####################################################################
Anmerkungen zur Transkription
Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1863 so weit
wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler
wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht
mehr gebräuchliche Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original
unverändert.
Umlaute in Großbuchstaben (Ä, Ö, Ü) werden als deren Umschreibungen
(Ae, Oe, Ue) wiedergegeben.
Besondere Schriftschnitte werden im vorliegenden Text mit Hilfe der
folgenden Sonderzeichen gekennzeichnet:
kursiv: _Unterstriche_
fett: =Gleichheitszeichen=
gesperrt: +Pluszeichen+
####################################################################
DAS
PROTOPLASMA
DER
RHIZOPODEN UND DER PFLANZENZELLEN.
EIN BEITRAG
ZUR THEORIE DER ZELLE
VON
MAX SCHULTZE,
ORD. PROFESSOR DER ANATOMIE UND DIRECTOR DES ANATOMISCHEN INSTITUTES
IN BONN.
[Illustration]
LEIPZIG,
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1863.
Inhalt.
pag.
I. +Einleitung+ 1
II. +Das Protoplasma der Rhizopoden+ 10
Die Erscheinung der Körnchenbewegung. Zusammenhang
dieser Bewegung mit der Contractilität 12
_Unger’s_ Vergleich der Körnchenbewegung mit den
Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen 13
Meine darauf bezüglichen Arbeiten 14
Versuch, die Pseudopodiensubstanz der Rhizopoden (die
sogenannte +Sarkode+) als +Protoplasma+ zu deuten 15
_E. Haeckel’s_ Zustimmung, _Reichert’s_ Opposition 16
Beweis, dass entgegen _Reichert_ die Körnchen in den
Pseudopodien der Milioliden wirklich existiren 20
Fortsetzung dieses Beweises: Einfluss des destillirten
Wassers auf die Pseudopodien 21
Einfluss anderer Reagentien, der Wärme, der Zerstörung
des Thierkörpers auf die Pseudopodien 22
Betrachtungen über die Consistenz der
Pseudopodiensubstanz 23
Was man beim Aneinanderstossen zweier sich begegnender
Pseudopodien beobachtet 24
Fütterung mit Carmin und anderen fremden Körpern 26
Verschiedene Consistenz der Pseudopodien bei
verschiedenen Rhizopoden 28
Consistenzverschiedenheiten an einer und derselben
Pseudopodie. +Actinophrys Eichhornii+ 29
Zusammensetzung der Pseudopodien von Actinophrys aus
einer hyalinen Axe und körnigen Rinde 30
Verhältniss beider Bestandtheile zum Thierkörper 30
Verschmelzung der Pseudopodien an der Oberfläche 31
Einfluss von Reagentien auf die Pseudopodien von
Actinophrys 32
Einfluss der Wärme. Beobachtungen über den Eintritt
der +Wärmestarre+ bei niedern Thieren 32
Zellenartige Körperchen in der Leibessubstanz von
Actinophrys 35
Vergleich der Pseudopodien von Actinophrys mit denen
der Acanthometren und anderer Radiolarien, sowie der
Polythalamien 36
Einfluss von Reagentien und der Elektricität auf die
Pseudopodien der Polythalamien 37
III. +Die Bewegungserscheinungen am Protoplasma der
Pflanzenzellen, verglichen mit denen an den Pseudopodien
der Rhizopoden+ 39
Die Bewegung am Protoplasma der Pflanzenzellen,
namentlich der Staubfadenhaare von Tradescantia 40
Einfluss von Reagentien auf diese Bewegungen 42
Einfluss der Elektricität 43
Einfluss höherer Temperaturgrade 46
Hindeutung auf das Vorkommen lebender Organismen in
heissen Quellen 49
Contractilität ist die Ursache der Bewegung 50
_Brücke’s_ Ansicht über die Natur der Körnchenbewegung 51
Zweifel an der Durchführbarkeit derselben 54
In wie weit Consistenzunterschiede zwischen Rinde und
Inhalt am Protoplasma bestehen können 58
IV. +Schlussbemerkungen+ 62
Resultate 64
Nachtrag. Lebende Organismen in heissen Quellen 67
I.
Einleitung.
In einem Aufsatze »über Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle
zu nennen habe«, welcher in dem Archiv für Anatomie, Physiologie etc.
herausg. von _Reichert_ und _du Bois Reymond_ Jahrg. 1861 p. 1-27
abgedruckt ist, habe ich nachzuweisen gesucht, dass in die herrschenden
Ansichten über die Bestandtheile der Zellen und deren Theilnahme an
der Gewebebildung bezüglich des thierischen Organismus sich manche
Glaubenssätze eingemischt haben, welche vor einer strengen Kritik nicht
Stand halten und deren wir uns entledigen müssen, wenn anders wir die
Bahn des Fortschrittes auf dem Gebiete der Gewebelehre mit Erfolg
fernerhin betreten wollen.
Ich versuchte zunächst an dem Beispiele der Muskelkörperchen zu zeigen,
dass eine befriedigende Beantwortung gewisser in der Histiologie
seit längerer Zeit aufgeworfener und discutirter Fragen nur deshalb
nicht möglich gewesen, weil die Dogmen der _Schleiden-Schwann_’schen
Zellentheorie die Gemüther allzusehr befangen hielten. Ich zeigte, wie
der lange Zeit geführte heftige Streit über die Bedeutung der Muskel-
und Bindegewebskörperchen sein Ende finden werde, wenn man es versuchen
wollte von den herrschenden Lehren über die nothwendigen Bestandtheile
einer Zelle etwas aufzugeben, und dass diese Abänderung vorzugsweise
unsere Ansichten über die Zellmembran, über das Verhältniss derselben
zum Zelleninhalte und zu den sogenannten Intercellularsubstanzen
betreffen müsse. Zugleich deutete ich an, dass dem sogenannten
+Zelleninhalte+, oder besser demjenigen Theile der Zelle, welcher der
von _H. v. Mohl_ +Protoplasma+ genannten Substanz entspricht, eine
höhere Bedeutung nicht nur für das Zellenleben sondern auch für die
Gewebebildung thierischer Organismen zuzuschreiben sei, als man bis
dahin anzunehmen pflegte, und gab die Wege an, auf welchen man diese
Thätigkeit des Protoplasma besonders augenfällig beobachten könne.
Man hat das Beispiel der Muskelkörperchen ein wenig passendes genannt,
weil gerade über die Structur und Entwickelung der Muskelsubstanz
Controversen herrschen, und hat aus der Form dessen, was ich
(l. c. p. 2) über die Entwickelung der Muskelfaser gesagt habe,
schliessen wollen, ich stütze mich mehr auf fremde als auf eigene
Beobachtungen[1]. Ersterer Einwand erledigt sich dadurch, dass ich
beweisen konnte, wie gerade diese Controversen durch die von mir
vorgeschlagenen Neuerungen sich bedeutend vereinfachen, und letzterem
fehlt jede Berechtigung. Meine Angaben über die Entwickelung der
Muskelfasern sind kurz und daher mehr schematisch gehalten, aber
dass sie sich auf eigene Beobachtungen stützen liegt in dem Eingange
zur Mittheilung derselben ausgedrückt, in welchem ich sage: »Für die
Muskeln wollen wir die zuerst von _Remak_ mit Nachdruck vertheidigte
+bei Froschlarven leicht zu bestätigende+ Ansicht etc. zu Grunde
legen.« Uebrigens bemerke ich hier, dass die Mittheilungen von _F.
E. Schulze_[2] über die Genese der Muskelfasern bei Frosch- und
Salamanderlarven, welche sich auf unter meinen Augen ausgeführte
Beobachtungsreihen gründen, den Hergang bei der Entstehung der
contractilen Substanz aus dem Protoplasma der embryonalen Muskelzelle,
wie ich ihn kurz beschrieben habe, ausführlich schildern, und diese
würden also zu widerlegen sein, wenn Jemand eine von der meinigen
abweichende Ansicht über die Entwickelung der Muskelfasern vorzubringen
hätte.
Niemand, dem die Ausbildung der allgemeinen Gewebelehre am Herzen
liegt, wird läugnen wollen, dass das erste Erforderniss zu
Fortschritten auf diesem Gebiete eine genauere Kenntniss der einzelnen
Bestandtheile der +Zellen+ und ihrer Theilnahme an der Entwickelung
der Gewebe sei. Das Bedürfniss nach solchen Fortschritten wird zwar
auch da empfunden, wo man die Zellentheorie noch nicht verstanden
hat, und solcher Art ist das Werkchen von _Beale_[3], welches die
Aufmerksamkeit, die es in vieler Beziehung verdient, deswegen nicht
finden wird, weil es ausserhalb der Zellentheorie steht. _Beale’s_
»germinal matter« ist zwar wesentlich das, was wir Protoplasma nennen,
freilich den Kern mit inbegriffen, und die »formed matter«, das
Geformte und Formgebende an den Geweben, ist in eine im Wesentlichen
gewiss richtige Abhängigkeit von dem Protoplasma gebracht. Aber von
+Zellen+ als Elementartheilen oder Elementarorganismen, von +Kernen+,
welche vom Protoplasma verschieden und ihm doch so nothwendig sind, ist
nicht die Rede. Die grosse und unveräusserliche Entdeckung der Zelle
ist dem Verfasser nur von historischem Interesse.
Dass es von den einzelnen Bestandtheilen der Zellen aus vielen
Gründen vornehmlich das +Protoplasma+ sei, als die veränderlichste,
beweglichste, an allen Lebenserscheinungen der Zelle einen
unzweifelhaft sehr lebhaften Antheil nehmende Substanz, auf welche
wir unsere Aufmerksamkeit zu richten haben, wird ernstlich nicht
bestritten werden können. Die Botaniker sind nach _H. v. Mohl’s_
denkwürdigen Arbeiten längst zu der Ueberzeugung gekommen, dass von
dem Protoplasma nicht nur die Bildung der Zellmembran, sondern auch
die inneren Veränderungen, der Stoffwechsel der Zelle in erster
Linie abhängen. Die merkwürdigen Bewegungserscheinungen, welche das
Protoplasma vieler Pflanzenzellen darbietet, geben sodann einen
sichtbaren Ausdruck von dem hohen Grade der Lebensthätigkeit, welche
in dieser Substanz herrscht. Wenn ich das Protoplasma bei Beurtheilung
des +Zellenlebens+ so hoch stelle, dass mir die Bedeutung der Membran
daneben verschwindend klein vorkommt, so kann darin selbstverständlich
nicht die Meinung gefunden werden, die Membran habe überhaupt
keine Bedeutung. Sie liegt nur auf einer anderen Seite als die des
Protoplasma. Die Membran ist vor allen Dingen für die +Gewebebildung+
absolut nothwendig, sobald es sich um die Erreichung einer höheren
Differenzirung und einer grösseren Festigkeit des Gewebes handelt, die
das Protoplasma für sich allein nie geben kann. So können unter den
Pflanzen die Schleimpilze und auch diese nur während einer gewissen
Lebensperiode der vom Protoplasma differenten Zellmembran entbehren.
Jede grössere Festigkeit und höhere Differenzirung des pflanzlichen
Organismus bedingt dagegen an wenigstens den bei weitem meisten
Zellen die Membranbildung. Das Protoplasma hat im Grossen und Ganzen
im lebendigen Zustande überall, wie es scheint eine sehr geringe,
zur Bildung festerer Gewebe nicht ausreichende Dichtigkeit. Durch
Ablagerung fremdartiger Stoffe in sich, wie Amylon, Kleber etc. kann
es allerdings im Ganzen eine grössere Festigkeit annehmen. Auch kann
nicht geläugnet werden, dass die relative Menge des Protoplasma auf die
Consistenz der Pflanzentheile im Allgemeinen einen Einfluss ausübe.
Aber alle auffallenderen Unterschiede in der Dichtigkeit und Festigkeit
gegebener Pflanzentheile gründen sich vornehmlich auf Verschiedenheiten
der +Zellmembranen+. Dass lebende und todte Pflanzentheile eine
verschiedene Consistenz besitzen, kann keinen Gegengrund gegen Obiges
abgeben, denn die Durchfeuchtung der Zellmembran, welche im lebenden
und im todten Pflanzentheile verschieden ausfällt, kann Unterschiede
bedingen.
So ist es meiner Ueberzeugung nach auch in thierischen Geweben. Die
Membran wird nöthig, sobald es sich um Gewebebildung handelt, aber
die Zelle als solche kann auch ohne eine vom Protoplasma verschiedene
Membran bestehen. Wie die Schleimpilze unter den Pflanzen, so sind
manche Protozoen unter den Thieren von so einfacher Organisation, von
so geringer Festigkeit, dass das Protoplasma allein zu ihrer Bildung
genügt. Gehen wir aber über diese einfachsten thierischen Organismen
hinaus, so ist die Zellmembran ebenso nothwendig wie bei den Pflanzen,
sobald es sich um höhere Differenzirung und festere Gewebe handelt. Da
aber im thierischen Körper manche Gewebe eine viel grössere Consistenz,
als das Protoplasma an sich zu geben vermag, auch im erwachsenen
Zustande nicht besitzen, so wird der Fall, dass membranlose Zellen
vorkommen bei Thieren viel häufiger als bei Pflanzen eintreten können.
Ich will damit nur angedeutet haben, dass mir die in die Augen
fallendste Bedeutung der Zellmembran die die Festigkeit des Gewebes
bedingende, die eines Skeletes zu sein scheint, gegenüber der
Bedeutung des Protoplasma als eigentlich lebendiger Substanz der
Zelle. Selbstverständlich kann und wird die Zellmembran nebenbei noch
viele andere wichtige Functionen haben. Die Zellmembran als Form
und Festigkeit gebende Kapsel um das weiche Protoplasma ist aber in
dieser ihrer Bedeutung von der des Protoplasma so verschieden, dass
sie letzterem sogar hinderlich werden kann. Wozu hätten sonst die
dicken Zellmembranen der Pflanzen Porencanäle, die von benachbarten
Zellen stets genau aufeinander stossen, und bis auf die sogenannte
primäre Zellmembran vordringen? In diesem Sinne konnte ich in meinem
oben citirten Aufsatze sagen (l. c. p. 21): »dass man sogar die
Behauptung vertheidigen könnte, die Bildung einer chemisch differenten
Membran auf der Oberfläche des Protoplasma sei ein Zeichen beginnenden
+Rückschrittes+, die Zellmembran gehöre so wenig zum Begriff einer
Zelle, dass sie sogar als Zeichen herannahender Decrepidität oder
doch wenigstens eines Stadiums zu betrachten sei, auf welchem die
Zelle in den ihr ursprünglich zukommenden Lebensthätigkeiten bereits
eine bedeutende Einschränkung erlitten habe«. Die Form dieses
Satzes, welchen ich unverkennbar als einen hinstelle, dessen Inhalt
nicht absolut nothwendig aus dem Voranstehenden folgt, sondern nur
etwa wie aus Laune +vertheidigt werden könnte+, hätte meine Gegner
abhalten sollen, ihn gerade als die Spitze meiner Reformbestrebungen
hinzustellen und gegen ihn die ganze Kraft der herrschenden Ansichten
aufzubieten.
Doch ich habe mich noch über andere Dinge zu beklagen. Meine
Behauptung, dass eine Membran zum Begriff der Zelle nicht nothwendig
gehöre, bezieht sich auf eine, wie ich immer wiederholt habe, +vom
Protoplasma chemisch differente+, oder wie ich mich auch kürzer
ausdrücke, +vom Protoplasma differente Membran+, d. h. also auf eine
vom Protoplasma verschiedene, folglich von ihm abhebbare Haut, welche
übrig bleiben muss, wenn das Protoplasma entfernt wird, welche faltbar
oder starr wenn auch noch so dünn immer etwas Selbstständiges neben dem
Protoplasma darstellt. Eine solche läugne ich an der Oberfläche der
Furchungszellen, läugne ich auf der Oberfläche der Hydra-Zellen, der
Amoeben und Myxomyceten etc. _Schleiden_ und _Schwann_ hielten eine
solche zum Begriffe der Zelle für nöthig, ich behaupte, und bin nicht
der erste, der es behauptet, dass die Annahme einer solchen Membran
in vielen Fällen ganz willkürlich geschehen, dass ihre Anwesenheit
an vielen Zellen sich nicht nachweisen lasse, und dass sie uns also
fernerhin nicht als nothwendiges Attribut der Zelle erscheinen könne,
eine Ansicht, welcher _Brücke_[4] später vollkommen beigetreten ist
und die von ihm in manchen Stücken noch erweitert wurde. _Reichert_
tritt mit grosser Entschiedenheit dieser Annahme gegenüber[5]. Aber
schon bei dem ersten Beispiele, den Furchungszellen, denen ich eine
vom Protoplasma chemisch differente Membran abspreche, schiebt er
mir den Ausdruck +Grenzschicht+ oder +Lamelle+ statt Membran unter,
den ich nie gebraucht habe, und sagt dann bezüglich meiner Worte vom
+Protoplasma, chemisch different+, »+den Sinn dieses Ausdruckes habe
ich nicht verstanden+« (l. c. p. 97). Man begreift worauf das hinaus
will. Der berühmte Zellentheoretiker weiss nicht, oder will nicht
wissen, was eine vom Protoplasma chemisch differente Membran sei, um
nicht den nach seinem ganzen Auftreten gegen mich erwarteten Beweis
der Anwesenheit einer solchen Membran bei den fraglichen Zellen führen
zu müssen. Ja selbst das Wort +Membran+ schwindet unter der Hand und
wird in Grenzschicht verwandelt, um mit dem Anschein als wenn ich die
einfachsten Dinge übersehen hätte, die Existenz von etwas zu beweisen,
was ich nie geläugnet habe. Und wenn _Reichert_ (l. c. p. 100) in
Verfolg seiner irrthümlichen Annahme, dass ich hyaline Grenzschichten
auf der Oberfläche des körnigen Protoplasma läugne, sagt: »Als einen
Irrthum muss ich es ferner bezeichnen, wenn _M. Schultze_ die +Amoeben+
und +Myxomyceten+ als Organismen bezeichnet, welche nur aus einem
körnerhaltigen, schleimhaltigen, organischen Stoff bestehen. Dem
Verfasser ist es wohl bekannt, dass _Lieberkühn_ an den Amoeben eine
festere hyaline Grenzschicht neben dem körnerhaltigen, mehr flüssigen
Inhalte des Leibes dargestellt hat, und ich muss hinzufügen, dass
ich selbst bei Herrn _Cienkowsky_ eine von dem eingeschrumpften (?)
körnerreichen Inhalte deutlich abstehende Grenzschicht auch bei den
Myxomyceten gesehen habe«, so habe ich dem einfach gegenüberzustellen,
was ich über diese Organismen in dem von _Reichert_ seiner Polemik
zu Grunde gelegten Aufsatze sage (Ueber Muskelkörperchen etc. p.
15, der einzigen Stelle wo ich über Myxomyceten spreche): »Auch
die beiden Bestandtheile, hyaline Grundsubstanz und eingebettete
Körnchen, unterscheidet man leicht, da +wie bei vielen Zellen die
hyaline Grundsubstanz eine oft ansehnlich breite+ =Rindenschicht=
+bildet+.« Und von den Amoeben pag. 18: »Manche Species zeichnen sich
durch ein weicheres, zerfliesslicheres Protoplasma vor anderen aus.
Wie es lebhafte Amoeben (A. diffluens) und träge, äusserst langsam
kriechende giebt, bei ersteren die +Rindensubstanz+ feinkörnig und sehr
vergänglich, bei letzteren +ganz hyalin und gegen Säuren und Alcalien
verhältnissmässig resistent+ ist, so giebt es auch bei den grösseren
Rhizopoden Verschiedenheiten der Art im beweglichen Protoplasma.«
Meine Beobachtungen über die Verschiedenheiten im Aussehen und der
Dichtigkeit des Protoplasma an verschiedenen Zellen und an einer
und derselben Zelle, sowie über den Gegensatz von Protoplasma und
Zellflüssigkeit, haben mich bezüglich der thierischen Gewebe zu
einer Ansicht geführt, welche im Wesentlichen ganz mit derjenigen
übereinstimmt, welche im Anschluss an _v. Mohl’s_ bahnbrechende
Arbeiten _Pringsheim_ bereits vor Jahren[6] über das Protoplasma
der Pflanzenzellen ausgesprochen hat. Im Gegensatze zu der damals
herrschenden Primordialschlauchtheorie machte jener ausgezeichnete
Beobachter geltend, dass Alles, was nach innen von der Zellstoffhaut
einer lebendigen Pflanzenzelle liegt, zwar eine sehr complicirte
Anordnung und auch eine Schichtung zeigen könne, dennoch aber
wesentlich aus nichts anderem bestände, als aus Protoplasma und
Zellflüssigkeit. In den meisten nicht gar zu kleinen Pflanzenzellen ist
das Protoplasma von einer Zellflüssigkeit (Intracellularflüssigkeit
_Brücke_) so geschieden, dass ersteres in einer hautartig
zusammenhängenden, oder netzförmig durchbrochenen Schicht der
Innenseite der Cellulosewand anliegt, dabei Chlorophyll- und andere
Körner auch den Zellkern in sich einschliesst, während die geformte
Bestandtheile nicht enthaltende Zellflüssigkeit den inneren Raum der
Zelle einnimmt. In einzelnen Fällen durchsetzen diesen inneren Raum
freie Protoplasmabalken, welche, wenn zahlreich, ein complicirtes
Netzwerk bilden und alle geformten Substanzen, welche überhaupt
im Protoplasma vorkommen, folglich auch den Zellkern, enthalten
können. Statt der freien Balken können auch leisten- oder riffartige
Vorsprünge des Protoplasma in die Zellflüssigkeit vorhanden sein. In
der Wandschicht des Protoplasma tritt öfter eine deutliche Schichtung
hervor, indem sich eine äussere +hyaline+, körnchenfreie +Rinde+ von
einer zweiten, körnchenhaltigen, an die Zellflüssigkeit grenzenden
Lage scheidet. _Pringsheim_ bezeichnet beide als +Hautschicht+ und
+Körnerschicht+ des Protoplasma. Auch in letzterer, wenn sie dick ist,
können wieder Verschiedenheiten nach Ansehn und Inhalt beobachtet
werden (l. c. p. 8), indem die Chlorophyllkörner in solchem Falle
allein der Hautschicht anliegen, die der Zellflüssigkeit angrenzende
Partie des Protoplasma dagegen nur +farblose+ körnige Bildungen
einschliesst. Die Hautschicht des Protoplasma befindet sich nach
_Pringsheim_ in vielen Fällen im Zustande langsamer Verdichtung, und
wird endlich in allmählichem Uebergange zu einer vom Protoplasma
chemisch differenten Haut. Diese Hautschicht, bevor sie Cellulosehaut
wird, oder in anderen Fällen die ganze Wandschicht des Protoplasma,
ist es, welche von _H. v. Mohl_ +Primordialschlauch+ genannt und von
ihm und vielen Anderen als eine besondere Membran der Zelle angesehen
wurde. Sie ist, wie _Pringsheim_ nachweist, entweder Protoplasma,
dann kann sie natürlich nicht Membran der Zelle sein, oder sie ist
Cellulosehaut, dann gehört sie den Verdickungsschichten der bereits
vorhandenen Zellmembran an und kann wiederum von dieser nicht als etwas
besonderes getrennt werden. So kommt _Pringsheim_ zu der Annahme, dass
der von _H. v. Mohl_ unterschiedene Primordialschlauch nicht als eine
zweite, von der Zellstoffhaut verschiedene Hülle der Pflanzenzelle
existire, und ich habe bereits in meinem Aufsatze über Muskelkörperchen
etc. p. 11 darauf hingewiesen, dass nach dem gegenwärtigen Zustande
der Lehre von der Pflanzenzelle die Frage, ob der Primordialschlauch
als +eine von Protoplasma differente Membran+ aufrecht erhalten werden
könne, als zu Gunsten _Pringsheim’s_ entschieden angesehen werden darf.
Wenn es nun bei thierischen Zellen, einmal ihrer verhältnissmässig
geringen Grösse wegen, und sodann weil sie im Durchschnitt reicher
an Protoplasma sind, seltener als bei Pflanzenzellen zu der scharfen
Scheidung einer Wandschicht von Protoplasma und einer Zellflüssigkeit
kommt, so existirt doch, wie an jungen Pflanzenzellen, +bei denen
diese Scheidung ebenfalls noch nicht eingetreten+, ein Unterschied
in der Beschaffenheit des Protoplasma der Art sehr gewöhnlich,
dass eine +Hautschicht+ des Protoplasma, d. i. die bei den Amoeben
erwähnte hyaline, körnchenlose oder körnchenarme +Rinde+ die übrige
körnchenreichere Protoplasmasubstanz überzieht. Ich habe auf diese
hyaline Rinde z. B. bei den embryonalen Muskelzellen hingewiesen und
die Beobachtungen _Remak’s_ über das vermeintliche Abheben einer
Membran unter Wasserzusatz auf diese Rindenschicht zurückgeführt (l. c.
p. 10). Sie ist bei den farblosen Blutkörperchen, wo sie vorzugsweise
Sitz der amoebenartigen Bewegungen ist, bei den Speichelkörperchen,
bei Knorpelzellen und während der embryonalen Entwickelung an fast
allen Zellen zu beobachten. Sie ist unendlich oft für eine Membran
angesehen worden und doch lässt sich kein einziger Beweis beibringen,
dass sie etwas anderes als Protoplasma sei. Man hat sie mit dem
Primordialschlauch verglichen, und das ist das beste was man über sie
ausgesagt hat. Aber wie der Primordialschlauch als eine besondere
Membran der Zelle gefallen ist, wird man sie dadurch nicht als
Zellmembran stempeln. Für mich ist hiernach kein Zweifel darüber übrig,
was an der thierischen Zelle den Bestandtheilen der Pflanzenzelle
entspricht. Ich glaube das auch in meinen früheren Aufsätzen
deutlich genug ausgesprochen zu haben, um mich über den Standpunkt
im höchsten Grade verwundern zu dürfen, den _Reichert_ mir gegenüber
einnimmt. Er will beweisen, dass Zellen, denen ich die Membran
abspreche, eine solche zukomme, indem er auf den Primordialschlauch
zurückgeht, den ich als Rindenschicht des Protoplasma nie geläugnet
habe, von dem aber durch _Pringsheim_ bewiesen ist, dass er eine
vom Protoplasma differente Membran, um die es sich bei mir allein
handelt, nicht darstellt. Und um endlich Alles zu verwirren, wird
auch noch der Ausdruck Protoplasma willkürlich als ein ganz nach
Belieben gebrauchter bezeichnet, dessen Verwendung in der Lehre
von der thierischen Zelle nur Nachtheil bringen könne[7]. Somit
fehlt jeder Boden der Verständigung zwischen uns und verzichte ich
darauf, auf die Einzelheiten weiter einzugehen. Dem Thatsächlichen
gegenüber bemerke ich nur noch, dass ich die drei Hauptsätze in der
Opposition _Reichert’s_, seine Mittheilungen über den Faltenkranz des
sich furchenden Froscheies[8], die Eröffnungen über die sogenannte
Körnchenbewegung an den Pseudopodien der Polythalamien[9] und die
Abweisung der Möglichkeit einer Zusammenstellung des Protoplasma der
Pflanzenzellen mit der Substanz der Pseudopodien der Rhizopoden[10]
als vollkommen unhaltbare kennzeichnen werde. Ueber den erstgenannten
Gegenstand behalte ich mir das Nähere für eine andere Gelegenheit vor,
letztere beiden Punkte finden in Nachstehendem ihre Erledigung.
II.
Das Protoplasma der Rhizopoden.
Wie ich zu wiederholten Malen erprobt habe, ist es nicht schwer,
+Foraminiferen+ lange Zeit in Gläsern lebendig zu erhalten und lebend
weite Strecken zu transportiren. So gelang es mir auch neuerdings eine
grosse Zahl solcher Thiere, welche ich an der Südküste Englands bei
Weymouth gesammelt hatte, nach Bonn zu bringen und hier eine Reihe
von Monaten lebendig zu beobachten. Diese Thiere und eine grosse
Anzahl Exemplare von +Actinophrys Eichhornii+, welches interessante
Thier an einer bestimmten Localität in der Nähe von Bonn in grosser
Quantität fast das ganze Jahr hindurch vorkommt, dienten zu den hier
mitzutheilenden Untersuchungen. Dieselben wurden zunächst unternommen,
um über die Natur der die Pseudopodien bildenden Substanz und die
eigenthümliche Bewegung, welche man an derselben wahrnimmt, die
sogenannte +Körnchenbewegung+, weitere Beobachtungen zu sammeln. Die
Foraminiferen strecken zu einer grösseren oder zu vielen kleineren
Oeffnungen ihrer Schale Fäden einer durchsichtigen körnerreichen
Substanz aus, welche einen hohen Grad von Veränderlichkeit ihrer
Gestalt und Länge besitzen, es sind die sogenannten Pseudopodien.
Dieselben verlaufen divergirend, theilen sich meist unter spitzen
Winkeln, verbinden sich unter einander netzförmig. Sie sind in einer
fortwährenden Bewegung begriffen und diese äussert sich theils in
einer Veränderung der Anordnung, in einer Verlängerung, Verkürzung,
Theilung, Verschmelzung, Brücken- und Netzbildung, theils in einer
+inneren Bewegung+, welche auch denjenigen Fäden nicht abgeht, welche
keine der ebengenannten mehr äusserlichen Veränderungen zeigen, also
sozusagen in Ruhe sind. Diese innere Bewegung ist die sogenannte
+Körnchenbewegung+. Es ist ein Gleiten, ein Fliessen der in die
Fadensubstanz eingebetteten Körnchen. Mit grösserer oder geringerer
Schnelligkeit ziehen sie in dem Faden entweder dem peripherischen Ende
desselben zu, oder in der umgekehrten Richtung, oft sogar selbst an
den dünnsten Fäden in beiden Richtungen zugleich. Körnchen, die sich
begegnen, ziehen entweder einfach aneinander vorbei oder bewegen sich
umeinander, bis nach einer kleinen Pause beide ihre ursprüngliche
Richtung fortsetzen oder eins das andere mit sich nimmt. Wie auf einer
breiten Strasse die Spaziergänger, so wimmeln an einem breiteren Faden
die Körnchen durcheinander, wenn auch manchmal stockend und zitternd,
doch immer eine bestimmte der Längsrichtung des Fadens entsprechende
Richtung verfolgend. Oft stehen sie mitten in ihrem Laufe still und
kehren dann um, die meisten jedoch gelangen bis zum äussersten Ende
der Fäden und wechseln hier erst ihre Richtung. Nicht alle Körnchen
eines Fadens bewegen sich mit gleicher Schnelligkeit, so dass oft
eins das andere überholt, ein schnelleres das langsamere zu grösserer
Eile treibt oder an dem langsameren in seiner Bewegung stockt. Wo
mehrere Fäden zusammenstossen, sieht man die Körnchen von einem auf
den anderen übergehen. An solchen Stellen befinden sich oft breitere
Platten, welche aus einer stärkeren Anhäufung der Fadensubstanz
hervorgegangen sind, und aus welchen dann wie selbstständige Fortsätze
weitere Fäden sich entwickeln, oder in welche bereits bestehende
wie eingeschmolzen werden. Viele Körnchen laufen offenbar ganz an
der äussersten Oberfläche der Fäden, über welche man sie deutlich
hervorragen sieht. Vielleicht haben alle diese oberflächliche Lage.
Ausser den kleinen Körnchen sieht man oft grössere Substanzklümpchen
wie spindelförmige Anschwellungen oder seitliche Auftreibungen eines
Fadens in ähnlicher Bewegung wie die Körnchen. Selbst fremde Körper,
welche der Fadensubstanz anhaften und in sie aufgenommen worden,
schliessen sich dieser Bewegung an. Das sind die Haupterscheinungen
der Körnchenbewegung, wie sie von mir[11] und in Uebereinstimmung mit
meiner Beschreibung von _Joh. Müller_[12] und _E. Haeckel_[13] theils
an Polythalamien, theils an anderen Rhizopoden geschildert worden ist.
Dass die merkwürdige, das Auge stets neu fesselnde, ganz
einzig dastehende Körnchenbewegung mit der +Contractilität+
der Pseudopodiensubstanz, wie sie sich in den eigentlichen
Zusammenziehungen äussert, in Verbindung zu bringen sei, daran sind
nie Zweifel ausgesprochen worden, haben wir doch zur Bezeichnung des
inneren Grundes selbstständiger thierischer Bewegungen keinen anderen
Ausdruck als den der Contractilität. Aber was die Körnchenbewegung
mit den Contractionserscheinungen an anderen contractilen Theilen,
am Muskelgewebe gemein habe, darüber hatte bisher Niemand auch nur
Vermuthungen geäussert. Ich habe die Bewegung der Körnchen ein Fliessen
genannt, und da die Körnchen offenbar sich nicht activ bewegen, sondern
nur den Bewegungen der Grundsubstanz folgen, so musste diese natürlich
auch als in fliessender Bewegung begriffen bezeichnet werden. Damit ein
Faden sich verlängern könne, müssen ganze Massen von Substanz ihren Ort
wechseln, was man oft an fortschreitenden grösseren Substanzklümpchen
beobachtet. Nimmt man diesen Ortswechsel an grösseren Massen der
Pseudopodiensubstanz wahr, so liegt offenbar kein Grund vor, die
Möglichkeit eines solchen Ortswechsels für kleinere Abtheilungen der
Substanz zu läugnen. Somit erschien es am natürlichsten, auch die
Körnchenbewegung auf ein Gleiten kleiner Partikelchen der Grundsubstanz
mit eingebetteten Körnchen zurückzuführen, wie man dasselbe für etwas
grössere Substanzmassen direct beobachten kann. So erklärt sich der
Ausdruck +fliessende+ Bewegung der Grundsubstanz, welcher zugleich
eine Hindeutung auf die eigenthümliche Consistenz der contractilen
Pseudopodiensubstanz enthält, welche in Betracht der merkwürdigen
Innenveränderungen, welche an ihr zur Beobachtung kommen, an die einer
Flüssigkeit erinnert.
Bei der Isolirtheit, in welcher unter allen Bewegungserscheinungen
im Thierreiche die Körnchenbewegung der Pseudopodien stand, musste
es das höchste Interesse erregen, als ein Analogon der räthselhaften
Pseudopodiensubstanz an ganz anderer Stelle der organischen Natur
aufgefunden wurde, als man eine Identität in den Bewegungserscheinungen
der +Polythalamienfäden+ und der +im Hohlraum einer Pflanzenzelle
ausgespannten Protoplasmafäden+ erkannte. _Unger_[14] gebührt das
Verdienst, der Wissenschaft zu diesem Fortschritt verholfen zu haben.
Freilich ohne die Pseudopodien der Polythalamien aus eigener Anschauung
zu kennen, nur gestützt auf die von mir gegebenen Beschreibungen
und Abbildungen erkannte er, was sich glänzend bewahrheitet hat,
die bis zur Uebereinstimmung gesteigerte Aehnlichkeit in dem Ansehn
und den Bewegungen der Rhizopodenfortsätze und der sogenannten
+Protoplasmaströme in vielen Pflanzenzellen+. Nach ausführlichen
Betrachtungen über die Art der Bewegung bei letzteren kommt er zu dem
Schluss (p. 280): »Die nächste Ursache der Saftbewegung in den Zellen
kann weder in der Diasmose noch in der Einwirkung des Kernbläschens
auf den Zellinhalt, noch in irgend einer mechanischen Einrichtung, wie
z. B. in Flimmerorganen u. s. w. gesucht werden, sondern sie liegt
vielmehr in der Beschaffenheit des sich bewegenden Protoplasma, welches
als ein vorzugsweise stickstoffhaltiger Körper nach Art jener einfachen
contractilen thierischen Substanz, welche man Sarcode nennt, in der
Form einer rhythmisch fortschreitenden Contraction und Expansion in die
Erscheinung tritt.« Und weiter (p. 282): »Alles diess deutet darauf
hin, dass das Protoplasma nicht als eine Flüssigkeit, sondern als eine
halbflüssige +contractile+ Substanz angesehen werden müsse, die der
thierischen Sarcode zunächst vergleichbar ist, wo nicht gar identisch
mit dieser zusammenfällt.« »Vergleicht man die Sarcodesubstanz niederer
Thiere, namentlich der Rhizopoden, mit dem Protoplasma, wie es sich
in den Pflanzenzellen in der Regel darstellt, so wird man durch die
Uebereinstimmung beider in Form, Beschaffenheit und Wirksamkeit in der
That sehr überrascht.« Es folgt jetzt eine umständliche Vergleichung
der von mir gegebenen Beschreibung der Bewegungen von +Amoeba
porrecta+ mit den Erscheinungen der Protoplasmabewegungen in den jungen
Samenlappen der Wallnuss, nach welcher _Unger_ erklärt, dass erstere
auch in allen Stücken auf das pflanzliche Object passe.
Durch diese Angaben war die eigenthümliche Bewegungsform der
Pseudopodien der Polythalamien aus ihrer Isolirtheit herausgetreten
und für ihre Betrachtung ein neues Feld eröffnet. Zunächst
musste eine weitere Feststellung des Thatbestandes in so fern
wünschenswerth erscheinen, als _Unger_ aus eigener Anschauung nur
das pflanzliche Object kannte. So widmete ich mich, nachdem mir die
Angaben _Unger’s_ bekannt geworden, einem ausführlichen Studium der
Bewegungserscheinungen des Protoplasma der Pflanzenzellen, deren ich
bis dahin nur die der Nitellen beobachtet hatte, welche mir, wie aus
der eigenthümlichen Art der hier vorkommenden Bewegungen natürlich
erscheint, keinen Anknüpfungspunkt zu einer Vergleichung derselben mit
der Sarkode der Rhizopoden gegeben hatte. Ein viel günstigeres Object
sind die Staubfadenhaare der Tradescantien. Die Beobachtung derselben
bestärkte in mir immer fester die Ueberzeugung, dass in der That die
vollkommenste Uebereinstimmung in der Bewegungsform der scheinbar so
himmelweit verschiedenen Substanzen herrsche. Als ich auf Helgoland
Gelegenheit fand, Protoplasmabewegungen in Diatomeen mit Pseudopodien
von Rhizopoden direct zu vergleichen, theilte ich meine Erfahrungen,
auch die Beobachtungen, welche ich an Tradescantia angestellt hatte,
ausführlich mit[15].
Doch enthielt ich mich damals noch aller die Natur der Sarkode
der Rhizopoden betreffenden Schlüsse, zu denen die vorliegenden
Beobachtungen hindrängten, indem ich mich darauf beschränkte die
Tragweite der letzteren mit folgenden Worten anzudeuten (l. c. p. 337):
»Die geschilderten Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen können
nach meiner Meinung nicht unberücksichtigt bleiben, wenn es sich um
eine Deutung der räthselhaften Lebenserscheinungen der Sarkodefäden
bei den Rhizopoden handelt, und empfehle ich das vergleichende Studium
der ersteren namentlich Denen, welche eine Zusammensetzung z. B. der
Polythalamienfäden aus kleinen Zellen für möglich und wahrscheinlich
halten. Bei Tradescantia verlaufen, wie es scheint, dieselben
Erscheinungen, welche dort auf thierisches Leben bezogen werden
müssen, an unzweifelhaftem Zelleninhalt.«
Wenn ich damals anstand die Pseudopodiensubstanz dem Protoplasma
der Zellen gleichwerthig zu erklären, so lag das an der sehr
gerechtfertigten Besorgniss durch einen solchen Ausspruch von dem Worte
Protoplasma an einem Orte Gebrauch zu machen, wo nach den herrschenden
Ideen über die nothwendigen Bestandtheile einer Zelle von Zellen, also
auch von Protoplasma, nicht die Rede sein konnte. Es war ein ähnlicher
Fall, wie wir ihn mit den Muskelkörperchen erlebt haben. Die Schranken
der dominirenden Zellentheorie liessen es nicht zu, die schwebende
Frage in dem Sinne zu lösen, zu welchem die Natur offenbar hindrängte.
Es musste sich also zunächst die Frage aufwerfen, ob die Theorie nicht
einer Erweiterung fähig sei, welche den natürlichen Verhältnissen mehr
Rechnung trage ohne doch das einmal als richtig und wichtig Erkannte
zu zerstören. Diese Angelegenheit brachte ich in den unten genannten
beiden Aufsätzen zur Sprache. Ich suchte nachzuweisen, dass zum Begriff
der Zelle die Membran nicht nothwendig gehöre, dass vielmehr eine
gewisse Menge einer Substanz mit den Eigenschaften des Protoplasma
wie _H. v. Mohl_, _Pringsheim_ u. A. es bei den Pflanzenzellen kennen
gelehrt haben, nebst einem Kern als Zellenkern in diesem Protoplasma
dasjenige repräsentire, was als Wesen der lebendigen Zelle angesehen
werde. Es konnte mir selbstverständlich nicht in den Sinn kommen, die
Membran, wo sie sicher nachzuweisen ist, zu läugnen, und ihre hohe
Wichtigkeit als formgebend und die Festigkeit der Gewebe bedingend
zu bestreiten, es handelte sich nur darum, ob das Protoplasma eine
solche Selbstständigkeit besitzen könne, dass es auch ohne äussere, von
ihm verschiedene Membran existiren, leben, und mit seinem Kerne das
darstellen könne, was wir als das Wesen einer Zelle vom physiologischen
Standpunkte aus betrachten. Wenn nun, wie ich Grund fand anzunehmen,
zum Begriff der Zelle, also auch des Protoplasma, die Membran nicht
gehöre, man also von nacktem Protoplasma sprechen konnte, so war das
Hinderniss überwunden, die Rhizopodenpseudopodien, welche eine von der
contractilen Substanz differente Membran nicht besitzen, als Theile
einer Zelle, als Protoplasma anzusehen, mit welcher Substanz, wie sie
uns in gewissen Pflanzenzellen entgegentritt, sie einen so hohen Grad
der Uebereinstimmung zeigen. Ich schlug endlich vor das missliebige,
weil in einer gewissen Opposition zur Zellentheorie stehende, Wort
+Sarkode+ ganz zu verbannen und mit dem Worte +Protoplasma+ zu
vertauschen, »+in welchem der Triumph der Zellentheorie auch über diese
niedersten organischen Gebilde ausgedrückt liegt+[16].«
_Ernst Haeckel_ hat sich in seiner auf den umfassendsten Untersuchungen
beruhenden ausgezeichneten Monographie der Radiolarien meinen Ansichten
über das Wesen der sogenannten Sarkode vollkommen angeschlossen, und
hat dieselben durch neue Beispiele wesentlich gestützt.
Ein heftiger Gegner ist ihr in _Reichert_ erwachsen[17]. Obgleich
derselbe früher gegen die Sarkodetheorie _Dujardin’s_ gerade aus dem
Grunde ankämpfte[18], weil sie »das wichtige und so durchgreifende
Naturgesetz, demzufolge die Geschöpfe der organischen Natur durch
Vermittelung der Zelle gezeugt, entwickelt, gebildet werden, für eine
Abtheilung und zwar thierischer Geschöpfe eliminirt«, so scheint
ihm die neue Wendung, nach welcher die Zellentheorie einen Triumph
auch über die niedersten thierischen Organismen feiert, nicht
weniger verderblich. _Reichert_ sieht jetzt in der Verherrlichung
des +Protoplasma+ die alte Lehre vom lebenskräftigen Urschleim neu
auferstanden, und bekämpft die »Hypothese des unsichtbar organisirten
Zelleninhaltes« (Archiv etc. 1862, p. 640), wie wenn er der
ausgesprochenste Gegner der Zellentheorie wäre. Wenn sich _Reichert_
das »Unbegreifliche« erst »verständlich« machen muss, »wie man auf
den Gedanken gerieth, die +Saftströmungen in den Zellen+ mit den
+Contractionsströmungen an den Pseudopodien+ zu identificiren« (l. c.
p. 646), so geht daraus zwar hervor, dass seine Opposition mehr auf
theoretischen Bedenken als auf Beobachtungen beruht. Denn unbegreiflich
und unverständlich muss es genannt werden, wenn Jemand, der die
Polythalamien im Leben beobachtet hat, über die frappante Aehnlichkeit
der Bewegung des Protoplasma in den Tradescantia-Zellen mit obigen
Worten urtheilt. Dennoch müssen wir etwas ausführlicher auf eine Seite
seiner Opposition eingehen, die nämlich, welche sich auf meine und der
anderen bisherigen Beobachter Angaben über die +Körnchenbewegung+ und
das +»angebliche Zusammenfliessen« der Scheinfüsse der Polythalamien+
bezieht, sowohl um des Gegenstandes selbst willen, als in so fern
daraus Angriffe gegen die Protoplasmatheorie überhaupt abgeleitet
werden[19].
Nach _Reichert_ giebt es in der Substanz der Pseudopodien der
Polythalamien gar keine Körnchen, folglich auch keine Körnchenbewegung.
Letztere ist eine optische Täuschung, dadurch entstanden, dass man
+Wellen der Oberfläche+ der Fäden für +Körnchen+ in der Substanz
gehalten hat. »Das Thier (l. c. p. 647), an welchem ich die
Körnchenbewegung zum ersten Male beobachtete, liess dieselbe nur an
einzelnen Fäden wahrnehmen, und es gab zugleich Momente, in welchen
die sichtbaren, ausgestreckten Pseudopodien sich völlig ruhig
verhielten. Die Körnchenbewegung gab sich ferner so zu erkennen, wie
es _Max Schultze_ und _Joh. Müller_ beschrieben haben, als ein +an
der Oberfläche+ des Fadens sich hin- oder zurückbewegendes Korn oder
Körnchen. Ich muss jedoch hinzufügen, dass die Bewegung des Korns
nicht gleichmässig war, sondern dass das Korn über die Oberfläche
fortzu+hüpfen+ schien, oder doch wenigstens eine +zitternde+ Bewegung
verrieth. Es war mir aber sehr auffällig, dass ungeachtet zahlreicher
angeblicher Körnchen-Zuströme, und obgleich man an den Enden der Fäden
häufig genug das stillstehende Korn nicht zurückkehren sieht, -- im
ganzen Gesichtsfelde, weder in der umgebenden Flüssigkeit, noch an und
in der Substanz der Strahlen selbst, irgend ein sichtbares ruhendes
Kügelchen sich wahrnehmen liess. Und doch sollte die aus dem Körper
den Strahlen zuströmende Sarkode-Substanz Kügelchen enthalten, und die
grösseren Kügelchen nicht allein das Hervortreten der fortströmenden
Masse +über+ das Niveau des Fadens bewirken, sondern überhaupt den
optischen Ausdruck der Körnchenbewegung bedingen. Leibessubstanz mit
Kügelchen konnte also den Strahlen nicht zugeflossen sein; -- das
Trugbild lag offen zu Tage.«
_Reichert_ ist schnell fertig wie man sieht. Und warum ist die
Körnchenbewegung ein +Trugbild+? Weil _Reichert_ +weder in der
umgebenden Flüssigkeit+ (sic) +noch an und in der Substanz der
Strahlen+ selbst irgend ein sichtbares +ruhendes+ Korn wahrgenommen hat!
Schon in der folgenden Zeile ist nur noch von +scheinbaren+ Körnern
die Rede, über deren Natur und Entstehung es weiter heisst: »An
irgend einer beliebigen Stelle des hyalinen ausgestreckten Fadens
zeigt sich plötzlich eine scheinbare Verdickung von spindelförmiger
Begrenzung, etwas gelblicher Färbung und dunkler Contour; die Spitzen
der Spindel verlieren sich ganz unmerklich in die unverändert
gebliebenen angrenzenden Theile des Fadens. Bald darauf erscheint es
als ob die Spindel kürzer, in ihrer Mitte aber dicker, dunkler werde
und mit derselben aus dem Niveau des Fadens mehr hervortrete; endlich
entschwinden die Enden der scheinbar spindelförmigen Verdickung dem
Blicke, und die erhobene mittlere Partie hüpft unter dem Bilde eines
Kornes auf der Oberfläche des Fadens hin. Ganz auf dieselbe Weise,
jedoch in umgekehrter Ordnung, verschwindet das Körnchen beim Aufhören
der Bewegung.« »Wer das allmähliche Entstehen und Aufhören der
Körnchenbewegung verfolgt hat, wird die Vorstellung von einer wirklich
fliessenden Substanz in den Pseudopodien sicherlich fallen lassen.« Es
bleibt nur noch die Annahme der auf der Oberfläche fortschreitenden
Contractionswelle übrig, und fragt es sich nur, was diese Welle für
eine Form haben müsse, um ein scharf contourirtes Körnchen, wie man
factisch deren sieht, vorspiegeln zu können. Hier kommt _Reichert_ zu
dem Resultat, dass diese Form nur die einer »am Faden fortziehenden
Schlinge« sein könne (p. 650). »Die sich erhebende Schlinge wird zuerst
als eine langgezogene, in ihrer Mitte sich verdickende, aus dem Niveau
des Fadens heraustretende Anschwellung gesehen. Die erhobene Schlinge
selbst ferner giebt sich in Folge der Lichtbrechungsverhältnisse der
Scheitelkrümmung gerade so, wie sehr häufig bei den Querfältchen der
glatten Muskelfasern als ein auf dem Faden aufliegendes Korn oder
rundliches, oder ovales Körperchen zu erkennen. Ebenso leuchtet es
ein, dass die in Fortbewegung begriffene Schlinge als ein auf der
Oberfläche des Fadens fortziehendes Körnchen erscheinen müsse, und dass
sie endlich das mikroskopische Bild eines hüpfenden Kornes gewähren
werde, da vorausgesetzt werden darf, dass die Schlinge bei ihrer
continuirlichen Neu- und Rückbildung nicht immer die gleiche Höhe
beibehalte, -- was sich eben als ein Schwanken der Scheitelkrümmung der
Schlinge oder des scheinbaren Korns zu erkennen giebt. Es ist mir nicht
gelungen, eine der Schlinge entsprechende Zeichnung im mikroskopischen
Bilde wahrzunehmen, ich glaube aber nicht, dass hierauf unter den
obwaltenden Umständen irgend ein Gewicht gelegt werden darf.«
Man könnte zunächst mit _Reichert_ darüber rechten, ob das
von ihm zur Beobachtung benutzte Material ein ausreichendes
gewesen, den übereinstimmenden Angaben der bisherigen Beobachter
der Körnchenbewegung in einer solchen Weise, wie er gethan,
gegenüberzutreten. Laut eigener Angabe (l. c. p. 642) ist es nur
+eine+ Species von Miliola und Rotalia, durch deren Beobachtung
_Reichert_ für ein optisches Trugbild erklären zu können glaubt, was
ich an mehr als 20 verschiedenen Species[20] sah und _Joh. Müller_
nach seinen Untersuchungen an mehreren Polythalamien und nahe an 50
Arten Radiolarien bestätigte. Die +Gromia oviformis+ aber, von der
ich sage, dass keine der anderen Arten sich so gut zum Studium der
histiologischen Details eigene (l. c. p. 18), und auf welche sich
zunächst meine Beschreibung der Körnchenbewegung bezieht (l. c. p. 16
und 17), hat _Reichert_ gar nicht gesehen.
Doch fragen wir, auf welche Gründe hin _Reichert_ die Existenz
von Körnchen und danach auch das »Fliessen« von Körnchen in der
Substanz der Pseudopodien läugnet. Es ist schwer, wenn man die
Bewegungserscheinungen der Pseudopodien beobachtet, zu begreifen, wie
es möglich gewesen, dass _Reichert_ die Körnchen für eine optische
Täuschung erklären konnte. Hätte derselbe Gromia oviformis vor sich
gehabt, er wäre nie auf diese Idee gekommen. Denn hier sind die
Körnchen zum grossen Theile Kügelchen von so starkem Glanze wie
Fetttröpfchen oder ähnliche Gebilde. Schon eine mässige Vergrösserung
(2-300 Mal) genügt hier, die vollkommen kreisförmige Begrenzung der
fraglichen Gebilde und den Unterschied in der Lichtbrechung zwischen
Grundsubstanz und Körnchen deutlich wahrzunehmen. Auch andere
Gromia-ähnliche Rhizopoden verhalten sich ebenso, und mache ich nur auf
die Abbildung der +Lieberkühnia+ bei _Claparède_ und _Lachmann_[21],
von welcher ich eine ganz ähnliche Zeichnung bei _Guido Wagener_
gesehen habe, aufmerksam. Ist es schon in hohem Grade unwahrscheinlich,
dass dieselbe Erscheinung, welche an dem einen Rhizopod von gleitenden
Körnchen herrührt, an einem anderen von ganz verschiedenen Ursachen
bedingt sein soll: so giebt die aufmerksame Beobachtung auch nicht den
geringsten Anhaltspunkt zur Annahme einer solchen Verschiedenheit.
Allerdings sind die der Pseudopodiensubstanz der Milioliden eigenen
Körnchen viel kleiner als die der Gromiden, doch dieser Unterschied
kann durch Anwendung stärkerer Vergrösserungen ausgeglichen werden. Mit
Hülfe solcher ist mir und Anderen, denen ich das Object zeigte, kein
Zweifel übrig geblieben, dass auch die Milioliden massenhaft Körnchen,
d. h. Körperchen von einer anderen Lichtbrechung als ihre Umgebung, in
ihrer Substanz enthalten. Den Beweis dafür entnehme ich aus Folgendem: