Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports,
sont celles qui, tout en présentant, à un degré très prononcé, le
caractère d'espèces, sont assez semblables à d'autres formes ou
sont assez parfaitement reliées avec elles par des intermédiaires,
pour que les naturalistes répugnent à les considérer comme des
espèces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand
nombre de ces formes voisines et douteuses ont conservé leurs
caractères de façon permanente pendant longtemps, pendant aussi
longtemps même, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes
et vraies espèces. Dans la pratique, quand un naturaliste peut
rattacher deux formes l'une à l'autre par des intermédiaires, il
considère l'une comme une variété de l'autre; il désigne la plus
commune, mais parfois aussi la première décrite, comme l'espèce,
et la seconde comme la variété. Il se présente quelquefois,
cependant, des cas très difficiles, que je n'énumérerai pas ici,
où il s'agit de décider si une forme doit être classée comme une
variété d'une autre forme, même quand elles sont intimement
reliées par des formes intermédiaires; bien qu'on suppose
d'ordinaire que ces formes intermédiaires ont une nature hybride,
cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficulté. Dans bien
des cas, on regarde une forme comme une variété d'une autre forme,
non pas parce qu'on a retrouvé les formes intermédiaires, mais
parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer à
l'observateur que ces intermédiaires existent aujourd'hui, ou
qu'ils ont anciennement existé. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la
porte au doute et aux conjectures.
Pour déterminer, par conséquent, si l'on doit classer une forme
comme une espèce ou comme une variété, il semble que le seul guide
à suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent
jugement et une grande expérience; mais, souvent, il devient
nécessaire de décider à la majorité des voix, car il n'est guère
de variétés bien connues et bien tranchées que des juges très
compétents n'aient considérées comme telles, alors que d'autres
juges tout aussi compétents les considèrent comme des espèces.
Il est certain tout au moins que les variétés ayant cette nature
douteuse sont très communes. Si l'on compare la flore de la
Grande-Bretagne à celle de la France ou à celle des États-Unis,
flores décrites par différents botanistes, on voit quel nombre
surprenant de formes ont été classées par un botaniste comme
espèces, et par un autre comme variétés. M. H.-C. Watson, auquel
je suis très reconnaissant du concours qu'il m'a prêté, m'a
signalé cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que l'on
considère ordinairement comme des variétés, mais que certains
botanistes ont toutes mises au rang des espèces; en faisant cette
liste, il a omis plusieurs variétés insignifiantes, lesquelles
néanmoins ont été rangées comme espèces par certains botanistes,
et il a entièrement omis plusieurs genres polymorphes.
M. Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de
formes polymorphes, deux cent cinquante et une espèces, alors que
M. Bentham n'en compte que cent douze, ce qui fait une différence
de cent trente-neuf formes douteuses! Chez les animaux qui
s'accouplent pour chaque portée et qui jouissent à un haut degré
de la faculté de la locomotion, on trouve rarement, dans un même
pays, des formes douteuses, mises au rang d'espèces par un
zoologiste, et de variétés par un autre; mais ces formes sont
communes dans les régions séparées. Combien n'y a-t-il pas
d'oiseaux et d'insectes de l'Amérique septentrionale et de
l'Europe, ne différant que très peu les uns des autres, qui ont
été comptés, par un éminent naturaliste comme des espèces
incontestables, et par un autre, comme des variétés, ou bien,
comme on les appelle souvent, comme des races géographiques!
M. Wallace démontre, dans plusieurs mémoires remarquables, qu'on
peut diviser en quatre groupes les différents animaux,
principalement les lépidoptères, habitant les îles du grand
archipel Malais: les formes variables, les formes locales, les
races géographiques ou sous-espèces, et les vraies espèces
représentatives. Les premières, ou formes variables, varient
beaucoup dans les limites d'une même île. Les formes locales sont
assez constantes et sont distinctes dans chaque île séparée; mais,
si l'on compare les unes aux autres les formes locales des
différentes îles, on voit que les différences qui les séparent
sont si légères et offrent tant de gradations, qu'il est
impossible de les définir et de les décrire, bien qu'en même temps
les formes extrêmes soient suffisamment distinctes. Les races
géographiques ou sous-espèces constituent des formes locales
complètement fixes et isolées; mais, comme elles ne diffèrent pas
les unes des autres par des caractères importants et fortement
accusés, «il faut s'en rapporter uniquement à l'opinion
individuelle pour déterminer lesquelles il convient de considérer
comme espèces, et lesquelles comme variétés». Enfin, les espèces
représentatives occupent, dans l'économie naturelle de chaque île,
la même place que les formes locales et les sous-espèces; mais
elles se distinguent les unes des autres par une somme de
différences plus grande que celles qui existent entre les formes
locales et les sous-espèces; les naturalistes les regardent
presque toutes comme de vraies espèces. Toutefois, il n'est pas
possible d'indiquer un criterium certain qui permette de
reconnaître les formes variables, les formes locales, les sous-
espèces et les espèces représentatives.
Il y a bien des années, alors que je comparais et que je voyais
d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux
du continent américain les oiseaux provenant des îles si voisines
de l'archipel des Galapagos, j'ai été profondément frappé de la
distinction vague et arbitraire qui existe entre les espèces et
les variétés. M. Wollaston, dans son admirable ouvrage, considère
comme des variétés beaucoup d'insectes habitant les îlots du petit
groupe de Madère; or, beaucoup d'entomologistes classeraient la
plupart d'entre eux comme des espèces distinctes. Il y a, même en
Irlande, quelques animaux que l'on regarde ordinairement
aujourd'hui comme des variétés, mais que certains zoologistes ont
mis au rang des espèces. Plusieurs savants ornithologistes
estiment que notre coq de bruyère rouge n'est qu'une variété très
prononcée d'une espèce norwégienne; mais la plupart le considèrent
comme une espèce incontestablement particulière à la Grande-
Bretagne. Un éloignement considérable entre les habitats de deux
formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes à classer ces
dernières comme des espèces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu
de se demander: quelle est dans ce cas la distance suffisante? Si
la distance entre l'Amérique et l'Europe est assez considérable,
suffit-il, d'autre part, de la distance entre l'Europe et les
Açores, Madère et les Canaries, ou de celle qui existe entre les
différents îlots de ces petits archipels?
M. B.-D. Walsh, entomologiste distingué des États-Unis, a décrit
ce qu'il appelle _les variétés_ et _les espèces phytophages_. La
plupart des insectes qui se nourrissent de végétaux vivent
exclusivement sur une espèce ou sur un groupe de plantes;
quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de
plantes; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans
plusieurs cas, cependant, M. Walsh a observé que les insectes
vivant sur différentes plantes présentent, soit à l'état de larve,
soit à l'état parfait, soit dans les deux cas, des différences
légères, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la
taille ou de la nature des sécrétions. Quelquefois les mâles
seuls, d'autres fois les mâles et les femelles présentent ces
différences à un faible degré. Quand les différences sont un peu
plus accusées et que les deux sexes sont affectés à tous les âges,
tous les entomologistes considèrent ces formes comme des espèces
vraies. Mais aucun observateur ne peut décider pour un autre, en
admettant même qu'il puisse le faire pour lui-même, auxquelles de
ces formes phytophages il convient de donner le nom d'_espèces_ ou
de _variété_. M. Walsh met au nombre des _variétés_ les formes qui
s'entrecroisent facilement; il appelle _espèces_ celles qui
paraissent avoir perdu cette faculté d'entrecroisement. Comme les
différences proviennent de ce que les insectes se sont nourris,
pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre à
trouver actuellement les intermédiaires reliant les différentes
formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il
s'agit de déterminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang
des variétés ou des espèces. Il en est nécessairement de même pour
les organismes voisins qui habitent des îles ou des continents
séparés. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'étend sur
un même continent, ou habite plusieurs îles d'un même archipel, en
présentant diverses formes dans les différents points qu'il
occupe, on peut toujours espérer trouver les formes intermédiaires
qui, reliant entre elles les formes extrêmes, font descendre
celles-ci au rang de simples variétés.
Quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne présentent
jamais de variétés; aussi attribuent-ils une valeur spécifique à
la plus petite différence, et, quand ils rencontrent une même
forme identique dans deux pays éloignés ou dans deux formations
géologiques, ils affirment que deux espèces distinctes sont
cachées sous une même enveloppe. Le terme _espèce_ devient, dans
ce cas, une simple abstraction inutile, impliquant et affirmant un
acte séparé du pouvoir créateur. Il est certain que beaucoup de
formes, considérées comme des variétés par des juges très
compétents, ont des caractères qui les font si bien ressembler à
des espèces, que d'autres juges, non moins compétents, les ont
considérées comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler
espèces ou variétés, avant d'avoir trouvé une définition de ces
termes et que cette définition soit généralement acceptée, c'est
s'agiter dans le vide.
Beaucoup de variétés bien accusées ou espèces douteuses
mériteraient d'appeler notre attention; on a tiré, en effet, de
nombreux et puissants arguments de la distribution géographique,
des variations analogues, de l'hybridité, etc., pour essayer de
déterminer le rang qu'il convient de leur assigner; mais je ne
peux, faute d'espace, discuter ici ces arguments. Des recherches
attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre
pour la classification de ces formes douteuses. Il faut ajouter,
cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les
pays les plus connus. En outre, si un animal ou une plante à
l'état sauvage est très utile à l'homme, ou que, pour quelque
cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate
immédiatement qu'il en existe plusieurs variétés que beaucoup
d'auteurs considèrent comme des espèces. Le chêne commun, par
exemple, est un des arbres qui ont été le plus étudiés, et
cependant un naturaliste allemand érige en espèces plus d'une
douzaine de formes, que les autres botanistes considèrent presque
universellement comme des variétés. En Angleterre, on peut
invoquer l'opinion des plus éminents botanistes et des hommes
pratiques les plus expérimentés; les uns affirment que les chênes
sessiles et les chênes pédonculés sont des espèces bien
distinctes, les autres que ce sont de simples variétés.
Puisque j'en suis sur ce sujet, je désire citer un remarquable
mémoire publié dernièrement par M. A. de Candolle sur les chênes
du monde entier. Personne n'a eu à sa disposition des matériaux
plus complets relatifs aux caractères distinctifs des espèces,
personne n'aurait pu étudier ces matériaux avec plus de soin et de
sagacité. Il commence par indiquer en détail les nombreux points
de conformation susceptibles de variations chez les différentes
espèces, et il estime numériquement la fréquence relative de ces
variations. Il indique plus d'une douzaine de caractères qui
varient, même sur une seule branche, quelquefois en raison de
l'âge ou du développement de l'individu, quelquefois sans qu'on
puisse assigner aucune cause à ces variations. Bien entendu, de
semblables caractères n'ont aucune valeur spécifique; mais, comme
l'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce mémoire,
ces caractères font généralement partie des définitions
spécifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'espèces aux
formes possédant des caractères qui ne varient jamais sur un même
arbre et qui ne sont jamais reliées par des formes intermédiaires.
Après cette discussion, résultat de tant de travaux, il appuie sur
cette remarque: «Ceux qui prétendent que la plus grande partie de
nos espèces sont nettement délimitées, et que les espèces
douteuses se trouvent en petite minorité, se trompent
certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est
imparfaitement connu, et que l'on décrit ses espèces d'après
quelques spécimens provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. À
mesure qu'on connaît mieux un genre, on découvre des formes
intermédiaires et les doutes augmentent quant aux limites
spécifiques.» Il ajoute aussi que ce sont les espèces les mieux
connues qui présentent le plus grand nombre de variétés et de
sous-variétés spontanées. Ainsi, le _Quercus robur_ a vingt-huit
variétés, dont toutes, excepté six, se groupent autour de trois
sous-espèces, c'est à-dire _Quercus pedunculata, sessiliflora_ et
_pubescens_. Les formes qui relient ces trois sous-espèces sont
comparativement rares; or, Asa Gray remarque avec justesse que si
ces formes intermédiaires, rares aujourd'hui, venaient à
s'éteindre complètement, les trois sous-espèces se trouveraient
entre elles exactement dans le même rapport que le sont les quatre
ou cinq espèces provisoirement admises, qui se groupent de très
près autour du _Quercus robur_. Enfin, de Candolle admet que, sur
les trois cents espèces qu'il énumère dans son mémoire comme
appartenant à la famille des chênes, les deux tiers au moins sont
des espèces provisoires, c'est-à-dire qu'elles ne sont pas
strictement conformes à la définition donnée plus haut de ce qui
constitue une espèce vraie. Il faut ajouter que de Candolle ne
croit plus que les espèces sont des créations immuables; il en
arrive à la conclusion que la théorie de dérivation est la plus
naturelle «et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en
paléontologie, en botanique, en zoologie géographique, en anatomie
et en classification».
Quand un jeune naturaliste aborde l'étude d'un groupe d'organismes
qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord très embarrassé
pour déterminer quelles sont les différences qu'il doit considérer
comme impliquant une espèce ou simplement une variété; il ne sait
pas, en effet, quelles sont la nature et l'étendue des variations
dont le groupe dont il s'occupe est susceptible, fait qui prouve
au moins combien les variations sont générales. Mais, s'il
restreint ses études à une seule classe habitant un seul pays, il
saura bientôt quel rang il convient d'assigner à la plupart des
formes douteuses. Tout d'abord, il est disposé à reconnaître
beaucoup d'espèces, car il est frappé, aussi bien que l'éleveur de
pigeons et de volailles dont nous avons déjà parlé, de l'étendue
des différences qui existent chez les formes qu'il étudie
continuellement; en outre, il sait à peine que des variations
analogues, qui se présentent dans d'autres groupes et dans
d'autres pays, seraient de nature à corriger ses premières
impressions. À mesure que ses observations prennent un
développement plus considérable, les difficultés s'accroissent,
car il se trouve en présence d'un plus grand nombre de formes très
voisines. En supposant que ses observations prennent un caractère
général, il finira par pouvoir se décider; mais il n'atteindra ce
point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera
pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les
difficultés surgiront en foule, et il sera forcé de s'appuyer
presque entièrement sur l'analogie, lorsqu'il en arrivera à
étudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui séparés,
car il ne pourra retrouver les chaînons intermédiaires qui relient
ces formes douteuses.
Jusqu'à présent on n'a pu tracer une ligne de démarcation entre
les espèces et les sous-espèces, c'est-à-dire entre les formes
qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient être
presque mises au rang des espèces sans le mériter tout à fait. On
n'a pas réussi davantage à tracer une ligne de démarcation entre
les sous-espèces et les variétés fortement accusées, ou entre les
variétés à peine sensibles et les différences individuelles. Ces
différences se fondent l'une dans l'autre par des degrés
insensibles, constituant une véritable série; or, la notion de
série implique l'idée d'une transformation réelle.
Aussi, bien que les différences individuelles offrent peu
d'intérêt aux naturalistes classificateurs, je considère qu'elles
ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les
premiers degrés vers ces variétés si légères qu'on croit devoir à
peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle. Je
crois que les variétés un peu plus prononcées, un peu plus
persistantes, conduisent à d'autres variétés plus prononcées et
plus persistantes encore; ces dernières amènent la sous-espèce,
puis enfin l'espèce. Le passage d'un degré de différence à un
autre peut, dans bien des cas, résulter simplement de la nature de
l'organisme et des différentes conditions physiques auxquelles il
a été longtemps exposé. Mais le passage d'un degré de différence à
un autre, quand il s'agit de caractères d'adaptation plus
importants, peut s'attribuer sûrement à l'action accumulatrice de
la sélection naturelle, que j'expliquerai plus tard, et aux effets
de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties. On peut
donc dire qu'une variété fortement accusée est le commencement
d'une espèce. Cette assertion est-elle fondée ou non? C'est ce
dont on pourra juger quand on aura pesé avec soin les arguments et
les différents faits qui font l'objet de ce volume.
Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, que toutes les variétés
ou espèces en voie de formation atteignent le rang d'espèces.
Elles peuvent s'éteindre, ou elles peuvent se perpétuer comme
variétés pendant de très longues périodes; M. Wollaston a démontré
qu'il en était ainsi pour les variétés de certains coquillages
terrestres fossiles à Madère, et M. Gaston de Saporta pour
certaines plantes. Si une variété prend un développement tel que
le nombre de ses individus dépasse celui de l'espèce souche, il
est certain qu'on regardera la variété comme l'espèce et l'espèce
comme la variété. Ou bien il peut se faire encore que la variété
supplante et extermine l'espèce souche; ou bien encore elles
peuvent coexister toutes deux et être toutes deux considérées
comme des espèces indépendantes. Nous reviendrons, d'ailleurs; un
peu plus loin sur ce sujet.
On comprendra, d'après ces remarques, que, selon moi, on a, dans
un but de commodité, appliqué arbitrairement le terme _espèces_ à
certains individus qui se ressemblent de très près, et que ce
terme ne diffère pas essentiellement du terme _variété_, donné à
des formes moins distinctes et plus variables. Il faut ajouter,
d'ailleurs, que le terme _variété_; comparativement à de simples
différences individuelles, est aussi appliqué arbitrairement dans
un but de commodité.
LES ESPÈCES COMMUNES ET TRÈS RÉPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE
PLUS.
Je pensais, guidé par des considérations théoriques, qu'on
pourrait obtenir quelques résultats intéressants relativement à la
nature et au rapport des espèces qui varient le plus, en dressant
un tableau de toutes les variétés de plusieurs flores bien
étudiées. Je croyais, tout d'abord, que c'était là un travail fort
simple; mais
M. H.-C, Watson, auquel je dois d'importants conseils et une aide
précieuse sur cette question, m'a bientôtdémontré que je
rencontrerais beaucoup de difficultés; le docteur Hooker m'a
exprimé la même opinion en termes plus énergiques encore. Je
réserve, pour un futur ouvrage, la discussion de ces difficultés
et les tableaux comportant les nombres proportionnels des espèces
variables. Le docteur Hooker m'autorise à ajouter qu'après avoir
lu avec soin mon manuscrit et examiné ces différents tableaux, il
partage mon opinion quant au principe que je vais établir tout à
l'heure. Quoi qu'il en soit, cette question, traitée brièvement
comme il faut qu'elle le soit ici, est assez embarrassante en ce
qu'on ne peut éviter des allusions à _la lutte pour l'existence, à
la divergence des caractères_, et à quelques autres questions que
nous aurons à discuter plus tard.
Alphonse de Candolle et quelques autres naturalistes ont démontré
que les plantes ayant un habitat très étendu ont ordinairement des
variétés. Ceci est parfaitement compréhensible, car ces plantes
sont exposées à diverses conditions physiques, et elles se
trouvent en concurrence (ce qui, comme nous le verrons plus tard,
est également important ou même plus important encore) avec
différentes séries d'êtres organisés. Toutefois, nos tableaux
démontrent en outre que, dans tout pays limité, les espèces les
plus communes, c'est-à-dire celles qui comportent le plus grand
nombre d'individus et les plus répandues dans leur propre pays
(considération différente de celle d'un habitat considérable et,
dans une certaine mesure, de celle d'une espèce commune), offrent
le plus souvent des variétés assez prononcées pour qu'on en tienne
compte dans les ouvrages sur la botanique. On peut donc dire que
les espèces qui ont un habitat considérable, qui sont le plus
répandues dans leur pays natal, et qui comportent le plus grand
nombre d'individus, sont les espèces florissantes ou espèces
dominantes, comme on pourrait les appeler, et sont celles qui
produisent le plus souvent des variétés bien prononcées, que je
considère comme des espèces naissantes. On aurait pu, peut-être,
prévoir ces résultats; en effet, les variétés, afin de devenir
permanentes, ont nécessairement à lutter contre les autres
habitants du même pays; or, les espèces qui dominent déjà sont le
plus propres à produire des rejetons qui, bien que modifiés dans
une certaine mesure, héritent encore des avantages qui ont permis
à leurs parents de vaincre leurs concurrents. Il va sans dire que
ces remarques sur la prédominance ne s'appliquent qu'aux formes
qui entrent en concurrence avec d'autres formes, et, plus
spécialement, aux membres d'un même genre ou d'une même classe
ayant des habitudes presque semblables. Quant au nombre des
individus, la comparaison, bien entendu, s'applique seulement aux
membres du même groupe. On peut dire qu'une plante domine si elle
est plus répandue, ou si le nombre des individus qu'elle comporte
est plus considérable que celui des autres plantes du même pays
vivant dans des conditions presque analogues. Une telle plante
n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves
aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus
grand nombre d'individus et sont plus généralement répandus; mais,
si une espèce de conferves ou de champignons parasites surpasse
les espèces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer,
ce sera alors une espèce dominante dans sa propre classe.
LES ESPÈCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT
PLUS FRÉQUEMMENT QUE LES ESPÈCES DES GENRES MOINS RICHES.
Si l'on divise en deux masses égales les plantes habitant un pays,
telles qu'elles sont décrites dans sa flore, et que l'on place
d'un côté toutes celles appartenant aux genres les plus riches,
c'est-à-dire aux genres qui comprennent le plus d'espèces, et de
l'autre les genres les plus pauvres, on verra que les genres les
plus riches comprennent un plus grand nombre d'espèces très
communes, très répandues, ou, comme nous les appelons, d'espèces
dominantes. Ceci était encore à prévoir; en effet, le simple fait
que beaucoup d'espèces du même genre habitent un pays démontre
qu'il y a, dans les conditions organiques ou inorganiques de ce
pays, quelque chose qui est particulièrement favorable à ce genre;
en conséquence, il était à prévoir qu'on trouverait dans les
genres les plus riches, c'est-à-dire dans ceux qui comprennent
beaucoup d'espèces, un nombre relativement plus considérable
d'espèces dominantes. Toutefois, il y a tant de causes en jeu
tendant à contre-balancer ce résultat, que je suis très surpris
que mes tableaux indiquent même une petite majorité en faveur des
grands genres. Je ne mentionnerai ici que deux de ces causes. Les
plantes d'eau douce et celles d'eau salée sont ordinairement très
répandues et ont une extension géographique considérable, mais
cela semble résulter de la nature des stations qu'elles occupent
et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres
auxquels ces espèces appartiennent. De plus, les plantes placées
très bas dans l'échelle de l'organisation sont ordinairement
beaucoup plus répandues que les plantes mieux organisées; ici
encore, il n'y a aucun rapport immédiat avec l'importance des
genres. Nous reviendrons, dans notre chapitre sur la distribution
géographique, sur la cause de la grande dissémination des plantes
d'organisation inférieure.
En partant de ce principe, que les espèces ne sont que des
variétés bien tranchées et bien définies, j'ai été amené à
supposer que les espèces des genres les plus riches dans chaque
pays doivent plus souvent offrir des variétés que les espèces des
genres moins riches; car, chaque fois que des espèces très
voisines se sont formées (j'entends des espèces d'un même genre),
plusieurs variétés ou espèces naissantes doivent, en règle
générale, être actuellement en voie de formation. Partout où
croissent de grands arbres, on peut s'attendre à trouver de jeunes
plants. Partout où beaucoup d'espèces d'un genre se sont formées
en vertu de variations, c'est que les circonstances extérieures
ont favorisé la variabilité; or, tout porte à supposer que ces
mêmes circonstances sont encore favorables à la variabilité.
D'autre part, si l'on considère chaque espèce comme le résultat
d'autant d'actes indépendants de création, il n'y a aucune raison
pour que les groupes comprenant beaucoup d'espèces présentent plus
de variétés que les groupes en comprenant très peu.
Pour vérifier la vérité de cette induction, j'ai classé les
plantes de douze pays et les insectes coléoptères de deux régions
en deux groupes à peu près égaux, en mettant d'un côté les espèces
appartenant aux genres les plus riches, et de l'autre celles
appartenant aux genres les moins riches; or, il s'est
invariablement trouvé que les espèces appartenant aux genres les
plus riches offrent plus de variétés que celles appartenant aux
autres genres. En outre, les premières présentent un plus grand
nombre moyen de variétés que les dernières. Ces résultats restent
les mêmes quand on suit un autre mode de classement et quand on
exclut des tableaux les plus petits genres, c'est-à-dire les
genres qui ne comportent que d'une à quatre espèces. Ces faits ont
une haute signification si l'on se place à ce point de vue que les
espèces ne sont que des variétés permanentes et bien tranchées;
car, partout où se sont formées plusieurs espèces du même genre,
ou, si nous pouvons employer cette expression, partout où les
causes de cette formation ont été très actives, nous devons nous
attendre à ce que ces causes soient encore en action, d'autant que
nous avons toute raison de croire que la formation des espèces
doit être très lente. Cela est certainement le cas si l'on
considère les variétés comme des espèces naissantes, car mes
tableaux démontrent clairement que, en règle générale, partout où
plusieurs espèces d'un genre ont été formées, les espèces de ce
genre présentent un nombre de variétés, c'est-à-dire d'espèces
naissantes, beaucoup au-dessus de la moyenne. Ce n'est pas que
tous les genres très riches varient beaucoup actuellement et
accroissent ainsi le nombre de leurs espèces, ou que les genres
moins riches ne varient pas et n'augmentent pas, ce qui serait
fatal à ma théorie; la géologie nous prouve, en effet, que, dans
le cours des temps, les genres pauvres ont souvent beaucoup
augmenté et que les genres riches, après avoir atteint un maximum,
ont décliné et ont fini par disparaître. Tout ce que nous voulons
démontrer, c'est que, partout où beaucoup d'espèces d'un genre se
sont formées, beaucoup en moyenne se forment encore, et c'est là
certainement ce qu'il est facile de prouver.
BEAUCOUP D'ESPÈCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES
RESSEMBLENT À DES VARIÉTÉS EN CE QU'ELLES SONT TRÈS ÉTROITEMENT,
MAIS INÉGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES
ONT UN HABITAT TRES LIMITÉ.
D'autres rapports entre les espèces des genres riches et les
variétés qui en dépendent, méritent notre attention. Nous avons vu
qu'il n'y a pas de critérium infaillible qui nous permette de
distinguer entre les espèces et les variétés bien tranchées. Quand
on ne découvre pas de chaînons intermédiaires entre des formes
douteuses, les naturalistes sont forcés de se décider en tenant
compte de la différence qui existe entre ces formes douteuses,
pour juger, par analogie, si cette différence suffit pour les
élever au rang d'espèces. En conséquence, la différence est un
critérium très important qui nous permet de classer deux formes
comme espèces ou comme variétés. Or, Fries a remarqué pour les
plantes, et Westwood pour les insectes, que, dans les genres
riches, les différences entre les espèces sont souvent très
insignifiantes. J'ai cherché à apprécier numériquement ce fait par
la méthode des moyennes; mes résultats sont imparfaits, mais ils
n'en confirment pas moins cette hypothèse. J'ai consulté aussi
quelques bons observateurs, et après de mûres réflexions ils ont
partagé mon opinion. Sous ce rapport donc, les espèces des genres
riches ressemblent aux variétés plus que les espèces des genres
pauvres. En d'autres termes, on peut dire que, chez les genres
riches où se produisent actuellement un nombre de variétés, ou
espèces naissantes, plus grand que la moyenne, beaucoup d'espèces
déjà produites ressemblent encore aux variétés, car elles
diffèrent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire.
En outre, les espèces des genres riches offrent entre elles les
mêmes rapports que ceux que l'on constate entre les variétés d'une
même espèce. Aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les
espèces d'un genre sont également distinctes les unes des autres;
on peut ordinairement les diviser en sous-genres, en sections, ou
en groupes inférieurs. Comme Fries l'a si bien fait remarquer,
certains petits groupes d'espèces se réunissent ordinairement
comme des satellites autour d'autres espèces. Or, que sont les
variétés, sinon des groupes d'organismes inégalement apparentés
les uns aux autres et réunis autour de certaines formes, c'est-à-
dire autour des espèces types? Il y a, sans doute, une différence
importante entre les variétés et les espèces, c'est-à-dire que la
somme des différences existant entre les variétés comparées les
unes avec les autres, ou avec l'espèce type, est beaucoup moindre
que la somme des différences existant entre les espèces du même
genre. Mais, quand nous en viendrons à discuter le principe de la
divergence des caractères, nous trouverons l'explication de ce
fait, et nous verrons aussi comment il se fait que les petites
différences entre les variétés tendent à s'accroître et à
atteindre graduellement le niveau des différences plus grandes qui
caractérisent les espèces.
Encore un point digne d'attention. Les variétés ont généralement
une distribution fort restreinte; c'est presque une banalité que
cette assertion, car si une variété avait une distribution plus
grande que celle de l'espèce qu'on lui attribue comme souche, leur
dénomination aurait été réciproquement inverse. Mais il y a raison
de croire que les espèces très voisines d'autres espèces, et qui
sous ce rapport ressemblent à des variétés, offrent souvent aussi
une distribution limitée. Ainsi, par exemple, M. H.-C. Watson a
bien voulu m'indiquer, dans l'excellent _Catalogue des plantes de
Londres_ (4° édition), soixante-trois plantes qu'on y trouve
mentionnées comme espèces, mais qu'il considère comme douteuses à
cause de leur analogie étroite avec d'autres espèces. Ces
soixante-trois espèces s'étendent en moyenne sur 6.9 des provinces
ou districts botaniques entre lesquels M. Watson a divisé la
Grande-Bretagne. Dans ce même catalogue, on trouve cinquante-trois
variétés reconnues s'étendant sur 7.7 de ces provinces, tandis que
les espèces auxquelles se rattachent ces variétés s'étendent sur
14.3 provinces. Il résulte de ces chiffres que les variétés,
reconnues comme telles, ont à peu près la même distribution
restreinte que ces formes très voisines que M. Watson m'a
indiquées comme espèces douteuses, mais qui sont universellement
considérées par les botanistes anglais comme de bonnes et
véritables espèces.