles (balanes) sont, dans toute
l'étendue du terme, des conformations très importantes et qui
diffèrent extrêmement peu, même chez les genres distincts.
Cependant, chez les différentes espèces de l'un de ces genres, le
genre _Pyrgoma_, ces valves présentent une diversification
remarquable, les valves homologues ayant quelquefois une forme
entièrement dissemblable. L'étendue des variations chez les
individus d'une même espèce est telle, que l'on peut affirmer,
sans exagération, que les variétés de la même espèce diffèrent
plus les unes des autres par les caractères tirés de ces organes
importants que ne le font d'autres espèces appartenant à des
genres distincts.
J'ai particulièrement examiné les oiseaux sous ce rapport, parce
que, chez ces animaux, les individus d'une même espèce, habitant
un même pays, varient extrêmement peu; or, la règle semble
certainement applicable à cette classe. Je n'ai pas pu déterminer
qu'elle s'applique aux plantes, mais je dois ajouter que cela
m'aurait fait concevoir des doutes sérieux sur sa réalité, si
l'énorme variabilité des végétaux ne rendait excessivement
difficile la comparaison de leur degré relatif de variabilité.
Lorsqu'une partie, ou un organe, se développe chez une espèce
d'une façon remarquable ou à un degré extraordinaire, on est fondé
à croire que cette partie ou cet organe a une haute importance
pour l'espèce; toutefois, la partie est dans ce cas très sujette à
varier. Pourquoi en est-il ainsi? Je ne peux trouver aucune
explication dans l'hypothèse que chaque espèce a fait l'objet d'un
acte créateur spécial et que tous ses organes, dans le principe,
étaient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous plaçons
dans l'hypothèse que les groupes d'espèces descendent d'autres
espèces à la suite de modifications opérées par la sélection
naturelle, on peut, je crois, résoudre en partie cette question.
Que l'on me permette d'abord quelques remarques préliminaires. Si,
chez nos animaux domestiques, on néglige l'animal entier, ou un
point quelconque de leur conformation, et qu'on n'applique aucune
sélection, la partie négligée (la crête, par exemple, chez la
poule Dorking) ou la race entière, cesse d'avoir un caractère
uniforme; on pourra dire alors que la race dégénère. Or, le cas
est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux
qui n'ont été que peu spécialisés en vue d'un but particulier et
peut-être pour les groupes polymorphes; dans ces cas, en effet, la
sélection naturelle n'a pas exercé ou n'a pas pu exercer soit
action, et l'organisme est resté ainsi dans un état flottant.
Mais, ce qui nous importe le plus ici, c'est que les parties qui,
chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les
changements les plus rapides en raison d'une sélection continue,
sont aussi celles qui sont très sujettes à varier. Que l'on
considère les individus d'une même race de pigeons et l'on verra
quelles prodigieuses différences existent chez les becs des
culbutants, chez les becs et les caroncules des messagers, dans le
port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les éleveurs
anglais portent aujourd'hui une attention particulière. Il y a
même des sous-races, comme celle des culbutants courte-face, chez
lesquelles il est très difficile d'obtenir des oiseaux presque
parfaits, car beaucoup s'écartent de façon considérable du type
admis. On peut réellement dire qu'il y a une lutte constante, d'un
côté entre la tendance au retour à un état moins parfait, aussi
bien qu'une tendance innée à de nouvelles variations, et d'autre
part, avec l'influence d'une sélection continue pour que la race
reste pure. À la longue, la sélection l'emporte, et nous ne
mettons jamais en ligne de compte la pensée que nous pourrions
échouer assez misérablement pour obtenir un oiseau aussi commun
que le culbutant commun, d'un bon couple de culbutants courte-face
purs. Mais, aussi longtemps que la sélection agit énergiquement,
il faut s'attendre à de nombreuses variations dans les parties qui
sont sujettes à son action.
Examinons maintenant ce qui se passe à l'état de nature. Quand une
partie s'est développée d'une façon extraordinaire chez une espèce
quelconque, comparativement à ce qu'est la même partie chez les
autres espèces du même genre, nous pouvons conclure que cette
partie a subi d'énormes modifications depuis l'époque où les
différentes espèces se sont détachées de l'ancêtre commun de ce
genre. Il est rare que cette époque soit excessivement reculée,
car il est fort rare que les espèces persistent pendant plus d'une
période géologique. De grandes modifications impliquent une
variabilité extraordinaire et longtemps continuée, dont les effets
ont été accumulés constamment par la sélection naturelle pour
l'avantage de l'espèce. Mais, comme la variabilité de la partie ou
de l'organe développé d'une façon extraordinaire a été très grande
et très continue pendant un laps de temps qui n'est pas
excessivement long, nous pouvons nous attendre, en règle générale,
à trouver encore aujourd'hui plus de variabilité dans cette partie
que dans les autres parties de l'organisation, qui sont restées
presque constantes depuis une époque bien plus reculée. Or, je
suis convaincu que c'est là la vérité. Je ne vois aucune raison de
douter que la lutte entre la sélection naturelle d'une part, avec
la tendance au retour et la variabilité d'autre part, ne cesse
dans le cours des temps, et que les organes développés de la façon
la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'après notre
théorie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet
à peu près dans le même état à beaucoup de descendants modifiés,
l'aile de la chauve-souris, par exemple, cet organe a dû exister
pendant une très longue période à peu près dans le même état, et
il a fini par n'être pas plus variable que toute autre
conformation. C'est seulement dans les cas où la modification est
comparativement récente et extrêmement considérable, que nous
devons nous attendre à trouver encore, à un haut degré de
développement, la _variabilité générative_, comme on pourrait
l'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variabilité
ait déjà été fixée par la sélection continue des individus variant
au degré et dans le sens voulu, et par l'exclusion continue des
individus qui tendent à faire retour vers un état plus ancien et
moins modifié.
LES CARACTÈRES SPÉCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTÈRES
GÉNÉRIQUES.
On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que
nous venons de discuter. Il est notoire que les caractères
spécifiques sont plus variables que les caractères génériques. Je
cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pensée: si un
grand genre de plantes renferme plusieurs espèces, les unes
portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges, la
coloration n'est qu'un caractère spécifique, et personne ne sera
surpris de ce qu'une espèce bleue devienne rouge et
réciproquement; si, au contraire, toutes les espèces portent des
fleurs bleues, la coloration devient un caractère générique, et la
variabilité de cette coloration constitue un fait beaucoup plus
extraordinaire.
J'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient
la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici; ils
soutiendraient, en effet, que les caractères spécifiques sont plus
variables que les caractères génériques, parce que les premiers
impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre
que ceux que l'on considère ordinairement quand il s'agit de
classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en
partie, mais seulement de façon indirecte; j'aurai, d'ailleurs, à
revenir sur ce point en traitant de la classification. Il serait
presque superflu de citer des exemples pour prouver que les
caractères spécifiques ordinaires sont plus variables que les
caractères génériques; mais, quand il s'agit de caractères
importants, j'ai souvent remarqué, dans les ouvrages sur
l'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'étonne que quelque
organe important, ordinairement très constant, dans un groupe
considérable d'espèces _diffère_ beaucoup chez des espèces très
voisines, il est souvent _variable_ chez les individus de la même
espèce. Ce fait prouve qu'un caractère qui a ordinairement une
valeur générique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa
valeur et descend au rang de caractère spécifique, bien que son
importance physiologique puisse rester la même. Quelque chose
d'analogue s'applique aux monstruosités; Isidore Geoffroy Saint-
Hilaire, tout au moins, ne met pas en doute que, plus un organe
diffère normalement chez les différentes espèces du même groupe,
plus il est sujet à des anomalies chez les individus.
Dans l'hypothèse ordinaire d'une création indépendante pour chaque
espèce, comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme
qui diffère de la même partie chez d'autres espèces du même genre,
créées indépendamment elles aussi, soit plus variable que les
parties qui se ressemblent beaucoup chez les différentes espèces
de ce genre? Quant à moi, je ne crois pas qu'il soit possible
d'expliquer ce fait. Au contraire, dans l'hypothèse que les
espèces ne sont que des variétés fortement prononcées et
persistantes, on peut s'attendre la plupart du temps à ce que les
parties de leur organisation qui ont varié depuis une époque
comparativement récente et qui par suite sont devenues
différentes, continuent encore à varier. Pour poser la question en
d'autres termes: on appelle _caractères génériques_ les points par
lesquels toutes les espèces d'un genre se ressemblent et ceux par
lesquels elles diffèrent des genres voisins; on peut attribuer ces
caractères à un ancêtre commun qui les a transmis par hérédité à
ses descendants, car il a dû arriver bien rarement que la
sélection naturelle ait modifié, exactement de la même façon,
plusieurs espèces distinctes adaptées à des habitudes plus ou
moins différentes; or, comme ces prétendus caractères génériques
ont été transmis par hérédité avant l'époque où les différentes
espèces se sont détachées de leur ancêtre commun et que
postérieurement ces caractères n'ont pas varié, ou que, s'ils
diffèrent, ils ne le font qu'à un degré extrêmement minime, il
n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on
appelle _caractères spécifiques_ les points par lesquels les
espèces diffèrent des autres espaces du même genre; or, comme ces
caractères spécifiques ont varié et se sont différenciés depuis
l'époque où les espèces se sont écartées de l'ancêtre commun, il
est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine
mesure; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de
l'organisation qui sont restées constantes depuis une très longue
période.