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Anmerkungen zur Transkription
Der vorliegende Text wurde anhand der 1923 erschienenen Buchausgabe
so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische
Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute
nicht mehr gebräuchliche Schreibweisen sowie Schreibvarianten
bleiben gegenüber dem Original unverändert, sofern der Sinn des
Texts dadurch nicht beeinträchtigt wird.
Einige Tabellen und Diagramme wurden geteilt, um diese auch auf
schmalen Bildschirmen übersichtlich darstellen zu können. Alle
relativen Größenangaben in den Bildunterschriften beziehen sich
ausschließlich auf die Abbildungen der gedruckten Originalausgabe.
Die Liste der Druckfehler wurde bereits in den Text eingearbeitet.
Bei den systematischen Namen wurde die Schreibweise nach dem heute
üblichen Standard vereinheitlicht, bei dem das Art-Epitheton zum
Gattungsnamen stets klein geschrieben wird, es sei denn, dieses
wurde von einem Personennamen abgeleitet; also z.B. ‚Gnetum gnemon‘
statt ‚Gnetum Gnemon‘. Weiterhin wurden heute möglicherweise nicht
mehr übliche Schreibweisen der Pflanzennamen sowie inkonsistente
Varianten beibehalten, sofern diese im Text mehrmals auftreten.
Besondere Schriftschnitte wurden mit Hilfe der folgenden
Sonderzeichen gekennzeichnet:
_Unterstriche_ -- kursiv
#Rautenzeichen# -- Fettdruck
+Pluszeichen+ -- gesperrt
~Tilden~ -- kleinere Schriftart im laufenden Absatz
Kapitälchen, meist in Personennamen, wurden zu VERSALIEN
abgeändert. Das Caret-Symbol steht für ein nachfolgenes
hochgestelltes Zeichen (z.B. 8^o); tiefgestellte Zeichen wurden in
geschweifte Klammern gesetzt, vor der ein einzelner Unterstrich
steht, wie beispielsweise in H_{2}O.
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LEHRBUCH
DER
BOTANIK
FÜR HOCHSCHULEN
BEGRÜNDET 1894
VON
EDUARD STRASBURGER, FRITZ NOLL
HEINRICH SCHENCK, A. F. WILHELM SCHIMPER
SECHZEHNTE, UMGEARBEITETE AUFLAGE
BEARBEITET
VON
DR. HANS FITTING DR. LUDWIG JOST
O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT
BONN HEIDELBERG
DR. HEINRICH SCHENCK DR. GEORGE KARSTEN
O. PROFESSOR AN DER TECHNISCHEN O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT
HOCHSCHULE DARMSTADT HALLE-WITTENBERG
MIT 844 ZUM TEIL FARBIGEN ABBILDUNGEN IM TEXT
[Illustration]
JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1923
Alle Rechte vorbehalten
Copyright 1911 by Gustav Fischer, Publisher, Jena
Druck von Ant. Kämpfe in Jena
Vorwort zur 1. Auflage.
Die Verfasser dieses Lehrbuches wirken seit Jahren als Dozenten
der Botanik an der Universität Bonn zusammen. Sie haben dauernd
in wissenschaftlichem Gedankenaustausch gestanden und sich in
ihrer Lehraufgabe vielfach unterstützt. Sie versuchen es jetzt
gemeinschaftlich, ihre im Lehren gesammelten Erfahrungen in diesem
Buche niederzulegen. Den Stoff haben sie so untereinander verteilt, daß
EDUARD STRASBURGER die Einleitung und die Morphologie, FRITZ NOLL die
Physiologie, HEINRICH SCHENCK die Kryptogamen, A. F. W. SCHIMPER die
Phanerogamen übernahm.
Trägt auch jeder Verfasser die wissenschaftliche Verantwortung nur
für den von ihm bearbeiteten Teil, so war doch das einheitliche
Zusammenwirken aller durch anhaltende Verständigung gewahrt. Es darf
daher das Buch, ungeachtet es mehrere Verfasser zählt, Anspruch auf
eine einheitliche Leistung erheben.
Dieses Lehrbuch ist für die Studierenden der Hochschulen bestimmt
und soll vor allem wissenschaftliches Interesse bei ihnen erwecken,
wissenschaftliche Kenntnis und Erkenntnis fördern. Zugleich nimmt es
aber auch Rücksicht auf die praktischen Anforderungen des Studiums
und sucht den Bedürfnissen des Mediziners und Pharmazeuten gerecht zu
werden. So wird der Mediziner aus den farbigen Bildern die Kenntnis
derjenigen Giftpflanzen erlangen können, die für ihn in Betracht
kommen, der Pharmazeut die nötigen Hinweise auf offizinelle Pflanzen
und Drogen in dem Buche finden.
Nicht genug ist das Entgegenkommen des Herrn Verlegers zu rühmen,
der die Kosten der farbigen Darstellungen im Texte nicht scheute,
und der überhaupt alles aufgeboten hat, um dem Buche eine vollendete
Ausstattung zu geben.
#Bonn#, im Juli 1894.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 5. Auflage.
Einen schweren Verlust hat unsere gesamte botanische Wissenschaft,
und im besonderen auch unser Lehrbuch, durch den inzwischen erfolgten
Tod von A. F. W. SCHIMPER erfahren. In der Blüte der Jahre wurde er
uns entrissen, ein Opfer seines rastlosen Forschungstriebes. Mit ihm
erlosch auch so mancher fruchtbare Gedanke, ohne in wissenschaftliche
Tat umgesetzt zu werden. In seinem Nachlaß fanden sich nur lose Blätter
als Vorbereitung für die neue Auflage unseres Lehrbuchs vor. Die drei
anderen Mitarbeiter hielten es für ihre Pflicht, diese Blätter zu
sichten, zu ergänzen, einzuordnen und die begonnene Arbeit, im Sinne
des Verstorbenen, zum Abschluß zu bringen, damit sein Name auch noch
auf dieser, nach seinem Tode erscheinenden Auflage unseres Lehrbuches
stehe.
#Bonn#, im Dezember 1901.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 6. Auflage.
Aus der gleichmäßig fortschreitenden Aufeinanderfolge neuer Auflagen
unseres Lehrbuchs schöpfen wir dauernd neue Anregung, es auf der Höhe
seiner Aufgabe zu halten. Die sechste Auflage hat ganz besonders viele
Verbesserungen und Änderungen aufzuweisen. Morphologie, Physiologie und
Kryptogamen wurden wiederum einer eingehenden Durchsicht unterworfen,
die Phanerogamen aber, durch G. KARSTEN, vollständig umgearbeitet.
Der Herr Verleger scheute seinerseits kein Opfer, um zu erreichen, daß
das Buch in seiner technischen Ausstattung den ersten Rang behaupte. Er
selbst äußerte den Wunsch, wir möchten noch vorhandene, fremden Werken
entnommene Habitusbilder möglichst durch Originale ersetzen. Da die
Kunst des Farbendrucks seit dem Erscheinen der 1. Auflage dieses Werkes
wesentliche Fortschritte gemacht hatte, so veranlaßte der Herr Verleger
uns auch, neue Vorlagen für die farbigen Abbildungen zu schaffen. Diese
sind von Herrn Dr. ANHEISSER meist nach der Natur entworfen worden.
#Bonn#, im Oktober 1903.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 10. Auflage.
Mit dieser 10. Auflage vollendet unser Lehrbuch sein fünfzehntes Jahr.
Da es sich alle anderthalb Jahre durchschnittlich in einer neuen
Auflage verjüngte, so hoffen wir, daß es keine Zeichen hohen Alters an
sich trägt. Von dieser 10. Auflage können wir sogar behaupten, daß sie
in besonders neuem Gewande vor die Öffentlichkeit tritt.
Einen schweren Verlust hat unser Lehrbuch durch den Tod eines seiner
Mitarbeiter, FRITZ NOLL, erfahren. Seine Physiologie trug nicht wenig
zu den ersten Erfolgen des Buches bei. Ein ehrenvolles Andenken ist ihm
in unserer Wissenschaft gesichert. An seine Stelle trat LUDWIG JOST in
den Verband unseres Lehrbuchs ein.
Möge auch diese neue Auflage des Lehrbuchs Nutzen stiften und geneigte
Aufnahme finden.
Im Oktober 1909.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 12. Auflage.
Seit die letzte Auflage unseres Lehrbuches hinausging, hat es durch den
Tod EDUARD STRASBURGER’s den schwersten Verlust erlitten, der es bisher
betroffen. Er hatte an dem zunehmenden Erfolg des Buches, an dem er 17
Jahre mitarbeitete, seine stete Freude und war unausgesetzt bemüht,
seinen Teil, die Morphologie, an Form und Inhalt höchsten Ansprüchen
genügend zu gestalten.
Nach seinem Ausscheiden trat HANS FITTING als Mitarbeiter ein; ihm fiel
die Aufgabe zu, den ersten Teil neu zu bearbeiten. Da zugleich einige
Änderungen in der ganzen Stoffverteilung geboten erschienen, ist diese
Auflage auch in den anderen Teilen mehr oder minder stark umgestaltet
worden. Wir waren bestrebt, die Einheitlichkeit des Buches nach
Möglichkeit zu wahren und zu erhöhen.
Zum ersten Male sind alle Figuren -- bis auf die von R. ANHEISSER
gezeichneten Habitusbilder und die von den Mitarbeitern für ihre
eigenen Teile angefertigten Bilder -- mit den Namen ihrer Autoren
versehen worden, so daß der Anteil der bisherigen Verfasser an der
Illustrierung des Buches zum Ausdruck gelangt.
Im April 1913.
Die Verfasser.
Aus dem Vorwort zur 14. Auflage.
Mit dieser neuen Auflage vollendet unser Lehrbuch das fünfundzwanzigste
Jahr seines Bestehens! Es hat im verflossenen Vierteljahrhundert
zahlreiche Freunde an deutschen und ausländischen Hochschulen
gewonnen; wir hoffen, daß ihm diese Freundschaft auch in Zukunft
nach Wiedereintritt des Friedens und mit Wiederaufnahme gemeinsamer
Arbeit zur Förderung der Wissenschaft erhalten bleibt. Auf den
erzielten Erfolg kann der Herr Verleger, der in dankenswerter Weise
die vortreffliche Ausstattung des Buches stets im Auge behielt, mit
besonderer Genugtuung zurückblicken. Uns Verfassern aber soll dieser
Erfolg erneuten Ansporn geben, fortgesetzt den Ausbau des Buches nach
besten Kräften zu fördern und so stets auf dem neuesten Stand der
Wissenschaft zu halten.
Obwohl wir den hie und da geäußerten Wunsch, auch die
Pflanzengeographie zu behandeln, gerne erfüllen möchten, müssen wir
in Rücksicht auf den stattlichen Umfang des Buches davon absehen, ihm
einen neuen größeren Abschnitt anzufügen, da eine Kürzung des Inhaltes,
wie sie bei den „Samenpflanzen“ dieses Mal versucht ward, nicht den
nötigen Raum dafür gewinnen läßt. Für unzweckmäßig aber müssen wir
es halten, die wichtige Pflanzengeographie nur auf wenigen Seiten zu
erledigen. Es sei daher zunächst noch auf die bereits vorhandenen
pflanzengeographischen Werke verwiesen.
Im Juni 1919.
Die Verfasser.
Vorwort zur 16. Auflage.
Der im Januar 1921 erschienenen 15. Auflage müssen wir -- wiederum nach
2 Jahren -- eine neue folgen lassen, in welcher die neueste wichtigere
Literatur, soweit sie uns erreichbar war, gebührend berücksichtigt
wurde.
Wesentliche Änderungen erfuhr die systematische Anordnung der
Samenpflanzen auf Grund der Ergebnisse der serodiagnostischen
Untersuchungsmethode, die nach Ansicht des Verfassers dieses
Abschnittes nicht außer acht gelassen werden durfte.
Dem Herrn Verleger sind wir für die gute Ausstattung des Buches auch in
seiner neuesten Gestalt besonders dankbar.
Im April 1923.
Die Verfasser.
Inhaltsübersicht.
Erster Teil. Allgemeine Botanik.
Seite
Einleitung 1
Erste Abteilung.
+Morphologie+ 5
#Erster Abschnitt. Zellenlehre# (#Zytologie#) 8
I. Gestalt und Größe der Zellen 8
II. Der lebende Inhalt der Zellen (der Protoplast) 8
A. Bestandteile 8
B. Physikalische Eigenschaften 10
C. Chemische Eigenschaften 11
D. Bau der Teile 12
E. Ursprung der Elemente 17
III. Gröbere leblose Einschlüsse der Protoplasten 23
IV. Die Zellmembranen 29
#Zweiter Abschnitt. Gewebelehre# (#Histologie#) 33
I. Gewebebildung 33
II. Zellarten. Gewebearten und Gewebesysteme 38
A. Die Bildungsgewebe 39
B. Die Dauergewebe 40
#Dritter Abschnitt. Organlehre# (#Organographie#) 61
I. Vegetationsorgane 62
A. Der Thallus 63
B. Der Kormus 72
1. Bau des typischen Kormus 72
a) Der Sproß 73
α) Der Vegetationspunkt 73
β) Die Sproßachse 75
γ) Die Blätter 92
δ) Die Verzweigung der Sprosse 104
b) Die Wurzel 112
c) Sekundäres Dickenwachstum des Kormus 120
2. Anpassungen des Kormus an Lebensweise und
Umwelt 141
A. Autotrophe Kormophyten 141
a) Anpassungen an den Feuchtigkeitsgehalt der
Umwelt 141
b) Anpassungen an den Lichtgewinn 155
c) Anpassungen der grünen Kormophyten an
besondere Ernährungsweise 158
B. Heterotrophe Kormophyten 161
II. Fortpflanzungsorgane 163
#Vierter Abschnitt. Die Deszendenzlehre und die Entstehung
der Anpassungen# 176
Zweite Abteilung.
+Physiologie+ 182
Kennzeichen des Lebens 182
#Erster Abschnitt. Stoffwechsel# 187
I. Die stoffliche Zusammensetzung der Pflanze 187
II. Aufnahme und Bewegung der Nährstoffe 188
III. Assimilation der Nährstoffe 212
IV. Wanderung und Wandlung der Assimilate 227
V. Atmung und Gärung 233
#Zweiter Abschnitt. Entwicklung# 242
I. Vorbemerkungen 242
1. Wachstumsmessung 242
2. Phasen des Wachstums 245
II. Die Faktoren der Entwicklung 250
A. Äußere Faktoren 250
B. Innere Faktoren 259
III. Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren
und inneren Faktoren 265
A. Ruhe und Wachstum 266
B. Wachstum und Zellteilung 268
C. Vegetative Gestaltung 270
D. Lebensdauer 271
E. Fortpflanzung 272
F. Vererbung, Variabilität, Artbildung 277
#Dritter Abschnitt. Bewegungen# 288
I. Lokomotorische Bewegungen 289
II. Krümmungsbewegungen 294
A. Hygroskopische Bewegungen 295
B. Bewegungen an der lebenstätigen Pflanze 296
1. Autonome Bewegungen 296
2. Paratonische Bewegungen 298
a) Tropismen 299
b) Nastische Bewegungen 315
III. Rückblick auf die Reizerscheinungen 321
Zweiter Teil. Spezielle Botanik.
Erste Abteilung.
+Thallophyta+ 327
Bacteria 329
Cyanophyceae 335
Flagellatae 337
Myxomycetes 339
Dinoflagellatae 342
Diatomeae 343
Conjugatae 348
Heterocontae 351
Chlorophyceae 352
Phaeophyceae 361
Characeae 369
Rhodophyceae 371
Phycomycetes 376
Eumycetes 383
Lichenes 410
+Bryophyta+ 415
Hepaticae 422
Musci 427
+Pteridophyta+ 432
Filicinae 437
Equisetinae 448
Sphenophyllinae 452
Lycopodinae 452
Pteridospermeae 461
Zweite Abteilung.
+Spermatophyta+ 464
Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen 464
Übersicht des Generationswechsels 467
#Morphologie und Ökologie der Blüte# 468
Morphologie 468
Blütenstände 476
Ökologie 477
#Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen# 485
A. Gymnospermen 485
a) Cycadeen 485
b) Koniferen 488
c) Gnetineen 492
B. Angiospermen 493
a) Mikrosporen 493
b) Makrosporen 494
Der Samen 500
Die Frucht 502
Verbreitung der Samen 505
Die Keimung 507
#Anordnung der Klassen, Ordnungen und Familien# 509
I. Klasse Gymnospermae 509
1. Ordnung Cycadinae 509
2. „ Ginkgoinae 511
3. „ Coniferae 511
Familie Taxaceae 512
„ Pinaceae 513
4. Ordnung Gnetinae 519
Die fossilen Gymnospermen 519
II. Klasse Angiospermae 523
1. Unterklasse #Dicotylae# 524
#Choripetalae# 525
1. Ordnung Polycarpicae 525
2. „ Hamamelidinae 532
3. „ Rosiflorae 533
4. „ Leguminosae 538
5. „ Myrtiflorae 544
6. „ Umbelliflorae 547
7. „ Centrospermae 551
8. „ Primulinae 555
9. „ Polygoninae 555
10. „ Loranthiflorae 556
11. „ Juglandiflorae 556
12. „ Piperinae 557
13. „ Querciflorae 558
14. „ Saliciflorae 562
15. „ Urticinae 563
16. „ Rhoeadinae 566
17. „ Cistiflorae 569
18. „ Columniferae 570
19. „ Tricoccae 574
20. „ Gruinales 577
21. „ Frangulinae 581
22. „ Ericinae 583
#Sympetalae# 584
A. Pentacyclicae 584
1. Ordnung Diospyrinae 584
B. Tetracyclicae 584
2. Ordnung Contortae 585
3. „ Tubiflorae 589
4. „ Personatae 592
5. „ Rubiinae 597
6. „ Synandrae 600
2. Unterklasse #Monokotylae# 609
1. Ordnung Helobiae 610
2. „ Spadiciflorae 612
3. „ Liliiflorae 617
4. „ Enantioblastae 623
5. „ Glumiflorae 625
6. „ Scitamineae 630
7. „ Gynandrae 633
Die fossilen Angiospermen 636
Offizinelle und giftige Pflanzen 654
#EINLEITUNG.#[A]
Die Organismen, die unsere Erde bewohnen, teilt man in Tiere und
Pflanzen ein. Dementsprechend zerfällt die #Biologie# oder Lehre von
den Lebewesen in #Zoologie#, die Wissenschaft von den Tieren, und in
#Botanik#, die Wissenschaft von den Pflanzen.
Unter Pflanzen pflegt man festgewachsene, grüne, blühende und
fruchtende Lebewesen sich vorzustellen, unter Tieren dagegen meist
frei bewegliche Organismen, die Nahrung aufsuchen oder einfangen
und fressen. So leicht es also bei oberflächlicher Kenntnis zu sein
scheint, das Reich der Pflanzen gegen das der Tiere abzugrenzen, so
schwer ist es doch in Wirklichkeit. Bei #sehr einfach gebauten#, d. h.
äußerlich und innerlich wenig gegliederten, #Organismen, die man als
die niedrigsten bezeichnet, läßt sich oft nicht entscheiden, ob man sie
in das Pflanzen- oder Tierreich einreihen soll#. Tiere und Pflanzen
haben nämlich die folgenden wichtigen Eigenschaften gemein:
1. Die Pflanze besteht aus einem oder vielen, mikroskopisch kleinen
Kämmerchen, den Zellen, die sich durch Teilung vermehren. Aus
Zellen ähnlichen Baues und entsprechender Herkunft ist das Tier
zusammengesetzt. #So haben Pflanzen und Tiere im wesentlichen gleichen
inneren Bau.#
2. Die #Pflanze# ist wie das Tier ein #lebendes Wesen# und #stimmt
in ihren wichtigsten Lebensregungen völlig mit dem Tiere überein#:
Die Vorgänge der Ernährung und des Wachstums, der Entwicklung und
der Fortpflanzung sind bei Pflanzen und Tieren im großen und ganzen
wesentlich gleich, z. B. atmet auch die Pflanze und entwickelt dabei
Wärme; ferner besitzt sie auch Bewegungsvermögen und Reizbarkeit
mannigfaltiger Art.
3. Diese weitgehende Übereinstimmung zwischen den Lebensäußerungen der
Pflanzen und der Tiere kann nicht wundernehmen, wenn man weiß, #daß bei
Pflanzen und Tieren das Leben an eine sehr ähnliche „Grundsubstanz“, an
das Protoplasma, gebunden ist, das sich in den Zellen befindet#.
Solche und viele andere Tatsachen weisen darauf hin, #daß die Pflanzen
untereinander und mit den Tieren blutsverwandt sind#. Diese in der
#Abstammungs-# oder #Deszendenzlehre# zum Ausdruck kommende Auffassung
kann man als eine grundlegende Theorie der Biologie bezeichnen. Die
Vorstellung, daß die Lebewesen mit zusammengesetzterem Bau, mit höherer
Organisation, aus einfacher gestalteten sich entwickelt haben, reicht
bis auf die griechischen Philosophen zurück; sie wurde zu Beginn des
19. Jahrhunderts vor allem von dem französischen Zoologen LAMARCK
vertreten. Eine wissenschaftliche Begründung erhielt sie aber erst
später. Namentlich war es CHARLES DARWIN[1], der durch eine Fülle von
Beweismaterial das zuvor herrschende Dogma von der Unveränderlichkeit
der Arten endgültig erschütterte und dadurch die großen Probleme der
organischen Entwicklung in Fluß brachte. Die Paläontologie lehrt uns
aus Versteinerungen und Abdrücken von Tieren und Pflanzen, daß in
früheren Erdperioden andere Lebewesen als in der Gegenwart, aber zum
Teil den jetzigen ähnliche den Erdball bewohnten. Diese Beobachtung
legt schon den Schluß nahe, daß die jetzt lebenden Formen durch
Umbildungen ausgestorbener entstanden sind. Er führt zu der Folgerung,
daß solche sehr ähnliche Organismen, die wir als Arten in einer Gattung
vereinigen, miteinander #blutsverwandt# sind, und daß man durch
Vereinigung von Arten zu Gattungen, von Gattungen zu Familien und von
Familien zu noch höheren Einheiten in einem „natürlichen“ Systeme
#Verwandtschaftsgrade# zum Ausdruck bringt. Die Entwicklung, d. h.
die Umwandlungen, die ein Lebewesen im Laufe von Generationen während
der Jahrtausende durchgemacht hat, nennt man mit ERNST HAECKEL[2]
seine Stammesgeschichte oder #Phylogenie#, die Entwicklung, die es
während seines Einzeldaseins durchmacht, seine #Ontogenie#. Die
Deszendenzlehre nimmt nun an, daß die höher organisierten Pflanzen
und Tiere phylogenetisch in letzter Linie aus gemeinsamen Wurzeln
entstanden sind, nämlich aus sehr einfachen Formen, die vielleicht den
einfachsten, heute noch lebenden ähnlich waren, und zwar so, daß von
solchen die phylogenetische Entwicklung einerseits in der Richtung auf
die höheren Tiere, andererseits in der Richtung auf die ausgeprägten
Pflanzen fortschritt. Nach dieser Annahme, die ihre Stütze außer in
den vielen, allen Tieren und Pflanzen gemeinsamen Eigenschaften, eben
in der Tatsache findet, daß eine scharfe Grenze zwischen Tier- und
Pflanzenreich in den Gruppen der niedersten Formen sich nicht ziehen
läßt, bilden alle lebenden Wesen im Grunde genommen ein #einziges#
Naturreich, das #Reich der Organismen#.
Ausgeprägt #pflanzliche# Merkmale wurden im Laufe der phylogenetischen
Entwicklung: die Ausbildung der wichtigsten Körperflächen, die der
Nahrungsaufnahme dienen, nach #außen# (während dafür beim Tiere eine
von einem Munde ausgehende innere Körperfläche durch Einstülpung
entstand), ferner die #Zellulosezellmembranen#, mit denen die Zellen
sich umkleideten, endlich die #grünen Farbkörper#, die sich im Inneren
der Zellen ausbildeten. Der #grüne Farbstoff# befähigte die Pflanze,
aus der Kohlensäure der Luft, aus Wasser und aus gewissen Bodensalzen,
also aus anorganischen Verbindungen, ihre organische Leibessubstanz
aufzubauen und dadurch selbständig und unabhängig von allen anderen
Organismen zu leben; das Tier dagegen blieb in seiner Ernährung,
unmittelbar oder mittelbar, auf die Pflanze angewiesen, also in seinem
Bestehen von ihr abhängig. Fast alle Unterschiede, die zwischen
ausgeprägten Pflanzen und Tieren bestehen, lassen sich aus diesen
Besonderheiten der Ernährung ableiten. Als bezeichnend für die Pflanzen
kann ferner ihre #ontogenetische Entwicklung# gelten, die #niemals
abgeschlossen# wird, vielmehr an den Vegetationspunkten unbegrenzt
fortdauert, so daß die Pflanze im Prinzip immer weiter wächst. Daß aber
keines dieser Merkmale für sich allein ausreicht, um eine Pflanze von
einem Tiere mit Sicherheit zu unterscheiden, lehrt uns beispielsweise
die ganze Pflanzengruppe der Pilze; sie enthalten den grünen Farbstoff
nicht und sind infolgedessen wie die Tiere in ihrer Ernährung auf
organische Stoffe angewiesen, die letzten Endes einmal von grünen
Pflanzen gebildet worden waren. Gleichwohl rechnen wir die Pilze
zum Pflanzenreich, wen sie sich von grünen Gewächsen phylogenetisch
ableiten lassen.
Eine strenge, allgemeingültige Definition der „Pflanze“ und des
„Tieres“ zu geben, ist aber ganz unmöglich. Wir müssen uns also
hier mit dem Hinweise begnügen, daß von bekannteren Lebewesen die
Bakterien, Algen, Pilze, Flechten, Moose, Farn- und Samenpflanzen
(Gymnospermen und Angiospermen) der #Pflanzen#welt zugerechnet werden
und somit Gegenstände der botanischen Forschung sind.
Viel leichter als die Begrenzung der Tier- und Pflanzenwelt
gegeneinander scheint die Aufgabe zu sein, das Reich der Organismen
gegen das der leblosen Körper abzugrenzen. Wir kennen kein Lebewesen,
dem das Protoplasma fehlt, aber keinen leblosen Körper, worin sich
tätiges Protoplasma nachweisen ließe. Seit es in der organischen
Chemie EMIL FISCHER gelungen ist, Zuckerarten synthetisch darzustellen
und die Synthese der Eiweißkörper anzubahnen, haben wir aber
mehr denn je Grund zu der Annahme, daß auch die Masse, die den
Ausgangspunkt der organischen Entwicklung bildete: das Protoplasma,
einen anorganischen Ursprung gehabt habe; denn diese Masse enthält
nur Elemente, die auch in der anorganischen Natur vorkommen. Eine
solche Urzeugung oder „Generatio spontanea“ hielt man im Altertume
sogar bei hochorganisierten Pflanzen und Tieren für möglich; weit
verbreitet war die Meinung, die selbst von ARISTOTELES geteilt wurde,
daß solche Lebewesen aus Schlamm und Sand hervorgehen könnten. Heute
wissen wir freilich durch tausendfältige Erfahrung, daß auch die
allerkleinsten und am einfachsten gebauten Organismen nicht in solcher
Weise entstehen, sondern nur aus ihresgleichen hervorgehen. So mag
die lebende Substanz aus lebloser vielleicht nur in einem bestimmten
Entwicklungszustande unserer Erde oder anderer Weltkörper entstanden
sein, als besondere Bedingungen zu ihrer Bildung sich eingestellt
hatten. Diese Annahme beseitigt freilich nicht alle Schwierigkeiten,
die der Vorstellung einer Urzeugung erwachsen. Damit aus solcher
lebenden Substanz die Welt der Organismen hervorgehen konnte, müßte
sie nämlich von vornherein die Fähigkeit gehabt haben, sich zu
erhalten, zu wachsen, fremde in ihren Körper aufgenommene Stoffe in
Körpermasse zu verwandeln, sich fortzupflanzen, d. h. sich durch
Teilung zu vervielfältigen, endlich neue Eigenschaften den vorhandenen
hinzuzufügen und sie erblich festzuhalten; kurz gesagt, es müßten in
dieser durch Urzeugung entstandenen Substanz alle wesentlichen Merkmale
des Lebens bereits ausgeprägt vorhanden gewesen sein[3].
* * * * *
Die Botanik zerfällt in eine Anzahl von Teilen. Die #Morphologie#
lehrt uns die äußere Gestalt und den inneren Bau der Pflanzen im
fertigen Zustande und während der ontogenetischen Entwicklung kennen
und verstehen. Die #Physiologie# erforscht die Lebenserscheinungen der
Gewächse. Beide Forschungszweige untersuchen auch die Beziehungen der
Bau- und der Lebenseigentümlichkeiten jeder Pflanze zu ihrer Umgebung,
zu ihren Außenbedingungen; sie sind bestrebt, festzustellen, ob und
wie weit diese Besonderheiten für ihren Träger nützlich sind, also
zu seiner Selbstbehauptung dienen, d. h. ob sie als #Anpassungen#
gedeutet werden können. Diese Teile der Morphologie und Physiologie,
die oft von den übrigen gesondert behandelt werden, faßt man wohl
auch als #Ökologie# zusammen. Die #Systematik# beschäftigt sich
mit der Beschreibung der Einzelformen und mit der Klassifikation
der Pflanzenwelt. Die #Pflanzengeographie# hat zur Aufgabe, die
Verteilung der Gewächse auf unserer Erde festzustellen und die Ursachen
dieser Verteilung zu ermitteln. Die #Paläophytologie# erforscht
die ausgestorbenen Pflanzen und die zeitliche Aufeinanderfolge der
Gewächse, mit anderen Worten, die historischen Veränderungen der
Pflanzenwelt auf der Erde. Alle diese Gebiete rechnet man der #reinen#
oder #theoretischen# Botanik zu.
Aber nicht nur theoretische Ziele verfolgt die Botanik. Sie will auch
die gewonnenen Erkenntnisse für die Menschheit nutzbar machen: die
für den Haushalt des Menschen wertvollen Nutzpflanzen genau kennen
und immer zweckmäßiger ausnutzen lernen, die Schädlinge aus dem
Pflanzenreich erforschen, Verfälschungen der Handelsstoffe, die aus
dem Pflanzenreich stammen, nachweisen und dergleichen mehr. So kommen
zu den Teilgebieten der reinen Pflanzenkunde zahlreiche Zweige der
#angewandten# Botanik: z. B. die Pharmakognosie oder Lehre von den
Arzneipflanzen und ihren Produkten, den Pflanzendrogen; die Lehre
von den Giftpflanzen; die Lehre von den pflanzlichen Nahrungs-,
Genußmitteln und Gewürzen; die Lehre von den technisch wertvollen
Gewächsen und ihren Produkten; die landwirtschaftliche Botanik;
die Forstbotanik; die gärtnerische Botanik; ferner ein Teil der
Pflanzenpathologie, soweit sich nämlich dieser Wissenschaftszweig mit
der Bekämpfung der Pflanzenkrankheiten beschäftigt, und andere. --
Man kann die Botanik ferner auch, wie in diesem Buche, das in
allererster Linie die #reine# Botanik behandelt, in einen #allgemeinen#
und in einen #speziellen# Teil zerlegen. Aufgabe und Ziel der
#allgemeinen# Botanik ist es alsdann, aus planmäßigen Untersuchungen
an den einzelnen Pflanzen durch Vergleichung die Eigenschaften zu
ermitteln, die für die #ganze# Pflanzenwelt oder ihre Hauptgruppen
besonders bezeichnend sind. Die allgemeine Botanik haben wir wieder in
zwei Abschnitte, in #Morphologie# und #Physiologie#, geteilt.
Aufgabe der #speziellen# Botanik ist es, die Baueigentümlichkeiten,
Fortpflanzungsverhältnisse und Lebensweise der #einzelnen#
Gruppen und Formen zu schildern, ferner die näheren und ferneren
Verwandtschaftsbeziehungen, die zwischen ihnen bestehen, durch die
Anordnung in einem möglichst „natürlichen“ Systeme zum Ausdruck zu
bringen. In diesen speziellen Teil des Lehrbuches haben wir einige
besonders wissenswerte Tatsachen aus manchen Zweigen der angewandten
Botanik, namentlich der Pharmakognosie, eingeflochten. Die Ergebnisse
der paläophytologischen Forschung sind an die Schilderung der
Einzelgruppen angeschlossen. Auch die Pflanzengeographie ist nicht ganz
unberücksichtigt geblieben, wenn davon auch keine zusammenhängende
Darstellung gegeben wurde.
[A] Die eingeklammerten kleinen Zahlen beziehen sich auf die
Literaturnachweise am Schlusse des Buches. Diese Nachweise sollen
denen dienen, die tiefer in den Stoff einzudringen wünschen.
ERSTER TEIL
Allgemeine Botanik.
Erste Abteilung.
Morphologie.
Die Morphologie der Pflanzen lehrt uns die äußere Gestalt und den
inneren Bau der Gewächse sowie die ontogenetische Entwicklung
ihres Körpers und seiner Glieder kennen. Sie strebt darüber
hinaus #ein wissenschaftliches Verständnis# der Pflanzenformen
an, indem sie sich bemüht, die Bedeutung und die phylogenetische
Herkunft der Pflanzenteile festzustellen und die Ursachen für die
Gestaltungsvorgänge zu ermitteln.
1. Man lernt nämlich den äußeren und inneren Bau eines Lebewesens nur
dann verstehen, wenn man sich erstens klar bewußt wird, daß das Tier
oder die Pflanze ein lebender #Organismus# ist, d. h. ein Gebilde,
dessen wichtigste Glieder nicht bedeutungslose Anhängsel, sondern
für das Leben notwendige #Organe# sind, durch deren harmonisches
Zusammenarbeiten erst das Leben des Ganzen zustande kommt[4]. Fast
alle äußeren Teile der Pflanze sind, wie beim Tiere, solche Werkzeuge
für bestimmte Lebensverrichtungen. Aber nur dann können die Teile des
Körpers ihre Leistungen im Dienste des ganzen Organismus erfüllen,
wenn sie äußerlich und innerlich im großen und ganzen leistungs#fähig#
gebaut sind, oder, wie man auch sagt, #wenn ihr Bau einigermaßen ihren
Funktionen entspricht, ihnen angepaßt ist#. Da nun die einzelnen
Teile bei höheren Pflanzen verschiedene Funktionen haben, so wird es
verständlich, daß sie auch ganz verschiedenen äußeren und inneren Bau
besitzen.
Um ein volles Verständnis vom Bau eines Organismus zu gewinnen, muß
man sich weiter über die Lebensverhältnisse klar werden, unter denen
er zu leben gewohnt ist: man muß seine Umwelt kennen. Jede Pflanze
besitzt nämlich, wie das Tier, Baueigentümlichkeiten, die es ihr
nur ermöglichen, unter bestimmten Außenbedingungen zu leben, wie
sie nicht überall da vorhanden sind, wo wir auf der Erde Gewächse
antreffen. Im Wasser z. B. sind die Lebensbedingungen ganz anders als
in der Wüste beschaffen. Dementsprechend sind die Wüstenpflanzen und
die Wassergewächse völlig verschieden gebaut und nur imstande, in
ihren gewohnten Verhältnissen oder solchen zu gedeihen, die diesen
einigermaßen ähnlich sind; jedenfalls können aber die Wüstengewächse
nicht im Wasser und die Wasserpflanzen nicht in der Wüste leben. Ein
Organismus ist also nur dann lebensfähig, wenn sein äußerer und
innerer Bau auch genügend auf die Umwelt abgestimmt, #wenn er an seine
Lebensverhältnisse angepaßt ist#.
Freilich lehrt eindringende morphologische Forschung alsbald, daß
zwar fast ein jedes Körperglied der Pflanze seine Funktionen hat, daß
aber längst nicht alle Eigentümlichkeiten seines äußeren und inneren
Baues als Anpassungen an diese Funktionen oder als Anpassungen an
die Umwelt gedeutet werden können: nur ein Teil der Merkmale eines
Pflanzengebildes steht in solchen Beziehungen zu seinen Verrichtungen
oder zur Umgebung, so z. B. bei den Laubblättern der Reichtum an grünem
Farbstoff und die flächenförmige Ausbildung zu ihrer Hauptfunktion,
der Kohlensäureassimilation. Solche Eigenschaften bezeichnet man wohl
auch als #nützlich# für den Organismus oder als #Anpassungsmerkmale#.
Daneben gibt es aber genug gleichgültige, so an vielen Blättern wohl
die Beschaffenheit ihrer Ränder (Ganzrandigkeit, Sägung, Kerbung der
Ränder u. dgl.), ja selbst ungünstige (wie das Fehlen des grünen
Farbstoffes in größeren Teilen der Blätter, z. B. bei manchen wegen
solcher „Weißbuntheit“ gern kultivierten Ahornrassen), sofern sie
den Organismus nicht unfähig zum Leben machen. Eine Eigenschaft
kann ferner bei #einer# Art mehr oder weniger nützlich, bei einer
anderen gleichgültig oder gar schädlich sein. Solche Tatsachen zeigen
nachdrücklich, wie vorsichtig man bei der Beurteilung der Bedeutung
aller organischen Formen und Strukturen sein muß, zumal viele Annahmen
über ihren Nutzen sich nur sehr schwer durch Versuche auf ihre
Richtigkeit prüfen lassen[5].
2. Aber noch in einer zweiten Richtung strebt die Morphologie
wissenschaftliches Verständnis der Pflanzenformen an. Alle lebenden
Pflanzen betrachten wir als mehr oder weniger blutsverwandt. Aus
einfachen, ungegliederten Formen, aus Einzelzellen, sind phylogenetisch
allmählich die am höchsten organisierten Wesen mit zahlreichen
verschiedenen Organen hervorgegangen. Dabei haben die Organismen und
ihre Teile mannigfaltige Weiter- und Umbildungen erfahren, indem z. B.
einzelne Organe durch Veränderungen ihres Baues neue Funktionen
übernahmen oder neuen Lebensverhältnissen angepaßt wurden. Eine sehr
wichtige Aufgabe der Morphologie ist es nun, diese phylogenetischen
Umbildungen zu erforschen. Da die stammesgeschichtliche Entwicklung
aber meist nicht direkt verfolgt, sondern nur erschlossen werden
kann, so ist die Morphologie zur Lösung dieser Aufgabe auf indirekte
Methoden angewiesen. Die wichtigsten Aufschlüsse in dieser Hinsicht
gewinnt sie 1. durch das Studium der Ontogenie der Organismen, ferner
2. durch die Vergleichung der jetzt bestehenden Lebewesen untereinander
und mit solchen, die in früheren Erdperioden gelebt haben. Die
Ontogenie eines Organismus durchläuft nämlich häufig innerhalb gewisser
Grenzen Entwicklungsstadien, die man als phylogenetische betrachten
darf; sie kann daher zur Ermittelung der stammesgeschichtlichen
Entwicklung beitragen. Und die vergleichende Forschung bemüht sich,
die verschiedenen Gestaltungen durch Zwischenglieder zu verbinden. Da
aber die Ontogenie die Phylogenie niemals vollständig oder unverändert
wiederholt und die Zwischenglieder zwischen den verschiedenen Formen
vielfach fehlen, so bleiben freilich die Ergebnisse auch dieser
Richtung der morphologischen Forschung entsprechend unvollkommen.
Haben wir durch eingehende Untersuchungen die Überzeugung gewonnen, daß
verschieden gestaltete Glieder des Pflanzenkörpers einen #gemeinsamen#
phylogenetischen Ursprung haben, so bezeichnen wir die hypothetische
Ursprungsform, von der wir sie ableiten, als ihre #Grundform#,
die verschiedenen #Umbildungen# aber, die die Organe im Laufe der
Stammesgeschichte erfahren haben, auch wohl als ihre #Metamorphosen#.
Eines der allerwichtigsten Ergebnisse der Morphologie besteht in dem
Nachweise, #daß die mannigfaltig gestalteten äußeren und inneren Teile
selbst der am reichsten gegliederten Pflanzen sich auf ganz wenige
Grundformen zurückführen lassen#, nämlich bei den höher organisierten
Pflanzen die äußeren Teile auf Wurzel, Stengel und Laubblatt,
ferner bei allen Pflanzen die inneren Teile auf die Zellen und ihre
Bestandteile. Die Organe, die sich aus einer gemeinsamen Grundform
phylogenetisch weiter entwickelt haben, nennen wir #homolog#, mögen
sie auch noch so verschieden aussehen. Ihnen schreiben wir gleichen
#morphologischen Wert# zu. Homolog sind z. B. die Laubblätter und die
Blätter der Blüten (die Kelch-, Kron-, Staub- und Fruchtblätter),
ferner auch die Laubblätter, die Blattranken (Fig. 207) und die
Blattdornen (Fig. 195). Organe völlig verschiedenen Baues und ganz
verschiedener Funktion können also doch homolog sein, also den gleichen
#morphologischen# Wert besitzen. Andererseits haben sich oft Organe mit
gleichem Bau und mit gleicher Funktion (z. B. Knollen Fig. 201, 203,
204, Dornen Fig. 195, 197, 198, Ranken Fig. 206-208) phylogenetisch aus
verschiedenen Grundformen entwickelt. Solche Organe nennt man #analog#
(zahlreiche Beispiele vgl. S. 141 ff.). Wenig differenzierte Gebilde
ohne deutlich ausgeprägte Funktionen, die sich aus vollkommeneren
rückgebildet haben, bezeichnen wir als #reduziert#.
3. Schließlich setzt sich die Morphologie die Aufgabe, die Ursachen
oder Bedingungen zu ermitteln, die wie jedem Naturgeschehen, so auch
den Vorgängen der äußeren und inneren Ausgestaltung der Pflanze und
ihrer Teile, ferner ihren vererbbaren (phylogenetischen) Umwandlungen
zugrunde liegen, und darüber Klarheit zu gewinnen, wie sich im Laufe
der stammesgeschichtlichen Entwicklung die Eigenschaften ausbilden
konnten, die wir als Anpassungsmerkmale bezeichnet haben. Den Teil
der Morphologie, der sich mit solchen Fragen beschäftigt, kann man
#experimentelle Morphologie# nennen. Die Mehrzahl ihrer Probleme
findet man aber zweckmäßiger meist, so auch in unserem Lehrbuche, als
besonderen Abschnitt der Physiologie, d. h. des Zweiges der Botanik
behandelt, der sich überhaupt mit den Lebensvorgängen der Pflanzen
beschäftigt (Entwicklungsphysiologie).
Die Morphologie kann man zerlegen in die Lehre vom äußeren Bau (äußere
Morphologie) und in die Lehre vom inneren Bau (innere Morphologie
oder Anatomie). Für unser Buch aber wäre eine solche Gliederung nicht
zweckmäßig. Wollen wir doch die Glieder als Organe mit bestimmten
Lebensverrichtungen begreifen lernen. Dafür aber ist es notwendig,
zusammenhängend zu zeigen, in wie inniger Beziehung vielfach nicht
nur der äußere, sondern auch der innere Bau eines Organes zu seinen
Funktionen steht. Nicht die Pflanze als totes Gebilde, sondern als
#lebender# Organismus soll uns ja in erster Linie beschäftigen.
Die erste Frage, die es da zu beantworten gilt, ist die nach dem Träger
der Lebenserscheinungen. Woran ist das Leben gebunden? Nur an einen
Teil der ganzen Substanz einer Pflanze, nämlich an das Protoplasma. Das
Protoplasma aber ist in der Regel eingeschlossen in die Zellen, die
man als #Elementarteile# des Organismus ansehen kann. Infolgedessen
müssen wir den Bau der Zellen vor allem kennen lernen. Den Teil der
Morphologie, der dieser Aufgabe dient, nennt man #Zellenlehre# oder
#Zytologie#. Die Zellverbände (Gewebe) des Pflanzenkörpers bilden
alsdann den Gegenstand eines zweiten Teiles der Morphologie, der
#Gewebelehre# oder #Histologie#. Endlich mit den äußeren Gliedern
als Organen der Pflanze, und zwar mit ihrem äußeren und inneren Bau,
beschäftigt sich die #Organlehre# oder #Organographie#.
Erster Abschnitt. Zellenlehre (Zytologie).
I. Gestalt und Größe der Zellen.
Die Pflanzen werden, gleich den Tieren, aus Elementarteilen aufgebaut,
die wir als #Zellen# bezeichnen. Das sind bei den Pflanzen meist
mikroskopisch kleine Kämmerchen, deren Wände im Gegensatze zu den
Zellen der Tiere von besonderen #Häuten# gebildet werden. Die
Zellformen entsprechen im einfachsten Falle Kugeln, meist aber kleinen
Würfeln, Polyëdern oder Prismen, die bei vielzelligen Organen in großer
Menge aufeinander geschichtet sind; auch langgestreckte, ja faser- oder
schlauchförmige Zellen kommen häufig vor. Diese Kämmerchen, von denen
jedes aus den Kammerwänden, der #Zellhaut# oder #Zellmembran#, und
aus seinem Innenraum, dem #Zellraum# oder #Zelllumen#, besteht, sind
im allgemeinen so klein, daß man sie erst bei stärkerer Vergrößerung
erkennen kann. Ihr mittlerer Querdurchmesser pflegt nämlich nur ein
Hundertstel bis ein Zehntel Millimeter zu betragen. Infolgedessen
wurden die Zellen erst spät, in der Neuzeit, entdeckt. Hier und da
freilich werden Zellen auch viel größer; manche an besondere Funktionen
angepaßte faserförmige Zellen (Sklerenchymfasern) werden bis zu 20 cm,
Milchröhren sogar meterlang.
Das wichtigste an diesen Zellen ist ein Teil ihres Inhaltes, der
#Zellenleib# oder #Protoplast#. Er ist nämlich der #eigentlich lebende
Teil der Zelle#. Deshalb denkt man bei dem Begriff Zelle heutzutage
mehr an ihn als an das Gehäuse, das zudem vielen „nackten Zellen“
ganz fehlt. In toten Zellen findet man freilich nur noch Reste der
Zellleiber, die aber auch vollständig geschwunden sein können; alsdann
enthalten die Zellräume nur Wasser oder Luft. Ihre Bedeutung für den
Pflanzenkörper brauchen die Zellen mit dem Tode der Protoplasten aber
nicht einzubüßen, ja ohne tote Zellen könnte ein höher organisiertes
Gewächs nicht auskommen; denn solche Zellen bilden z. B. seine
Wasserbahnen und tragen zu seiner mechanischen Festigung bei.
Die Entdeckung der Zellräume glückte bei den Pflanzen früher als
bei den Tieren; sie wurde dort durch die Zellhäute erleichtert. Ihr
Entdecker, der englische Mikrograph ROBERT HOOKE, nannte sie Zellen
wegen ihrer Ähnlichkeit mit den Zellen der Bienenwaben und bildete
sie in seiner Mikrographie 1667 zum ersten Male ab (Fig. 1). Die
eigentlichen Begründer der pflanzlichen Histologie sind aber der
Italiener MARCELLO MALPIGHI und der Engländer NEHEMIAH GREW,
deren Werke kurz nacheinander von 1671 an, also wenige Jahre nach
HOOKES Mikrographie, erschienen. Der lebende Inhalt der Zellen,
der Zellenleib, wurde in seiner Bedeutung nicht vor der Mitte des
vorigen Jahrhunderts erkannt. Alsdann erst wandte man sich auch
eingehend seiner näheren Untersuchung zu, die u. a. SCHLEIDEN, HUGO
V. MOHL, NÄGELI, FERDINAND COHN und MAX SCHULTZE anbahnten und
besonders STRASBURGER förderte.
[Illustration: Fig. 1. HOOKES Bild des Flaschenkorkes, von ihm als
Schematism or Texture of Cork bezeichnet; vgl. dazu die Fig. 58.]
II. Der lebende Inhalt der Zellen (der Protoplast)[6].
+A. Bestandteile des Protoplasten.+ Untersuchen wir bei starker
Vergrößerung zarte Längsschnitte durch die äußerste Stengelspitze
einer Samenpflanze, so finden wir, daß sie sich aus annähernd
rechteckig begrenzten Zellen zusammensetzen (Fig. 2), die mit Inhalt
dicht angefüllt und durch zarte strukturlose Wände, die Zellhäute,
voneinander getrennt sind. Die Zellen sind hier annähernd würfelförmig
oder prismatisch, weshalb sie eben im Schnitte als Quadrate oder
Rechtecke erscheinen.
Im Inhalte jeder Zelle fällt ein runder Körper (_k_) von Kugel- oder
Eiform besonders auf, der einen großen Teil des Zellraums ausfüllt:
der #Zellkern# (#Kern#, #Nucleus#). Die feinkörnige Masse, die den
Raum zwischen Zellkern (_k_) und Zellwand (_m_) einnimmt, bezeichnet
man als #Zytoplasma# (_pl_) oder #Plasma#. Um den Zellkern herum
findet man, in dem Zytoplasma verteilt, stark lichtbrechende, farblose
Körperchen, die #Plastiden# oder #Chromatophoren# (_ch_). #Zellkern,
Plasma und Chromatophoren sind die lebenden Inhaltsbestandteile der
Zelle#; sie zusammen bilden das #Protoplasma#, den lebenden Zellenleib
oder +Protoplasten+. Zellkern und Chromatophoren, die stets im Plasma
eingebettet sind, kann man als #Organe# des Protoplasten ansehen,
denen besondere Lebensverrichtungen zukommen. Freilich kennen wir
die besonderen Funktionen des Kernes noch nicht; wir wissen nur, daß
zur Erhaltung des Lebens der Zelle eine Wechselwirkung zwischen Kern
und Plasma notwendig ist. Doch ist es für die niedersten Gewächse,
Spaltalgen (Cyanophyceen) und Bakterien, noch immer eine ungelöste
Frage, ob bei ihnen eine solche Arbeitsteilung im Protoplasten, d. h.
ob bei ihnen ein Zellkern vorkommt[7]. Im Protoplasma der Bakterien
fehlen auch die Chromatophoren, ebenso in den Zellen der Pilze und in
denen der Tiere.
Dagegen hat man in tierischen Zellen in unmittelbarer Nähe
des Kerns noch kleine lebende Gebilde, die #Zentriolen#, als
Bestandteile des Protoplasten nachgewiesen. Ähnliche Gebilde kommen
im Pflanzenreiche fast nur in Zellen von Kryptogamen vor, ohne aber
allgemeine Verbreitung zu besitzen (Fig. 21 _A_).
[Illustration: Fig. 2. Embryonale Zelle aus der Wurzelspitze des
Hafers. _k_ Zellkern, _kw_ Kernwandung, _n_ Kernkörperchen, _pl_
Plasma, _ch_ Chromatophoren, _m_ Zellwandung. Etwas schematisiert.
Vergr. ca. 1500. Nach LEWITSKY.]
[Illustration: Fig. 3. Zwei Zellen der Stengelspitze einer
Samenpflanze, in verschiedener Entfernung von ihrem obersten Ende
entnommen. _k_ Kern, _pl_ Plasma, _v_ Vakuolen (Safträume). Etwas
schematisiert. Vergr. ca. 500. Nach STRASBURGER.]
Bei den Pflanzen sind nur die #embryonalen# Zellen, wie man sie z. B.
an den äußersten Stengel- und Wurzelspitzen findet, in der eben
beschriebenen Weise mit Protoplasma dicht gefüllt. Das ist dagegen
nicht der Fall in den #ausgebildeten# Körperzellen (#Dauerzellen#),
die durch Größenwachstum und mannigfaltige Formveränderungen aus jenen
hervorgehen. Während dieser Umwandlung zu Dauerzellen sieht man nämlich
die embryonalen Zellen bei den Pflanzen, aber nicht bei den Tieren,
immer plasmaärmer werden, weil das Plasma während der Vergrößerung der
Zellräume nicht wesentlich vermehrt wird. Diese Umwandlung läßt sich
an jedem Längsschnitt durch eine Stengelspitze verfolgen. In einiger
Entfernung von seinem oberen Ende enthalten die heranwachsenden Zellen
in ihrem Plasma bereits eine größere Anzahl Hohlräume, #Vakuolen#
(_v_ in _A_ Fig. 3), die mit wäßrigem Saft, #Zellsaft#, gefüllt sind.
Die Zellen fahren alsdann noch fort, an Größe zuzunehmen, wobei die
Vakuolen verschmelzen. Schließlich wird meist ein Zustand erreicht, wo
nur noch ein einziger, großer, mit Zellsaft gefüllter Hohlraum, der
#Saftraum# (_v_ in _B_ Fig. 3), im Plasma der Zelle besteht, das Plasma
aber nur einen dünnen Belag an der Zellwandung bildet, in dem auch
der alsdann wandständige Kern eingebettet ist (Fig. 3 _B_ _k_). Der
Saftraum kann aber auch in einer ausgewachsenen Zelle von Lamellen und
Strängen oder Fäden aus Plasma durchsetzt bleiben, worin oft der Kern,
aber stets vom Plasma allseitig umhüllt, aufgehängt ist (Fig. 5, 10).
In #jeder# noch lebenden Zelle ist die Zellwandung auf ihrer Innenseite
von einem ununterbrochenen Plasmabelag ausgekleidet, der der Zellwand
überall dicht anliegt, in älteren Zellen aber so dünn werden kann,
daß man ihn nicht unmittelbar sieht (Fig. 10). Erst wasserentziehende
Mittel, die ihn veranlassen, sich von der Zellwandung zurückzuziehen
und abzulösen (Plasmolyse, vgl. S. 192), wie etwa stärker konzentrierte
Salz- oder Zuckerlösungen, machen ihn alsdann sichtbar.
+B. Physikalische Eigenschaften des Protoplasten.+ Um die
physikalischen Eigenschaften, insbesondere den Aggregatzustand, des
Protoplasmas kennen zu lernen, wenden wir uns zunächst zu einer Gruppe
von Organismen, die an der Grenze zwischen dem Pflanzen- und dem
Tierreiche stehen, zu den Schleimpilzen oder Myxomyceten. Sie sind
durch einen Entwicklungszustand ausgezeichnet, während dessen ihr
Protoplasma größere nackte Massen, die #Plasmodien#, bildet. Ihr Plasma
(Fig. 4) besteht aus netzartig verbundenen, dickeren und dünneren
Strängen einer glashellen Grundmasse, die Körnchen enthält und zäh-
oder dünnflüssig ist. In diesen Strängen sieht man nämlich das Plasma
innerhalb von festeren und dichteren ruhenden Hüllschichten lebhaft
nach Art einer Flüssigkeit #strömen#. Diese inneren Ströme bewegen
sich nach den Rändern des Plasmodiums hin oder von ihnen hinweg und
wechseln häufig ihre Richtung. An den Rändern des Plasmodiums selbst
werden Plasmafortsätze vorgestreckt oder schon vorhandene eingezogen.
Dadurch kann das Plasmodium sich kriechend fortbewegen. Wo solche
Protoplasmamassen fremden Körpern begegnen, sind sie befähigt, sie in
ihr Inneres aufzunehmen, in Vakuolen einzuschließen und, soweit das
möglich ist, auch zu verdauen.
[Illustration: Fig. 4. Teil eines ausgewachsenen Plasmodiums von
Chondrioderma difforme. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.]