Kysymys, jota tässä käsittelemme, on kaikkein tärkeimpiä koko
luonnonhistorian alalla. Hyönteisten muodonvaihdokset, jotka ovat
jokaiselle tunnetut, näyttävät yleensä tapahtuvan äkillisesti muutamin
harvoin astein; mutta todellisuudessa muuttuminen käsittää lukuisia,
asteittaisesti, vaikkakin salassa tapahtuvia muutoksia. Eräs
päivänkorento (Chloeon) kuoriutuu kehitysaikanaan enemmän kuin
kaksikymmentä kertaa -- kuten Sir J. Lubbock on osottanut -- ja joka
kerta siinä tapahtuu jokin vähäinen muutos; tässä tapauksessa
havaitsemme siis muodonvaihdoksen tapahtuvan alkuperäisellä tavalla,
s.o. vähitellen. Useat hyönteiset ja etenkin eräät äyriäiset osottavat
meille, mitä ihmeellisiä rakenteenmuutoksia voi tapahtua eliöiden
kehitysaikana. Mutta huippunsa saavuttavat nämä muutokset eräiden
alhaisempien eläinten n.k. sukupolvivaihtelussa. Kuinka ihmeellistä
onkaan esim. se, että merenalaiseen kallioon kiintynyt, hennosti
haarautuva korallisiirtola polyyppeineen synnyttää joukon suunnattoman
suuria maneetteja ja että nämä tuottavat munia, joista syntyy
uiskentelevia pienoiseliöitä, jotka vuorostaan takertuvat kallioihin ja
kehittyvät haarautuviksi korallisiirtoloiksi j.n.e. loppumattomiin.
Mielipide sukupolvivaihtelun ja tavallisen muodonvaihdoksen
oleellisesta identisyydestä on äskettäin saanut voimakasta tukea
eräästä Wagnerin havainnosta. Hän nimittäin huomasi erään kärpäsen
(Cecidomyia) toukan synnyttävän suvuttomasti toisia toukkia ja näiden,
jotka lopuksi kehittyvät koiraiksi ja naaraiksi, jatkavan sukuansa
tavallisella tavalla, munia laskemalla.
Mainittakoon lisäksi, että Wagnerin havainnon ensinnä tullessa
tunnetuksi minulta kysyttiin, miten oli selitettävissä, että tämän
kärpäsen toukat olivat saavuttaneet kyvyn sikiytyä suvuttomasti. Niin
kauan kuin tämä tapaus pysyi ainoana laatuaan, ei voinut antaa mitään
vastausta kysymykseen. Mutta jo Grimm on osottanut erään toisen
Chironomus-nimisen kärpäsen sikiävän melkein samalla tavalla, ja Grimm
arvelee tämän olevan lahkossa yleistä. Kyky sikiytyä suvuttomasti on
Chironomus-kärpäsen _kotelolla_, eikä toukalla, ja Grimm osottaa
edelleen, että tämä tapaus jossain määrin yhdistää Cecidomyia-tapauksen
ja Coccidae-heimon parthenogenesiksen; "parthenogenesis" sanalla
tarkotamme, että Coccidae-heimon täysinkehittyneet naaraat kykenevät
ilman koirasten myötävaikutusta munimaan hedelmällisiä munia. On
tunnettua, että muutamat tavallisella tavalla sikiytyvät eri luokkiin
kuuluvat eläimet ovat siitoskykyisiä hyvin nuorella iällä. Meidän on
nyt ainoastaan ajateltava parthenogenetisen sikiämisen aste asteelta
siirtyneen yhä varhaisempaan ikään -- Chironomus lajin osottaessa
meille miltei tarkalleen keskiväliasteen, s.o. koteloasteen -- niin
voimme kenties selittää tuon ihmeellisen Cecidomyia-tapauksen.
Olemme jo maininneet, että jotkut saman yksilön osat, jotka ovat aivan
yhtäläiset varhaisella embryoasteella, muuttuvat täysinkehittyneellä
asteella hyvin erilaisiksi, täyttäen tällöin aivan eri tarkotuksia. On
myöskin osotettu, kuinka mitä eroavimpien lajien alkiot yleensä ovat
hyvin toistensa kaltaisia, mutta muuttuvat valmiiksi kehityttyään perin
erilaisiksi. Parempaa todistusta jälkimäisestä seikasta ei voi esittää,
kuin minkä v. Baer on maininnut -- että "imettäväisten, lintujen,
sisiliskojen, käärmeiden ja todennäköisesti myöskin kilpikonnien alkiot
ovat aikaisimmilla asteilla tavattomasti toistensa kaltaisia sekä
yleiseltä muodoltaan että yksityisten osiensa kehitystavalta, vieläpä
siinä määrin, että usein voimme ainoastaan ko'osta erottaa toisistaan
alkiot. Minulla on väkiviinassa kaksi pientä embryota, joiden nimiä en
ole tullut merkinneeksi muistiin, ja nyt minun on aivan mahdotonta
sanoa, mihin luokkaan ne kuuluvat. Ne voivat olla sisiliskoja tai
pieniä lintuja tai hyvin nuoria imettäväisiä, niin täydellinen on
näiden eläinten pään- ja ruumiinmuodostuksen yhtäläisyys. Raajat
puuttuvat vielä näiltä alkioilta. Mutta vaikka ne jo olisivatkin
olemassa varhaisimmalla kehitysasteellaan, eivät ne ilmaisisi meille
mitään, sillä sisiliskojen ja imettäväisten jalat ja lintujen siivet ja
jalat saavat kaikki alkunsa samasta perusmuodosta, aivan kuten ihmisen
kädet ja jalat." Useimpien äyriäisten toukat muistuttavat vastaavilla
kehitysasteilla toisiaan tarkalleen, kuinka erilaisiksi ne
täysinkehittyneinä muuttuvatkin, ja sama on hyvin monien muiden
eläinten laita. Embryo-yhtäläisyyksien jälkiä säilyy usein jotenkin
myöhäiseen ikään; niinpä samaan tai läheisiin sukuihin kuuluvien
nuorten lintujen vielä kehittymätön höyhenpeite on usein yhtäläinen,
niinkuin eri rastaslajien poikasten pilkulliset höyhenet. Kissan suvun
useimmat jäsenet ovat täysikasvuisina juovikkaita tai rivittäisesti
täplikkäitä; leijonan ja puuman pennuissa ovat juovat tai täplät
selvästi näkyvissä. Toisinaan, joskin harvoin, havaitsemme jotakin
samantapaista myöskin kasveissa; niinpä piikkiherneen (Ulex) sekä
laakaruotisten akasioiden aikaisimmat lehdet ovat parilehtiset eli
kerrotut niinkuin palkokuoren tavalliset lehdet.
Ne rakenteenkohdat, joilta hyvin erilaisten samaan luokkaan kuuluvien
eläinten alkiot muistuttavat toisiaan, eivät useinkaan ole missään
suoranaisessa suhteessa eläinten elinehtoihin. Emme esim. voi olettaa,
että luurankoisten sikiöissä lähellä kidusaukkoja havaittavat omituisen
silmukantapaisina mutkittelevat valtimot olisivat missään suhteessa
elinehtoihin -- nuoren imettäväisen elinehtoihin, joka kasvaa
äitinsä kohdussa ja munasta kehittyvän linnunpoikasen sekä vedessä
uiskentelevasta sammakon mädistä syntyvän sammakonpojan elinehtoihin.
Meillä ei ole ensinkään enempää syytä otaksua tällaisen suhteen olevan
olemassa kuin meillä on syytä otaksua, että ihmisen käden, lepakon
siiven ja pyöriäisen evän yhtäläiset luut ovat yhteydessä samanlaisten
elinehtojen kanssa. Eihän kukaan otaksu leijonanpennun taljassa olevien
juovien tai mustanrastaan poikasen pilkkujen olevan näille eläimille
miksikään hyödyksi.
Aivan toinen on asianlaita, jos eläin jonakin alkiokautenaan on
pakotettu toimimaan ja itse huolehtimaan itsestään. Toiminnan aika voi
sattua joko varemmin tai myöhemmin, mutta olkoonpa se milloin tahansa,
on toukan mukauduttava elinehtoihinsa yhtä täydellisesti kuin
täysinkehittyneen eläimen. Kuinka tärkeä tämän seikan vaikutus on, sen
on äskettäin oivallisesti osottanut Sir J. Lubbock huomauttaessaan
siitä suuresta yhtäläisyydestä, mikä, riippuen elintavoista, on
nähtävissä eräiden hyvin eroaviin lahkoihin kuuluvien hyönteisten
toukissa, sekä erilaisuudesta, jota useat samaan lahkoon kuuluvien
hyönteisten toukat osottavat, riippuen niiden elämäntavoista.
Tällaisten mukautumisten johdosta on sukulaiseläinten toukkien
yhtäläisyys toisinaan himmennyt, etenkin jos on olemassa työnjako eri
kehitysasteilla, kuten silloin kun saman toukan on toisella
kehitysasteella etsittävä ravintoa ja toisella kiintymäkohtaa.
Esimerkkejä on tarjona siitä, että sukulaislajien tai lajiryhmien
toukat eroavat enemmän toisistaan kuin täysinkehittyneet muodot.
Useimmissa tapauksissa kuitenkin toukat, vaikka ovatkin toimivia,
noudattavat enemmän tai vähemmän tarkoin yleisen alkioyhtäläisyyden
lakia. Siimajalkaiset tarjoavat tästä hyviä esimerkkejä; kuuluisa
Cuvierkaan ei oivaltanut hanhenkaulaa äyriäiseksi; mutta pikainen
silmäys toukkaan osottaa tämän epäämättömästi. Siimajalkaisten kahden
alalahkon, varrellisten ja varrettomien, jotka suuresti eroavat
ulkomuodoltaan, toukat ovat eri asteillaan tuskin erotettavissa
toisistaan.
Kehittyessään alkio yleensä kohoaa korkeammalle organisationiasteelle.
Käytän tätä sanaa, vaikka tiedänkin, että on tuskin mahdollista
selvästi määritellä, mitä tarkotetaan korkeammalla tai alhaisemmalla
organisationilla. Mutta kukaan ei kieltäne perhosen olevan korkeammalle
kehittyneen kuin toukan. Joissakuissa tapauksissa kumminkin täytyy
pitää täysinkehittynyttä eläintä, esim. eräitä loisäyriäisiä,
alhaisempana kuin toukkaa. Palataksemme vielä siimajalkaisiin, on
näiden toukilla ensi kehitysasteella kolme paria liikkumaelimiä, yksi
ainoa hyvin yksinkertainen silmä, kärsänmuotoinen suu, jolla ne ottavat
runsaasti ravintoa, koska se tällä asteella kasvaa suuresti kooltaan.
Toisella asteella, joka vastaa perhosten koteloastetta, niillä on kuusi
paria somarakenteisia uimajalkoja, pari komeita yhdistyneitä silmiä ja
tavattoman monimutkaisesti rakentuneet tuntosarvet. Sen sijaan niillä
on sulkeutunut, epätäydellisesti kehittynyt suu ja ne ovat
kykenemättömät syömään. Niiden tehtävänä on tällä asteella etsiä
hyvinkehittyneillä aisteillaan ja oivallisen uimakykynsä avulla
sovelias kiintymäpaikka, jossa ne suorittavat viimeisen
muodonvaihdoksensa. Kun tämä on tapahtunut, ovat ne kiinnitetyt
paikoilleen koko loppuiäkseen: niiden jalat ovat nyt muuttuneet
tarttumaelimiksi, ne ovat jälleen saaneet hyvinrakennetun suun, mutta
niillä ei ole tuntosarvia ja niiden kaksi silmää ovat nyt muuttuneet
yhdeksi ainoaksi pienen pieneksi ja hyvin yksinkertaiseksi
silmäpilkuksi. Tällä viimeisellä valmiilla asteellaan siimajalkaisia
saattaa pitää joko alhaisempina tai korkeampina organisationiltaan,
kuin ne olivat toukkatilassaan. Mutta muutamissa suvuissa toukat
kehittyvät osaksi kaksineuvoisiksi eliöiksi, joilla on tavallinen
rakenne, ja uroksiksi, joita olen kutsunut nimellä "täydentävät
urokset"; jälkimäisissä on kehitys varmaankin käynyt taaksepäin, sillä
uros on pelkkä pussintapainen eläin, joka elää lyhyen ajan suuttomana
ja vatsattomana ja ilman mitään muuta tärkeämpää elintä paitsi
siitoselimiä.
Olemme niin tottuneet alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteiden
eroavaisuuteen, että olemme valmiit otaksumaan eroavaisuuden olevan
jossakin välttämättömässä yhteydessä eliön kasvamisen kanssa. Mutta ei
ole olemassa mitään syytä, mikä estäisi esim. lepakon siipeä tai
pyöriäisen uimusta heti alunpitäin, niinpian kuin jokin osa siitä on
tullut näkyviin, esiintymästä valmiiksi luonnostettuna siten, että
kaikki osat olisivat oikeassa suhteessa toisiinsa. Eräissä kokonaisissa
eläinryhmissä ja eräiden toisten ryhmien muutamissa jäsenissä onkin
asianlaita tällainen, eikä alkio millään kasvukaudellaan paljoa eroa
täysinkehittyneestä eliöstä. Niinpä Owen on huomauttanut, ettei
mustekaloissa "tapahdu mitään muodonvaihdosta, pääjalkaisten luonne
ilmenee jo kauan ennenkuin alkio on täydellisesti kehittynyt".
Maanilviäiset ja suolattoman veden äyriäiset ovat syntyessään
valmismuotoisia, jotavastoin samojen luokkien meressä elävien jäsenten
kehitys tapahtuu melkoisten, usein varsin suurtenkin muutosten kautta.
Hämähäkeissä tuskin tapahtuu mitään muodonvaihdosta. Useimpien
hyönteisten kehityksessä on madontapainen aste, olkoonpa toukka
liikkuvainen ja erilaistuneihin elintapoihin mukautunut tai
liikkumaton, koska se elää keskellä sille soveliasta ravintoa tai koska
vanhemmat sitä ruokkivat. Mutta muutamissa tapauksissa, kuten esim.
Aphis-hyönteisessä, jonka kehityksestä prof. Huxley on julkaissut
oivallisia piirroksia, näemme tuskin jälkeäkään madontapaisesta
asteesta.
Joskus puuttuvat ainoastaan varhaisemmat kehitysasteet. Niinpä Fritz
Müller on tehnyt sen huomion, että eräät Penoeus-sukuiset äyriäiset
ensin esiintyvät yksinkertaisena nauplius-muotona ja läpikäytyään kaksi
tai useampia zoea-asteita ja senjälkeen mysis-asteen vihdoin saavat
täysinkehittyneen muotonsa. Nyt ei koko suuressa kuoriäyriäisten
(Malaeostraca) lahkossa, johon nämä äyriäiset kuuluvat, ainakaan
vielä nykyään tiedetä minkään muun jäsenen ensinnä esiintyvän
nauplius-muotona, vaikka monet esiintyvät zoea-muotoina; kumminkin on
Müller esittänyt syitä lausumansa otaksuman tueksi, että kaikki nämä
äyriäiset esiintyisivät nauplius-muotona, ellei tämä aste olisi niiden
kehityksestä hävinnyt.
Kuinka ovat nyt siis nämä eri embryologiset ilmiöt selitettävissä?
Kuinka on selitettävissä tuo hyvin tavallinen, joskaan ei yleisesti
vallitseva eroavaisuus alkion ja täysinkehittyneen eliön rakenteessa,
tai saman yksilön eri osien yhtäläisyys varhaisella alkioasteella,
osien, jotka vihdoin kehittyvät hyvin erilaisiksi ja eri tarkotuksia
täyttäviksi? Kuinka on selitettävissä saman luokan mitä erilaisimpien
jäsenten alkioiden tai toukkien hyvin yleinen, joskaan ei poikkeukseton
yhtäläisyys, tai se, että munassa tai emonsa kohdussa elävä alkio usein
säilyttää rakennelmia, jotka eivät ole sille miksikään hyödyksi tällä
tai jollakin myöhemmällä ikäkaudella, kun sitävastoin toukat, joiden on
itse huolehdittava itsestään, ovat täysin mukautuneet ympäröiviin
olosuhteisiin? Ja vihdoin se seikka, että muutamat toukat ovat
korkeammalla organisationiasteella kuin ne valmismuotoiset eläimet,
joiksi ne kehittyvät? Uskon, että kaikki nämä ilmiöt ovat
selitettävissä seuraavalla tavalla.
Oletetaan yleisesti -- kenties siitä syystä, että epämuotoisuudet
ilmenevät alkiossa hyvin varhaisella ikäkaudella -- lievien
muunteluiden eli yksilöllisten eroavaisuuksien esiintyvän yhtä
varhaisella ikäkaudella. Meillä ei ole paljo tätä kysymystä valaisevia
todisteita, mutta ne, joita meillä on, osottavat varmaankin
päinvastaista, sillä onhan tunnettua, että hevosten, karjan ja muiden
eläinten kasvattajat vasta jonkun aikaa eläimen syntymän jälkeen voivat
varmuudella sanoa, mitkä heidän nuorten kasvattiensa ansiot ja viat
tulevat olemaan. Samaa havaitsemme selvästi omista lapsistamme: emme
voi sanoa, tuleeko lapsesta iso- vaiko pienikasvuinen, emmekä voi
selvästi nähdä lapsen tulevia piirteitä. Kysymys ei ole siitä, millä
ikäkaudella mikin muuntelu on aiheutunut, vaan siitä, milloin sen
vaikutukset ilmenevät. Syy on voinut vaikuttaa -- ja on arvatenkin
usein vaikuttanutkin -- jo toiseen tai molempiin vanhempiin ennen
siitosta. Huomattava on, että niinkauan kuin nuori eläin on äitinsä
kohdussa tai munassa tai niinkauan kuin emo sitä suojelee ja elättää,
sille on aivan yhdentekevää, kehittyvätkö useimmat sen ominaisuudet
vähän aikaisemmin tai myöhemmin. Esim. linnulle, joka ruokansa
hankkimiseen tarvitsee hyvin käyrää nokkaa, ei merkitse mitään, onko
sillä tällainen nokka jo poikasena, ollessaan vanhempainsa
elätettävänä.
Olen lausunut teokseni ensi luvussa, että muunteluiden taipumuksena on
ilmetä jälkeläisissä samalla iällä kuin vanhemmissa, ilmetköötpä
vanhemmissa millä iällä tahansa. Eräät muuntelut eivät voikaan ilmetä
muulloin kuin vastaavalla ikäkaudella, esim. silkkiperhosen toukka-,
kotelo- ja imagoasteilla esiintyvät erikoisuudet taikkapa
raavaseläinten täysinkehittyneissä sarvissa esiintyvät muuntelut. Mutta
sellaiset muuntelut, jotka kaikesta päättäen saattaisivat ilmetä joko
varemmin tai myöhemmin, pyrkivät nekin ilmenemään jälkeläisissä samalla
ikäkaudella kuin vanhemmissa. Silti en suinkaan tahdo väittää,
että näin on poikkeuksetta laita, ja voisin mainita eräitä
poikkeustapauksia, joissa muuntelut (sanan laajimmassa merkityksessä)
ovat esiintyneet lapsessa varemmin kuin vanhemmassa.
Nämä kaksi lakia, ensiksikin se, että lievät muuntelut eivät yleensä
ilmene varsin varhaisella iällä, ja toiseksi, että ne periytyvät
vastaavalla, ei aivan varhaisella iällä, selittävät luullakseni kaikki
edellämainitut embryologiset pääilmiöt. Mutta tarkastakaamme ensinnä
muutamia kotieläinmuunnostemme tarjoomia analogisia tapauksia. Jotkut
kynologit väittävät vinttikoiran ja bulldoggin, huolimatta suuresta
erilaisuudestaan, itseasiassa olevan läheisiä sukulaismuunnoksia, jotka
polveutuvat samasta villistä rodusta. Olin senvuoksi utelias näkemään,
kuinka paljon niiden pennut eroavat toisistaan. Kasvattajat väittävät
niiden eroavan aivan yhtä paljon kuin vanhempien, ja silmämäärällä
niitä vertaillessani näytti asia niin olevankin. Mutta tehtyäni
mittauksia vanhoista koirista ja kuuden päivän ikäisistä pennuista,
havaitsin, ettei suhteiden eroavaisuus ollut pennuissa vielä läheskään
täydellinen. Samoin olin kuullut sanottavan raskaista kuormahevosista
ja juoksijahevosista -- jotka rodut ovat miltei kokonaan luodut
siitosvalinnalla kesytystilassa -- että niiden varsat eroavat yhtä
paljon kuin täysikasvuiset hevoset. Teetettyäni huolellisia mittauksia
vanhoista hevosista sekä kolmen päivän ikäisistä varsoista olen
kuitenkin havainnut, ettei asian laita läheskään ole sellainen.
Koska meillä on päteviä todistuksia siitä, että kaikki kyyhkysrodut
polveutuvat yhdestä ainoasta kesyttömästä lajista, vertailin eri
rotujen poikasia ennenkuin oli kulunut kahtatoista tuntia niiden
päästyä munasta. Mittasin huolellisesti nokan suhteet (tässä en
kuitenkaan tahdo mainita yksityiskohtia), suun laajuuden ja silmäluomen
pituuden, jalan koon ja säären pituuden kesyttömällä kantalajilla,
kupukyyhkysellä, riikinkukkokyyhkysellä, espanjankyyhkysellä,
numidiankyyhkysellä, lohikäärmekyyhkysellä, kirjekyyhkysellä
ja kuperkeikkakyyhkysellä. Muutamat näistä roduista eroovat
täysikasvuisina niin tavattomasti nokkansa pituudelta ja muodolta ynnä
muilta tunnusmerkeiltään, että ne varmasti luettaisiin eri lajeiksi,
jos niitä tavattaisiin luonnossa. Mutta kun näiden eri rotujen
untuvapoikaset asetettiin riviin, osottautuivat mainituissa kohdissa
ilmenevät suhteelliset eroavaisuudet verrattomasti vähäisemmiksi kuin
täysikasvuisilla linnuilla, joskin useimmat poikaset vaivoin saattoikin
erottaa toisistaan. Eräät luonteenomaiset eroavaisuudet -- esim. suun
laajuuden -- tuskin olivat ensinkään nähtävissä poikasissa. Yksi
huomattava poikkeus säännöstä sentään oli olemassa, nim. se, että
lyhytnokkaisen kuperkeikkakyyhkysen poikanen erosi kesyttömän
kalliokyyhkysen poikasesta ja muista roduista suhteellisesti miltei
yhtä paljon kuin täysikasvuiset linnut toisistaan.
Nämä tosiasiat saavat selityksensä mainittujen kahden lain valossa.
Kasvattajat valitsevat koiransa, hevosensa, kyyhkysensä y.m. lähes
täysikasvuisina, koska heille on yhdentekevää, ilmenevätkö halutut
ominaisuudet aikaisemmin vaiko myöhemmin, kunhan täysikasvuiset eläimet
ne omistavat. Ja äskenmainitut esimerkit, etenkin kyyhkysten tarjoama,
osottavat, etteivät luonteenomaiset eroavaisuudet, jotka ovat
karttuneet ihmisen toimittaman valinnan johdosta ja jotka antavat
kullekin rodulle sen arvon, yleensä ilmene varsin varhaisella iällä ja
että ne periytyvät jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella. Mutta se
seikka, että lyhytnokkainen kuperkeikkakyyhkynen päivän vanhana omisti
rodulle ominaiset tunnusmerkit, osottaa, ettei mainittu laki ole
ehdottoman yleispätevä; sillä tässä tapauksessa on luonteenomaisten
eroavaisuuksien joko täytynyt ilmetä tavallista varemmin tai, ellei
niin ole asianlaita, on eroavaisuuksien täytynyt periytyä jälkeläiseen
varhaisemmalla eikä vastaavalla ikäkaudella.
Sovittakaamme nyt nämä kaksi lakia luonnontilassa eläviin lajeihin.
Olettakaamme, että jokin linturyhmä polveutuu jostakin vanhasta
muodosta ja on luonnollisen valinnan vaikutuksesta muuntunut, mukautuen
erilaisiin elintapoihin. Jos nyt nuo monet toisiaan seuraavat lievät
muuntelut eivät ole ilmenneet varhaisella iällä ja jos ne ovat
periytyneet jälkeläisiin vastaavalla ikäkaudella, ovat eri lajien
poikaset vain vähän muuntuneet ja muistuttavat toisiaan läheisemmin
kuin täysikasvuiset linnut -- aivan niinkuin olemme havainneet
kyyhkysroduista. Voimme sovittaa tämän käsityksen laajemmallekin,
toisistaan jyrkästi eroaviin rakennelmiin ja kokonaisiin luokkiin.
Niinpä ovat eturaajat, joita jokin ammoin sitten elänyt esi-isä on
käyttänyt kävelyjalkoina, voineet pitkien polveutumiskausien kuluessa
muuttua yhdellä jälkeläisellä käsiksi, toisella uimuksiksi, kolmannella
siiviksi. Mutta yllämainittujen lakien mukaisesti eivät eturaajat ole
muuntuneet näiden eri muotojen alkioilla paljoakaan, niin suuresti kuin
ne eroavatkin täysinkehittyneellä asteella. Mikä vaikutus pitkällisellä
käytöllä tai käytön puutteella lienee ollutkin muunnellessaan jonkin
lajin jäseniä tai muita ruumiinosia, on se etupäässä tai yksinomaan
vaikuttanut ruumiinosaan vasta eläimen saavutettua lähipitäin täyden
kehityksensä, kun eläimen on ollut pakko käyttää kaikkia kykyjään
elantonsa hankkimiseen. Näin kehittyneet ominaisuudet ovat siirtyneet
jälkeläisiin vastaavalla, täysikäisyyttä lähentelevällä ikäkaudella.
Sen vuoksi eivät poikaset ole ensinkään tai ovat vain lievästi
toisintuneet elimistönosien lisääntyneen tai vähentyneen käytön
vaikutuksesta.
Muutamissa eläimissä toisiaan seuranneet muuntelut ovat voineet
ilmaantua hyvin varhaisella iällä tai muunteluasteet ovat voineet
periytyä varhaisemmalla iällä, kuin millä ne aluksi esiintyivät.
Kummassakin tapauksessa poikanen tai alkio muistuttaa tarkoin
täysinkehittynyttä kantamuotoaan, kuten olemme havainneet
lyhytnokkaisesta kuperkeikkakyyhkysestä. Tällainen on kehityksen laki
eräissä kokonaisissa ryhmissä ja eräissä alaryhmissä, kuten esim.
mustekalojen, maanilviäisten, suolattoman veden äyriäisten, hämähäkkien
sekä suuren hyönteisluokan eräiden jäsenten joukossa. Perimmäisenä
syynä siihen, ettei näiden ryhmien poikasissa tapahdu mitään
muodonvaihdosta, on nähtävästi se seikka, että poikasten on hyvin
varhaisella iällä itse pidettävä huolta tarpeistaan ja että ne
noudattavat samoja elintapoja kuin niiden vanhemmat, minkä vuoksi on
välttämätöntä niiden olemassa-ololle, että ne toisintuvat vanhempien
kaltaisiksi. Mitä taas siihen omituiseen seikkaan tulee, että monet
maaeläimet ja suolattoman veden eläimet eivät ole minkään
muodonvaihdoksen alaisia, kun sitävastoin samojen ryhmien merissä
elävät jäsenet läpikäyvät monia muutoksia, on Fritz Müller lausunut sen
otaksuman, että eläimen vähitellen tapahtuva muuntuminen ja
mukautuminen elämään maalla tai suolattomassa vedessä, elettyään ennen
meressä, käy paljon yksinkertaisemmin päinsä, ellei eläimen ole
läpikäytävä mitään toukka-astetta. Sillä eihän ole todennäköistä, että
eläinten joutuessa tällaisten uusien ja suuresti muuttuneiden
elinehtojen alaisiksi luonnossa yleensä olisi olemassa sekä
toukka-asteelle että täysinkehittyneelle asteelle hyvin soveltuvia
sijoja, joita eivät muut eliöt jo ennen ole vallanneet itselleen tai
jotka ne vain vaillinaisesti täyttävät. Tässä tapauksessa luonnollisen
valinnan täytyy suosia täysinkehittyneen rakenteen saavuttamista aste
asteelta yhä varemmin, joten aikaisempien muodonvaihdosten jäljet
lopulta häviävät.
Jos toisaalta jonkin eläimen poikaselle on edullista noudattaa
kantamuodon elintavoista hieman eroavia elintapoja ja siis muodostua
rakenteeltaan hieman erilaiseksi tai jos toukalle, joka jo erkanee
vanhemmastaan, on edullista yhä enemmän muuttua, silloin voivat
poikaset tai toukat, koska ominaisuudet periytyvät vastaavassa iässä,
luonnollisen valinnan niihin vaikuttaessa kehittyä vanhemmistaan
mahdollisimman eriäviksi. Toukassa esiintyvät muuntelut voivat myöskin
tulla vastaamaan toukan kehityksen eri asteita, niin että esim. toukka
kehityksensä ensi asteella eroaa suuresti toiselle asteelle
kehittyneestä toukasta, kuten useitten eläinten laita onkin.
Täysinkehittynyt eliö saattaa myös mukautua asemiin ja elintapoihin,
joissa liikuntoelimet, aistimet t.m.s. olisivat hyödyttömiä. Tässä
tapauksessa muodonvaihdos tulee olemaan takaperoinen.
Edellisestä näemme kuinka nuorten eläinten rakenteessa tapahtuneiden
muutosten johdosta, jotka ovat sopusoinnussa muuttuneiden elintapojen
kanssa ja periytyvät vastaavalla iällä, eläimet saattavat joutua
läpikäymään kehitysasteita, jotka aivan eroavat niiden täysikasvuisten
esivanhempien alkutilasta. Useimmat etevimmistä auktoriteeteistamme
ovat nyt vakuutetut siitä, että hyönteistemme eri toukka- ja
koteloasteet ovat tuloksia mukautumisesta, eivätkä perintöä joltakin
muinaiselta esimuodolta. Sitaris-hyönteisen tarjoama omituinen
esimerkki -- kovakuoriainen, joka läpikäy useita tavallisuudesta
poikkeavia kehitysasteita -- on omansa valaisemaan asiaa. Ensimäinen
toukkamuoto on Fabren kuvauksen mukaan pienen pieni liikkuva
hyönteinen, varustettu kuudella jalalla, kahdella pitkällä
tuntosarvella ja neljällä silmällä. Nämä toukat syntyvät
mehiläispesissä; ja kun kuhnurit keväällä lähtevät piilostaan, minkä ne
tekevät ennen kuningatarta, hyppäävät toukat niiden päälle ja sitten,
kuhnurien pariutuessa, ryömivät naaraaseen. Niinpian kuin
naarasmehiläinen laskee munansa kennosoluihin kerätyn hunajan pinnalle,
hyökkäävät Sitaris-hyönteisen toukat munien kimppuun niitä syömään.
Sitten niissä tapahtuu täydellinen muutos, niiden silmät häviävät,
niiden jalat ja tuntosarvet surkastuvat ja ne elävät hunajalla, joten
ne nyt lähemmin muistuttavat tavallisia hyönteistoukkia. Ne läpikäyvät
senjälkeen uuden muodonvaihdoksen ja kehkeytyvät lopuksi täydellisiksi
kovakuoriaisiksi. Jos nyt hyönteinen, joka on sentapaisten
muodonvaihdosten alainen kuin Sitaris, tulisi kokonaisen uuden
hyönteisryhmän kantamuodoksi, olisi yksilön kehitys uudessa
hyönteisryhmässä peräti eroava nykyisten hyönteistemme kehityksestä,
eikä ensimäinen toukka-aste varmaankaan kuvastaisi minkään
täysinkehittyneen muinaisen muodon varhaisempaa olotilaa.
Toisaalta on sangen todennäköistä, että useiden eläinten alkio- tai
toukka-asteet antavat meille enemmän tai vähemmän täydellisen kuvan
koko ryhmän esimuodosta tämän täysinkehittyneellä asteella. Suuressa
äyriäisluokassa esiintyvät nuo toisistaan ihmeteltävässä määrässä
eroavat muodot, loisäyriäiset, siimajalkaiset, kalvoäyriäiset, vieläpä
kuoriäyriäisetkin ensinnä toukkina nauplius-muodossa; ja koska nämä
toukat elävät avoimessa meressä eivätkä ole mukautuneet mihinkään
erikoisiin elintapoihin, y.m. Fritz Müllerin esiintuomista syistä, on
todennäköistä että jollakin hyvin etäisellä aikakaudella on ollut
olemassa naupliusta muistuttava riippumaton, täysinkehittynyt eläin,
josta myöhemmin ovat eri polveutumislinjoiksi haarautuen syntyneet
mainitut suuret äyriäisryhmät. Niinikään on todennäköistä, päättäen
siitä mitä tiedämme imettäväisten, lintujen, kalojen ja matelijoiden
alkioista, että nämä eläimet polveutuvat jostakin muinaisesta
esi-isästä, joka täysinkehittyneessä muodossaan oli varustettu
kiduksilla, uimarakolla, neljällä evämäisellä raajalla ja pitkällä
pyrstöllä, jotka kaikki olivat soveltautuneet vesielämään.
Koska kaikki sekä nykyiset että sukupuuttoon kuolleet eliöt, mitkä
milloinkaan ovat eläneet, ovat järjestettävissä muutamiksi suuriksi
luokiksi, ja koska teoriamme mukaan jokaisen luokan kaikkia jäseniä
ovat liittäneet toisiinsa hienovivahteiset siirtymämuodot, olisi
genealoginen järjestelmä paras ja -- jos kokoelmamme olisivat läheskään
täydelliset -- ainoa mahdollinen; sillä polveutuminen samasta
alkuperästä on se kätketty yhdysside, jota luonnontutkijat ovat
etsineet "luonnollisen järjestelmän" nimellä. Tämä käsitys tekee meille
ymmärrettäväksi, miksi eliöitä luokitellessa alkion rakenne on
useimpien luonnontutkijain silmissä tärkeämpi kuin täysinkehittyneen
eliön. Jos jotkin eläinryhmät läpikäyvät samantapaisen alkioasteen,
voimme olla vakuutetut siitä, että ne polveutuvat samasta kantamuodosta
ja ovat siis läheistä sukua, vaikka ne täysinkehittyneessä muodossaan
eroisivat kuinka paljon tahansa rakenteeltaan ja elintavoiltaan. Siten
alkiorakenteen yhtäläisyys paljastaa sukuperän yhteisyyden; mutta
alkiokehityksen erilaisuuden ei tarvitse olla todistuksena eri
sukuperästä, sillä yhdessä tai kahdessa ryhmässä ovat jotkin
kehitysasteet saattaneet hävitä tai uusiin elintapoihin mukautuessaan
niin suuresti muuttua, ettei niitä enää voi entisiksi tuntea.
Sellaisissakin ryhmissä, joissa täysinkehittyneet eläimet ovat
äärettömästi muuttuneet, ilmaisee usein toukkien rakenne yhteisen
alkuperän: olemmehan esim. nähneet, kuinka siimajalkaiset, jotka
ulkonaisesti ovat niin nilviäisten kaltaisia, toukistaan heti tunnetaan
äyriäisten luokkaan kuuluviksi. Koska alkio usein enemmän tai vähemmän
selvästi osottaa meille ryhmän muinaisen, vähemmän toisintuneen
esi-isän rakenteen, oivallamme, miksi vanhat sukupuuttoon kuolleet
muodot täysinkehittyneellä asteellaan niin usein muistuttavat luokkansa
nykyisten lajien alkioita. Agassiz arvelee tämän säännön yleisesti
pitävän paikkansa luonnossa, ja toivottavasti voimme myöhemmin todistaa
sen oikeaksi. Kumminkin se on todistettavissa ainoastaan sellaisissa
tapauksissa, joissa ryhmän esi-isän alkuperäinen muoto ei ole tyyten
hävinnyt, joko sen johdosta, että toisiaan seuranneet muuntelut ovat
tapahtuneet hyvin varhaisella kasvukaudella tai että muuntelut ovat
periytyneet varhaisemmalle asteelle, kuin millä ne ensin ilmaantuivat.
Ottakaamme myöskin huomioon, että laki saattaa olla oikea, mutta ettei
se kenties pitkiin aikoihin tai ehkei koskaan ole toteen näytettävissä,
riippuen siitä, että geologian kertomus ei ulotu kyllin kauas ajassa
taaksepäin. Laki ei tarkalleen pidä paikkaansa niissä tapauksissa,
joissa jokin muinainen muoto toukka-asteellaan mukautui johonkin
erikoiseen elämäntapaan ja jätti perinnöksi saman toukka-asteen
kokonaiselle jälkeläisryhmälle, sillä sellainen toukkamuoto ei voi
muistuttaa jotakin vielä vanhempaa muotoa tämän täysinkehittyneellä
asteella.
Mielestäni näyttävät siis embryologian pääilmiöt, joiden merkitys ei
suinkaan ole vähäinen, olevan selitettävissä siten, että jonkin
muinaisen esi-isän monissa jälkeläisissä tapahtuneet muuntelut eivät
ole ilmaantuneet varsin varhaisella asteella ja ovat periytyneet
vastaavalla ikäkaudella. Embryologia käy paljon mielenkiintoisemmaksi,
jos pidämme alkiota enemmän tai vähemmän himmentyneenä kuvana luokan
kaikkien jäsenten yhteisestä esi-isästä joko tämän täysinkehittyneellä
tai toukka-asteella.