Man kann einen Bastard von der gleichen Formel ~#Yy Ww#~ auch noch
auf einem zweiten Weg herstellen, nämlich durch die Kreuzung
~#Yw#~ × ~#yW#~. Dieser Bastard bildet dann seine Geschlechtszellen
im Verhältnis 1 ~#YW#~: 99 ~#Yw#~: 99 ~#yW#~: 1 ~#yw#~ und zeigt
in F_{2} und bei der Rückkreuzung die entsprechenden Häufigkeiten
der viererlei Tiere. Man kann also sagen, daß zwei Faktoren eine
ausgesprochene Neigung haben, ~so beisammen zu bleiben, wie sie
schon in den P_{1}-Tieren beisammen waren~, daß sie gewissermaßen
„~zusammengekoppelt~“ seien, und daß diese Koppelung bei der
Geschlechtszellenbildung nur zu einem kleinen Prozentsatz unterbrochen
wurde.
Daß zwei Erbfaktoren mehr oder weniger stark gekoppelt vererbt werden,
kommt sehr oft vor, diese Sache hat auch für die menschliche Vererbung
ein großes Interesse und ist ~von der allergrößten theoretischen
Wichtigkeit für unsere ganze Vorstellungsweise von der zytologischen
Grundlage der ganzen Mendelspaltung und der Rassenunterschiede
überhaupt~.
Wir müssen deshalb ganz kurz auch hier auf diese Frage eingehen. Wir
hatten schon früher besprochen, daß jeder erbliche Rassenunterschied in
letzter Linie beruhen muß auf irgendeinem Unterschied in der chemischen
Zusammensetzung oder dem feineren Bau des Idioplasmas.
Wir können weiter heute wohl mit aller Sicherheit schon sagen, daß
zum größten Teil das Idioplasma -- vorläufig ein rein theoretischer
aus der Vererbungslehre gewonnener Begriff -- lokalisiert sein
muß im ~Zellkern~, und die Arbeiten der letzten Jahre machen
es ferner sehr wahrscheinlich, ~daß ein mendelnder Unterschied
zurückzuführen ist auf einen Unterschied zwischen zwei homologen
Chromosomen~. Es darf wohl hier als bekannt vorausgesetzt werden,
daß bei allen sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen jede
Geschlechtszelle einen ~einfachen~ „haploiden“ bestimmten „Satz“
von Chromosomen hat (bei ~Drosophila~ 4, beim Frosch, ~Rana
fusca~ 12, beim Meerschweinchen 8 usw.), und die aus der Vereinigung
zweier Geschlechtszellen entstandene befruchtete Eizelle hat einen
~doppelten~ „diploiden“ Chromosomen-Satz. Bei Drosophila also 4,
beim Frosch 12, beim Meerschweinchen 8 usw. Chromosomen~paare~.
Die einzelnen Chromosomen haben häufig verschiedene Formen, so
daß man in den diploiden Zellen die einzelnen zusammengehörenden
Chromosomenpaare ganz gut erkennen kann (vgl. Fig. 10).
[Illustration: Fig. 10.
Chromosomen (diploider Zellen) einer Wanze _Anasa_ oben in natürlicher
Anordnung, unten paarweise nebeneinander. (Nach Wilson).]
Zu irgendeinem Zeitpunkt entstehen aus den diploiden Zellen durch eine
„~Reduktionsteilung~“ Zellen mit nur wieder je ~einem~, haploiden
Chromosomensatz, wobei die väterlichen und die mütterlichen Chromosomen
durcheinander verteilt werden. Diese so entstandenen Zellen können
-- so bei allen höheren Tieren -- unmittelbar als Geschlechtszellen
dienen oder aber -- so vor allem bei den meisten Pflanzen -- nach mehr
oder weniger weiteren, den Chromosomen-Bestand aber nicht ändernden,
Teilungen erst später die Geschlechtszellen aus sich hervorgehen
lassen. Diese Chromosomen-Verteilung bei der Reduktionsteilung könnte
ganz gut die Grundlage der ganzen Mendelspaltung sein. Das sei kurz an
einem schematischen Beispiel gezeigt.
Wir wollen annehmen, wir hätten ein Lebewesen mit -- haploid -- ~drei~
Chromosomen, ~eine~ Sippe davon hätte die Chromosomen #A#, #B# und #C#,
~eine andere~ die Chromosomen #a#, #b# und #c#. Wir nehmen weiterhin
an, diese Chromosomenunterschiede A--a, B--b, C--c seien die Ursachen
von drei selbständig mendelnden Grundunterschieden zwischen diesen
beiden Sippen.
Alle diploiden Zellen des Bastardes dieser beiden Sippen hätten dann
den diploiden Chromosomensatz ~#Aa Bb Cc#~. Bei der Reduktionsteilung
eines solchen Bastardes entstehen nun wieder Zellen mit nur je einem
haploiden Chromosomensatz. Daß dieser Satz ganz aus väterlichen
oder ganz aus mütterlichen Chromosomen gebildet wird, oder daß die
verschiedenen denkbaren ~Misch~sätze entstehen, ist alles gleich
wahrscheinlich. ~Möglich~ sind überhaupt die acht folgenden haploiden
Chromosomensätze ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, und wir dürfen
erwarten, daß von einer großen Zahl von Zellen je ein Achtel ~einen~
von diesen Chromosomensätzen enthält. D. h. mit anderen Worten,
daß ein solcher Bastard achterlei verschiedene Geschlechtszellen
in gleicher Häufigkeit bildet. Diese Überlegung ergibt somit, daß
gerade die achterlei Geschlechtszellen entstehen müssen, die nach der
Mendelschen Theorie ein Bastard von der ~Formel #Aa Bb Cc#~ tatsächlich
bildet.
Man könnte sich also sehr gut vorstellen, daß die Verteilung der
Erbfaktoren auf die Geschlechtszellen eines Bastards in diesen
zytologischen Vorgängen ihre körperliche Grundlage haben.
[Illustration: Fig. 11.
Schematische Darstellung des Chromomerenaustausches zwischen zwei
homologen Chromosomen. a, a_{1}, a_{2} Entstehung gemischter
Chromosomen (a_{2}) durch eine einmalige Zerreissung der
Chromomerenkette (single crossing over der amerikanischen Autoren). b,
b_{1} Entstehung gemischter Chromosomen durch einen doppelten Austausch
(double crossing over der amerikanischen Autoren).]
Das ist auch nach den neuesten Untersuchungen wohl bestimmt der Fall,
freilich mit einer sehr wesentlichen Einschränkung.
Schon der Umstand, daß bei einigen gut untersuchten Organismen viel
~mehr~ mendelnde Erbfaktoren bekannt sind als Chromosomenpaare, ergibt,
daß die Dinge wohl etwas anders liegen müssen.
Die einzelnen Chromosomen bestehen selber wieder aus ~Teilstücken~, die
wir ~Chromomeren~ heißen wollen. Schon vor der Reduktionsteilung findet
nun wahrscheinlich zwischen den beiden Chromosomen eines Paares eine
Art ~Austausch von Teilstücken, d. h. von mehr oder weniger langen
Stücken der Chromomerenkette statt~. Man stellt sich das wohl am besten
als ein Zerreißen der beiden Chromosomen an irgendeiner beliebigen
Stelle und eine Auswechslung der dadurch entstandenen Teilstücke vor.
Es entstehen auf diese Weise also Chromosomen, die aus väterlichen und
mütterlichen ~Stücken~ zusammengesetzt sind (vgl. Fig. 11).
Es ist nun im höchsten Grade wahrscheinlich, ~daß die idioplasmatische
Grundlage eines als Einheit mendelnden Rassenunterschiedes zu suchen
ist in einer Verschiedenheit im Bau oder im Chemismus zweier homologer
Chromomeren~.
Daß bei der Geschlechtszellenbildung eines in _n_ Faktoren
heterozygotischen Bastards so viele verschiedene Arten von Zellen
gebildet werden, als Kombinationen zwischen den _n_ Faktoren möglich
sind, hat in dieser Vorstellungsweise seine Ursache darin, daß
~erstens~ die beiden Chromosomensätze so wie oben (S. 47) besprochen
ist völlig frei durcheinander -- d. h. in allen überhaupt möglichen
Kombinationen väterlicher und mütterlicher Chromosomen -- bei der
Reduktionsteilung verteilt werden, und daß ~zweitens~ auch Stücke
zweier homologer Chromosomen gegeneinander ausgetauscht werden. Es
ist also gewissermaßen für die Verteilung beiderlei Erbmassen, für
die Erzielung aller überhaupt möglicher Kombinationen durch einen
~doppelten Mechanismus~ gesorgt. Während nun aber die ~einzelnen~
#Chromosomen# ~eines Satzes~ untereinander im allgemeinen nicht
zusammenhängen, bei der Reduktionsteilung völlig ~frei und unabhängig
voneinander~ auf die Tochterzellen verteilt werden, ~hängen die
einzelnen~ #Chromomeren# ~eines Chromosoms mehr oder weniger fest
zusammen~. Es zerfällt nicht etwa ein Chromosom in alle seine
Chromomeren, die dann mit den Chromomeren des homologen Chromosoms
~frei~ ausgetauscht werden, sondern es werden nur größere oder kleinere
Stücke, d. h. ~ganze Reihen von Chromomeren~ ausgewechselt.
Das muß zur Folge haben, daß zwei mendelnde Erbfaktoren, die in zwei
~verschiedenen Chromosomen~ liegen, ~frei und unabhängig voneinander
mendeln~, d. h. daß die vier Geschlechtszellen, welche die vier
möglichen Kombinationen darstellen, in ~gleicher Zahl~ gebildet werden,
daß aber zwei mendelnde Erbfaktoren, die auf Verschiedenheiten im Bau
zweier Chromomerenpaare ~des gleichen Chromosoms~ beruhen, ~nicht
frei mendeln~, sondern, daß von den vier möglichen Geschlechtszellen,
die in ~größerer Zahl~ vorkommen, ~in denen die beiden Erbfaktoren
in derjenigen Kombination zusammenliegen, in der sie in die Kreuzung
hineingekommen sind~. Mit anderen Worten #zwei Erbfaktoren, die im
gleichen Chromosom liegen, müssen die vorhin S. 44 geschilderte
Erscheinung der Faktoren-Koppelung zeigen#.
An sich würde schon einfach der Chromomerenaustausch genügen, um die
freie Mendelspaltung und die Koppelungserscheinungen zu erklären. Auch
wenn nur dieser Chromomerenaustausch und nicht noch dazu ein Austausch
der ganzen Chromosomen stattfinden würden, ja in zwei ~verschiedenen~
Chromosomen lokalisierte Erbfaktoren ~frei~ mendeln müssen, während
die im gleichen Chromosom lokalisierten Koppelung zeigen müßten.
Es sprechen aber viele zytologische Beobachtungen dafür, daß zu
dem Chromomerenaustausch, der sich wohl in den ersten Stadien der
beginnenden Kernteilung abspielt, auch noch später dann der Austausch
ganzer Chromosomen hinzukommt, daß also, wie oben schon gesagt, durch
einen doppelten Mechanismus für die Verteilung der Einzelunterschiede
gesorgt ist.
Aus dieser ganzen theoretischen Vorstellung lassen sich nun weitere
Folgerungen ziehen, die durch Vererbungsversuche in der vollkommensten
Weise bestätigt worden sind und so diese ganze Theorie von der
zytologischen Grundlage der Mendelspaltung sehr befestigen. Die ~erste~
Folgerung ist die, daß wenn die Theorie zutrifft, daß dann bei jedem
Organismus so viele ~Gruppen von untereinander mehr oder weniger stark
gekoppelten Erbfaktoren~ vorkommen müssen, als dieser Organismus
~haploid Chromosomen hat~. Diese Folgerung trifft für ~Drosophila~ --
die einzige bisher daraufhin genügend sorgfältig untersuchte Art --
zu. Für ~Drosophila~ kennen wir durch die bahnbrechenden Arbeiten der
~Morgan~schen Schule bisher rund 100 mendelnde Erbfaktoren und diese
zerfallen in ~vier~ Gruppen von Faktoren, die jeweilig untereinander
Faktoren-Koppelung zeigen. Drosophila hat, wie wir schon vorhin
hörten, aber auch tatsächlich ~vier~ Chromosomen.
Die ~zweite~ Folgerung ist: Wenn die Chromomeren eines Chromosoms
kettenartig zusammenhängen, und wenn vor der Reduktionsteilung
~ganze Stücke~ der Kette zwischen zwei homologen Chromosomen
ausgetauscht werden, so werden zwei Chromomeren, die an den beiden
~entgegengesetzten Enden~ eines Chromosoms liegen, durch ~jede~
derartige Chromosomen-Zerreißung voneinander getrennt und nachher
auf zwei verschiedene Tochterzellen verteilt werden, und je ~näher~
zwei Chromomeren innerhalb eines Chromosoms zusammenliegen, desto
geringer ist die Wahrscheinlichkeit, daß der Riß gerade zwischen
ihnen durchgeht, d. h. ~es müssen im Grade der Koppelung Abstufungen
bestehen~, einzelne Erbfaktoren einer „Koppelungsgruppe“ müssen
stark, andere schwach gekoppelt sein und zwar muß die Stärke der
Koppelung für ein gegebenes Paar immer die gleiche sein. Auch das
trifft für die bisher genügend untersuchten Organismen -- es kommen
nur ~Drosophila~ und ~Antirrhinum~ ernstlich in Frage -- zweifellos
zu. Bei ~Drosophila~, die bisher allein in dem nötigen Umfange
durchgearbeitet ist, kann man sogar heute schon topographische Karten
der einzelnen Chromosomen herstellen, in denen eingetragen ist, wie in
ihnen die Erbfaktoren gelagert sein müssen. Das sei an einem Beispiel
gezeigt: Ein in zwei Faktoren #A# und #B# heterozygotischer Bastard
~#Aa Bb#~ bildet, wenn keine Koppelung vorliegt, d. h. wenn die
beiden Faktoren in verschiedenen Chromosomen liegen, die vier Gameten
~#AB#~, ~#Ab#~, ~#aB#~, ~#ab#~ in gleicher Zahl. Liegen dagegen die
Faktoren im gleichen Chromosom, d. h. besteht Koppelung, so werden die
Geschlechtszellen im Verhältnis _n_: 1: 1: _n_ bzw. 1: _n_: _n_: 1
gebildet, je nachdem, ob der Bastard auf dem Wege ~#AB#~ × ~#ab#~ oder
auf dem Wege ~#Ab#~ × ~#aB#~ entstanden ist.
Je nach der Stärke der Koppelung ist das Verhältnis 1: _n_ eine
verschieden große Zahl, aber immer kleiner als 1. Wir wollen, um
vergleichbare Zahlen zu erhalten, weiterhin diesen Wert 1: _n_ immer
als Dezimalbruch ausdrücken.
Bei ~Drosophila~ zeigen nun eine Reihe von Faktoren, die wir als #Y#,
#W#, #O#, #M# und #R# bezeichnen wollen und deren Wirkungsweise in der
nachstehenden Tabelle dargestellt ist, untereinander eine mehr oder
weniger starke Koppelung.
=======================================================================
Faktor | ~Wirkungsweise~
-------+---------------------------------------------------------------
#Y# | #Y# ist Voraussetzung für die Ausbildung der dunkeln
| Körperfarbe, alle #yy#-Tiere haben ~gelbe~ Körperfarbe.
|
#W# | #W# ist Voraussetzung für dunkle Augenfarbe, alle #ww#-Tiere
| haben weiße Augen.
|
#V# | #V# ist ebenfalls Voraussetzung für die dunkle Augenfarbe,
| alle #vv#-Tiere haben die von ~Morgan~ als „Vermilion“ (ein
| scharlachähnliches Rot) bezeichnete Färbung.
|
#M# | #M# ist Voraussetzung für richtig ausgebildete Flügel, alle
| #mm#-Tiere haben kurze „miniatur“-Flügel.
|
#R# | #R# ist ebenfalls Voraussetzung für richtig ausgebildete
| Flügel, alle #rr#-Tiere haben verkümmerte „rudimentäre“
| Flügel.
Die verschiedenen Intensitäten der Koppelung, die bei diesen fünf
Faktoren in den Versuchen von ~Morgan~ gefunden wurden, sind
wiederum in Tabellenform nachstehend dargestellt.
==================================================
1 | 2 | 3
-------------+------------------+-----------------
| zeigt für 1 : n |
| in den Versuchen | dieser Wert,
Faktorenpaar | den empirischen | als Dezimalbruch
| Wert | ausgedrückt, ist
-------------+------------------+------------------
#YW# | 354/32218 | 0,011
| |
#YV# | 2117/6221 | 0,340
| |
#YM# | 1054/3063 | 0,344
| |
#YR# | 605/1420 | 0,426
| |
#WV# | 4336/13395 | 0,324
| |
#WM# | 7591/22910 | 0,331
| |
#WR# | 894/2136 | 0,419
| |
#VM# | 50/1640 | 0,030
| |
#VR# | 183/850 | 0,215
| |
#MR# | 1562/9295 | 0,168
Wenn man den für die Koppelung zweier Faktoren gefundenen Wert
des Verhältnisses 1: _n_ als Ausmaß ihrer Abstände im Chromosom
annimmt, dann ergibt sich zunächst, daß #Y--R# am weitesten
auseinanderliegen müssen und daß zwischen diesen Faktoren die übrigen
in der Weise angeordnet sein müssen, wie es in Fig. 12 dargestellt ist.
[Illustration: Fig. 12.
Räumliche Verteilung einer Anzahl v. Erbfaktoren auf einem Chromosom
von ~Drosophila~.]
Aus der ganzen theoretischen Vorstellungsweise folgt
selbstverständlich, daß, wenn man z. B. für #Y--W# die Koppelungszahl,
d. h. in der Theorie die Entfernung 0,011 und zwischen #W# und #M# die
Koppelungszahl, d. h. in der Theorie die Entfernung 0,331 gefunden
hat, daß dann für #Y--M# die Koppelungszahl (Entfernung) 0,011 + 0,331
gefunden wird. Würde diese Gesetzmäßigkeit nicht allgemein bestätigt
werden, d. h. ergäbe die ~Berechnung der Lage eines Faktors aus seinen
verschiedenen Koppelungen~ nicht immer den ~gleichen~ Punkt auf dem als
Strecke gedachten Chromosom, so könnte die ganze Theorie nicht stimmen.
Daß aber gerade diese Voraussetzung ~immer zutrifft~, ~gibt der Theorie
ihre heutige feste Begründung~. Ein Blick auf die Tabelle S. 52 zeigt,
daß tatsächlich die für die Faktoren #Y--M# gefundene Koppelungszahl
0,344 ungefähr = 0,331 + 0,011 ist und daß auch sonst allgemein diese
Folgerung annähernd erfüllt ist. Wir finden nur immer die Ausnahme, daß
die für zwei Faktoren ~unmittelbar gefundene~ Koppelungszahl (z. B. die
für #Y# und #R# gefundene Zahl 0,426) immer etwas kleiner ist, als die
für die gleichen Faktoren aus ihren Koppelungen mit dazwischenliegenden
Faktoren ~errechnete~ Zahl (für #Y# und #R# ist, wie ein Blick auf die
Fig. 12 zeigt, die errechnete Zahl 0,011 + 0,324 + 0,030 + 0,168 =
0,533). Daß die unmittelbar gefundene Koppelungszahl etwas kleiner ist
als die errechnete Zahl, ~folgt aber schon aus der Theorie~ und zwar
muß die Differenz zwischen der gefundenen und errechneten Zahl um so
~größer~ sein, je größer, absolut genommen, die Koppelungszahl ist, d.
h. je weiter die beiden Faktoren im Chromosom auseinanderliegen. Das
ist die Folge davon, daß, wenn in einem Chromosomenpaar ein ~doppelter~
Austausch von Stücken stattfindet -- nach dem Schema von Fig. 11b --,
daß dann die ~weit auseinander~liegenden Chromomeren ~wieder zusammen
in das gleiche Chromosom~ zu liegen kommen.
Man kann aus der Größe des Unterschiedes zwischen gefundener und
errechneter Koppelungszahl nun auch natürlich umgekehrt einen Schluß
ziehen auf die Häufigkeit, in der ein solcher Doppelaustausch bei der
betreffenden Art ~stattfindet~.
Die Faktorenkoppelung ist nicht bloß, wie in den bisher besprochenen
Fällen stets nur eine teilweise, sondern es gibt auch eine völlige
Koppelung, d. h. zwei verschiedene Faktoren mendeln überhaupt nicht
frei voneinander, sondern ~immer~ zusammen. Solche Fälle von
absoluter Koppelung mehrerer Faktoren (in der amerikanischen und
englischen Literatur meist als „~multiple allelomorphism~“
bezeichnet) sind bei allen gründlich untersuchten Organismen gefunden
worden. Sie rühren, abgesehen von den völligen Koppelungen mit dem
Geschlechtsfaktor (S. 54), sehr wahrscheinlich meist daher, daß die
betreffenden Faktoren auf mehreren Unterschieden im feineren Bau
~eines und desselben Chromomerenpaares~ beruhen.
Die ganze Erscheinung der Faktorenkoppelung ist, wie gesagt, sehr weit
verbreitet, wenn wir bisher beim Menschen nur sehr wenige sichere Fälle
kennen, so liegt das wohl nur daran, daß der Mensch bisher höchst
mangelhaft untersucht ist.
Die Vererbung des Geschlechts.
Die Untersuchung der Faktorenkoppelung hat unter anderem eine große
Wichtigkeit gewonnen für die Frage nach der Vererbungsweise des
Geschlechtes. Daß bei den Organismen mit zwei Geschlechtern, d. h.
mit Männchen und Weibchen, der Geschlechtsunterschied selbst nach den
~Spaltungsgesetzen~ vererbt wird, ist heute nicht mehr zweifelhaft. Das
eine Geschlecht ist immer homozygotisch, das andere heterozygotisch.
Z. B. bei der Obstfliege ~Drosophila~ ist der Geschlechtsunterschied
bedingt durch einen Erbfaktor, den wir einmal #X# heißen wollen. Alle
Weibchen sind ~#XX#~, alle Männchen sind ~#Xx#~. Jede Paarung ist also
eine Rückkreuzung nach dem folgenden Schema:
#XX# × #Xx# P_{1},
50% #XX#, 50% #Xx# F_{1},
Diese einfache Annahme erklärt ohne weiteres die Tatsache, daß bei
jeder Fortpflanzung ungefähr zu gleichen Teilen Männchen und Weibchen
entstehen. Daß die Annahme zutrifft, geht mit Sicherheit daraus
hervor, daß zwischen diesem Faktor #X# und den übrigen in dem gleichen
Chromosom liegenden Faktoren ~Koppelungen~ bestehen. Diese Koppelungen
von anderen Erbfaktoren mit dem ~geschlechtsbestimmenden~ Faktor
bedingen eine Reihe von sehr merkwürdigen Vererbungserscheinungen,
die man als ~geschlechtsgekoppelte~ oder mit einem weniger gut
gewählten Ausdruck als ~geschlechtsbegrenzte~ Vererbung bezeichnet.
Das sei an einigen Beispielen gezeigt. Von ~Drosophila~ gibt es,
wie vorhin schon erwähnt, unter anderem eine Rasse, die weiße Augen
hat, während die Stammrasse dunkle (rote) Augen hat. Rotäugig ist
dominant über weißäugig. Wir wollen auch hier wieder den Faktor, der
diesen Unterschied bedingt, mit #W# bezeichnen, #ww# ist demnach ein
weißäugiges Tier, ~#WW#~ ist homozygotisch, ~#Ww#~ heterozygotisch
rotäugig. Dieser Faktor #W# ist ~völlig~, oder wie man meist sagt,
#absolut# gekoppelt mit dem Geschlechtsfaktor #X#.
Kreuzt man ein normales rotäugiges Weibchen mit einem weißäugigen
Männchen, so besteht die F_{1}-Generation aus rotäugigen Männchen
und aus rotäugigen Weibchen. Die F_{2}-Generation, erhalten durch
gegenseitige Paarung der F_{1}-Tiere, besteht aus rotäugigen Weibchen
und aus rotäugigen und aus weißäugigen Männchen.
Ziemlich genau die Hälfte der Männchen ist rotäugig, die andere
weißäugig. Der weißäugige Großvater hat also seine Augenfarbe vererbt
~auf die Hälfte seiner~ #Enkel#, ~aber auf~ #keine Enkelin#. Wie aus
dem nachstehenden Schema ersichtlich ist, ~muß~ auf Grund der Koppelung
sich diese Vererbungsweise ergeben.
#P#_{1}. rotäugiges Weibchen × weißäugiges Männchen
~#XX#~ ~#WW#~ ~#Xx#~ ~#ww#~
Geschlechtszellen alle ~#XW#~ je 50% ~#Xw#~, ~#xw#~
von P_{1}.
#F#_{1}. je 50% #XX Ww# und #Xx Ww#
rotäugige Weibchen rotäugige Männchen
Geschlechtszellen je 50% #XW#, #Xw# je 50% #XW#, #xw#
von F_{1}
Mögliche #XW# × #XW# = #XX WW# = rotäugige Weibchen
Kombinationen dieser #XW# × #xw# = #Xx Ww# = „ Männchen
F_{1}-Geschlechtszellen, #Xw# × #XW# = #XX Ww# = „ Weibchen
d. h. verschiedene #Xw# × #xw# = #Xx ww# = weißäugiges Männchen
Arten von F_{1}-Tieren
Die eigentümliche Vererbungsweise der Augenfarbe ist also auf Grund der
Koppelung ohne weiteres zu verstehen.
In F_{2} dieser Kreuzung treten keine weißäugigen Weibchen auf,
aber es ist möglich, weißäugige Weibchen auf einem ~anderen~
Wege zu erhalten. Kreuzt man nämlich eine Anzahl der in F_{2} der
eben besprochenen Kreuzung erhaltenen ~rotäugigen Weibchen~
mit ~weißäugigen Männchen~, so werden in der ~Hälfte dieser
Paarungen~ rotäugige und weißäugige Weibchen und rotäugige
~und~ weißäugige Männchen zu gleichen Teilen entstehen. Das
hängt folgendermaßen zusammen. Die Hälfte der F_{2}-Weibchen des
erstbesprochenen Versuches hat, wie aus dem Schema ersichtlich, die
Formel #XX Ww#, und die Paarung dieser Tiere mit den #Xx
ww-#Männchen muß die folgenden Kombinationen geben:
#XW# × #Xw# = #XX Ww# = rotäugige Weibchen,
#XW# × #xw# = #Xx Ww# = „ Männchen,
#Xw# × #Xw# = #XX ww# = weißäugige Weibchen,
#Xw# × #xw# = #Xx ww# = „ Männchen.
Es müssen also auf Grund dieser theoretischen Vorstellungen hier
~beiderlei~ Männchen und ~beiderlei~ Weibchen zu gleichen Teilen
gebildet werden, ganz so, wie es im Versuch auch gefunden wird. Diese
Koppelung einzelner Erbfaktoren mit dem Geschlechtsfaktor zeigt
nun noch eine Besonderheit. Während sonst zwischen zwei homologen
Chromosomen ein Chromomerenaustausch stattfindet, ~unterbleibt er
stets zwischen zwei homologen Chromosomen, die im Geschlechtsfaktor
verschieden sind~. Das ist am einfachsten wohl wieder an einem
~Drosophila~-Beispiel zu zeigen. Wir kreuzen zwei ~Drosophila~-Rassen,
die sich außer in einem Faktor der Augenfarbe auch noch in einem Faktor
der Körperfarbe unterscheiden: nämlich eine graue rotäugige Rasse #YY
WW# mit einer gelben weißäugigen #yy ww#. Auch der Faktor #Y#, der die
graue Körperfarbe bedingt, liegt bei Drosophila im gleichen Chromosom,
wie der Geschlechtsfaktor #X# und der Augenfaktor #W#. Die Kreuzung
eines grauen rotäugigen Weibchens mit einem gelben weißäugigen Männchen
geht nach folgendem Schema vor sich:
#P_{1}# graues rotäugiges Weibchen × gelbes weißäugiges
Männchen
#XX YY WW# #Xx yy ww#
Geschlechtszellen alle #XYW# je 50% #Xyw#, #xyw#
#F_{1}# 50% #XX Yy Ww# und 50% #Xx Yy Ww#
d. h. graue rotäugige Weibchen d. h. graue
rotäugige Männchen
Bei der Geschlechtszellenbildung dieser F_{1}-Tiere kommt nun die
vorhin genannte Besonderheit zum Ausdruck. In den ~Weibchen~ sind die
beiden homologen Chromosomen im Geschlechtsfaktor ~nicht~ verschieden.
Infolgedessen findet hier ein Chromomeren-Austausch statt, die Weibchen
bilden daher die vier möglichen Kategorien von Geschlechtszellen,
d. h. hier die Eizellen #XYW#, #XYw#, #XyW#, #Xyw# alle aus, aber,
wie zu erwarten, nicht in gleicher Zahl, sondern in der Häufigkeit
~84:1:1:84~, d. h. die beiden Arten von Zellen (#XYw# und #XyW#), die
nur durch Chromomerenaustausch zustande kommen können, finden sich in
geringerer Zahl als die übrigen. Ganz anders verläuft die Bildung der
Geschlechtszellen in den Männchen. Hier findet nach dem vorhin Gesagten
überhaupt kein Chromomerenaustausch statt, weil hier die homologen
Chromosomen, in denen die Faktoren #X#, #Y# und W liegen, ~auch noch
im Geschlechtsfaktor verschieden~ sind, das eine Chromosom ist #XYW#,
das andere #xyw#. Diese #Xx Yy Ww-#Männchen bilden infolgedessen nur
zweierlei Spermatozoiden aus, #XYW# und #xyw#. Bei der Befruchtung der
F_{1}-Tiere untereinander sind zwischen den ~viererlei~ verschiedenen
~Eizellen~ und den ~zweierlei~ verschiedenen ~Spermatozoiden~ die
folgenden Verbindungen möglich:
#XYW# × #XYW# = #XX# #YY# #WW# = graue rotäugige Weibchen
#XYW# × #xyw# = #Xx# #Yy# #Ww# = „ „ Männchen
#XYw# × #XYW# = #XX# #YY# #Ww# = „ „ Weibchen
#XYw# × #xyw# = #Xx# #Yy# #ww# = „ weißäug. Männchen
#XyW# × #XYW# = #XX# #Yy# #WW# = „ rotäugige Weibchen
#XyW# × #xyw# = #Xx# #yy# #Ww# = gelbe „ Männchen
#Xyw# × #XYW# = #XX# #Yy# #Ww# = graue „ Weibchen
#Xyw# × #xyw# = #Xx# #yy# #ww# = gelbe weißäug. Männchen
Es sind somit ~alle Weibchen grau und rotäugig~, unter den
Männchen dagegen sind ~alle vier Arten von Tieren~ grau-rot,
grau-weiß, gelb-rot und gelb-weiß vorhanden. Weil aber die viererlei
Eizellen, aus denen die viererlei Männchen entstanden sind, nicht in
der ~gleichen~ Häufigkeit gebildet werden, sondern im Verhältnis
#84 XYW: 1 XYw: 1 XyW: 84 Xyw# treten auch die viererlei Männchen
in der Häufigkeit #84# grau-rot: 1 grau-weiß: 1 gelb-rot: 84
gelb-weiß auf. Insgesamt besteht also eine solche F_{2}-Generation aus:
170 grauen rotäugigen Weibchen (6080)
84 „ „ Männchen (2870)
1 „ weißäugigen „ (36)
1 gelben rotäugigen „ (34)
84 „ weißäugigen „ (2373)
Die in Klammern beigefügten Zahlen geben an, in welcher Häufigkeit in
einem konkreten Versuch (~Morgan~) die verschiedenen Kategorien
von Tieren gefunden wurden. Die Zahlen zeigen, wie weitgehend die
Übereinstimmung zwischen Theorie und Versuchsergebnissen hier ist.
Sie zeigen aber auch, welche ungeheure Arbeit nötig ist, um diese
Verhältnisse klarzulegen.
Das Studium der Koppelung anderer Faktoren mit dem Geschlechtsfaktor
gewinnt ein ganz besonderes Interesse weiterhin durch den Umstand, daß
es häufig möglich ist, die #X-# von den #x-#Chromosomen ~mikroskopisch~
zu unterscheiden. Z. B. bei ~Drosophila~ sind die #X-#Chromosomen etwas
länger als die #x-#Chromosomen. Die Weibchen von ~Drosophila~ haben
dementsprechend in ihren Körperzellen vier Chromosomenpaare, jedes
Paar besteht aus zwei ~gleich~langen Partnern. Bei den ~Männchen~
dagegen besteht ein Paar -- eben die Chromosomen, in denen der
Geschlechtsunterschied sitzt -- aus zwei ~un~~gleichen~ Partnern.
Bei manchen Tieren sind die Größenunterschiede sehr auffällig, und
es kommen Unterschiede in der Form hinzu. Vielfach finden wir auch,
daß die x-Chromosomen überhaupt fehlen, die Eier enthalten bei diesen
Tieren _n_, die Spermatozoiden teils _n_, teils _n_-1 Chromosomen. Die
Körperzellen der Weibchen haben 2_n_, die Körperzellen der Männchen
haben 2_n_-1 Chromosomen.
Daß die Geschlechtsvererbung bei den zwei geschlechtlichen Organismen
ganz allgemein in der eben geschilderten Weise erfolgt, ist heute
kaum noch zweifelhaft. Auffällig ist dabei, daß bei manchen
Organismen das weibliche, bei anderen wie bei ~Drosophila~ das
männliche Geschlecht das heterozygotische ist. Zum Teil ist das schon
mikroskopisch an der Verschiedenheit der Chromosomen erkennbar, meist
läßt sich das aber nur aus dem Erbgang bei geschlechtsgekoppelter
Vererbung ersehen.
Bei Menschen ist wie bei ~Drosophila~ das ~männliche~
Geschlecht heterozygotisch.
Fälle von geschlechtsgekoppelter Vererbung kennen wir bei Menschen
bereits in großer Zahl. (Näheres darüber später.)
Außer durch Koppelung mancher Erbfaktoren mit dem Geschlechtsfaktor
kann auch sonst noch die Geschlechtsvererbung Verwickelungen mit sich
bringen. So kann z. B. die Dominanz einer Eigenschaft in den beiden
Geschlechtern verschieden sein, oder es kann irgendein Erbfaktor
sich nur in dem einen Geschlecht äußern, im anderen aber wirkungslos
bleiben, das hat dann zur Folge, daß z. B. zweierlei Rassen von
Weibchen unterscheidbar sind, daß aber die zugehörigen beiden
Männchen ~äußerlich~ nicht verschieden sind, trotzdem aber die
Rassenmerkmale der Weibchen ihrer Rasse vererben. Es würde aber zu weit
führen, diese Fälle hier alle zu besprechen, es muß hierfür auf die
besondere Fachliteratur verwiesen werden.
Daraus, daß das Geschlecht nach den Spaltungsgesetzen vererbt
wird, geht auch hervor, ~daß es für jedes einzelne Individuum im
Augenblick der Befruchtung bestimmt wird~. ~Alle~ Eizellen sind beim
Menschen geschlechtlich gleich veranlagt, von den Spermatozoiden
überträgt die ~eine Hälfte die Veranlagung für männlich~, die ~andere
die Veranlagung~ für ~weiblich~. Danach müßte regelmäßig das
Geschlechtsverhältnis 1: 1 erwartet werden. Es ist aber bekannt, daß
das Verhältnis von Mädchengeburten zu Knabengeburten durchaus nicht 1:
1, sondern z. B. in Deutschland 100: 105,2 ist. Nimmt man nicht bloß
das Verhältnis der ~lebend~geborenen Kinder, sondern berücksichtigt
man alle ~Totgeburten~ und alle ~Aborte~, bei denen das Geschlecht
schon bestimmbar ist, so bekommt man sogar schon das Verhältnis 100
Mädchengeburten: fast 150 Knabengeburten. Woher diese Verschiebung des
Geschlechtsverhältnisses rührt, wissen wir nicht. Sie ~kann~ z. B.
dadurch bedingt sein, daß von den beiderlei Spermatozoiden, die jeder
Mann erzeugt, die männlich bestimmten besser geeignet sind, den langen
Weg von der Scheide zum Ovidukt zurückzulegen, d. h. daß hier eine Art
Auslese stattfindet. Eine gründliche experimentelle Untersuchung dieser
Frage wäre auch praktisch von der größten Wichtigkeit, weil nach allem,
was wir heute über die Geschlechtsvererbung wissen, beim Menschen
nur hier sich Möglichkeiten finden lassen, das Geschlechtsverhältnis
~willkürlich~ zu verändern, d. h. mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit
das Geschlecht eines zu zeugenden Kindes zu beeinflussen.
Daß es gelingt, bei Menschen noch ~nach~ der Befruchtung das
Geschlecht eines Embryos willkürlich zu bestimmen, scheint nach dem
heutigen Stand des Wissens ausgeschlossen. #XX#-Embryonen sind und
bleiben beim Menschen weiblich, #Xx#-Embryonen sind und bleiben
männlich. Bei anderen Organismen -- Fröschen z. B. -- liegen dagegen
die Verhältnisse ~ganz anders~. Auch für diese Frage muß auf die
Fachliteratur verwiesen werden.
* * * * *
Schon die teilweise und erst recht die absolute Faktorenkoppelung zeigt
uns, daß die Mendelschen Spaltungsgesetze nicht ohne Einschränkung
für alle Rassenunterschiede gelten. ~Ganz offenbar vererben~
sich nur ~diejenigen Rassenunterschiede nach den Spaltungsgesetzen,
deren entwicklungsmechanische Ursache kleine Unterschiede im Bau
homologer Chromomeren sind~. Eine Mendelspaltung erfolgt auch
nur da, wo der ganze verwickelte Apparat des Chromomerenaustausches,
der Chromosomenverteilung usw., d. h. der ~ganze Mechanismus der
Reduktionsteilung~ ungestört arbeitet. Sobald aber Rassen gekreuzt
werden, die so große Unterschiede im Kernbau aufweisen, ~daß dieser
Mechanismus irgendwie gestört ist~, wird auch die Mendelspaltung
gestört. Wir finden dementsprechend, daß stark verschiedene Spezies
sich zwar häufig noch kreuzen lassen, auch noch fruchtbare Bastarde
geben, aber die weitere Vererbung erfolgt nach ~völlig anderen je
nach dem Einzelfall immer wieder verschiedenen Gesetzmäßigkeiten~.
Man findet allerdings häufig, daß ~nahe~ verwandte, wenn auch
morphologisch stark verschiedene Arten, bei der Kreuzung noch
ganz regelrecht aufmendeln, in der F_{2}-Generation eine völlig
unübersehbare Mannigfaltigkeit von neuen Kombinationstypen aus sich
entstehen lassen, ~aber die Mehrzahl der Bastarde verhält sich
anders~.
Die Besprechung der ganzen Frage der Art-Bastardierung kann aber an
dieser Stelle schon aus dem Grunde unterbleiben, weil bei der Kreuzung
der verschiedenen Menschenrassen, nach allem was wir wissen, im
~wesentlichen~ eine Vererbung nach den ~Spaltungsgesetzen~
erfolgt. Über Kreuzungen von Menschen mit fernerstehenden Arten, etwa
den nächstverwandten Menschenaffen, ist nichts bekannt, und es ist auch
sehr wenig wahrscheinlich, daß eine solche Kreuzung ein lebensfähiges
Erzeugnis ergeben würde.
Eine Vererbung nach anderen Gesetzen als den mendelschen ist auf
Grund der hier vorgeführten, theoretischen Vorstellungen über die
zytologische Ursache der Mendelspaltung auch zu erwarten für alle
Rassenunterschiede, die nicht in den Chromosomen, sondern ~irgendwo
anders im Idioplasma~ ihre Grundlage haben. Verschiedenheiten im
Bau des übrigen Fadengerüstes des Zellkerns, im Bau der Zentrosomen
usw. müssen ja auch irgendwelche Verschiedenheiten an den fertigen
Organismen mit sich bringen. Nun kennen wir allerdings bei vielen
Pflanzen ~einzelne~ Rassenverschiedenheiten, die ganz bestimmt
nicht mendeln, auch wenn alle anderen Unterschiede der betreffenden
Rassen den Spaltungsgesetzen unterliegen. Wir haben auch gewisse
Anhaltspunkte dafür, daß z. B. einige solche nicht mendelnde
Verschiedenheiten im Bau der Chromatophoren (Farbstoffträger) bedingt
sein müssen. Aber im großen und ganzen weiß man hierüber heute noch
so wenig Sicheres, daß hier die eingehende Besprechung auch dieser
Frage wohl unterbleiben kann. Das ist um so eher möglich, als man beim
Menschen über sicher ~nicht~ mendelnde Rassenunterschiede gar
nichts weiß. Es genügt wohl, wenn man sich immer daran erinnert, ~daß
die Mendelschen Spaltungsgesetze nicht ausnahmslos gelten, und daß
man früher oder später auch beim Menschen auf Vererbungserscheinungen
stoßen wird, die sich diesen Gesetzen nicht fügen~.
* * * * *
Fassen wir das über die Mixovariation Besprochene noch einmal
kurz zusammen: Eine zweite Hauptursache dafür, daß die Kinder
eines Elternpaares verschieden sind von den Eltern und auch unter
sich, besteht darin, daß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung
meistens ~zwei verschiedene~ Idioplasmen, Vererbungsrichtungen
oder, wie man das sonst heißen will, sich vereinigen, und daß
bei der Geschlechtszellbildung der Bastarde diese verschiedenen
Vererbungsrichtungen sich nach sehr verwickelten Gesetzen und
Regeln auf die einzelnen Zellen verteilen. Es entstehen in der
Nachkommenschaft zweier gekreuzter Individuen alle möglichen
~Neukombinationen~ der ursprünglichen Unterschiede.
Die Neukombination verläuft für die große Mehrzahl aller
Rassenunterschiede nach den von ~Gregor Mendel~ entdeckten
Regeln, die freilich im Laufe der letzten Jahre eine sehr starke
Ausgestaltung erfahren haben. Einzelne Rassenunterschiede und sehr
viele Artenunterschiede vererben und kombinieren sich aber nach anderen
zum Teil sehr wenig bekannten Gesetzen.
~Das ständige kaleidoskopartige Entstehen und Vergehen
von Neukombinationen einer gewissen Zahl von ursprünglichen
Rassenunterschieden ist die Hauptursache für das erbliche Variieren
bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen. Das gilt auch
gerade für den Menschen.~
c) ~Die Idiovariationen.~
Durch die immer wieder andere Kombinierung einer gewissen Zahl von
Grundunterschieden ist, wie wir im vorhergehenden Kapitel gehört haben,
eine ungeheure Variationsmöglichkeit gegeben, und es ist von mehreren
Biologen allen Ernstes die Ansicht vertreten worden, daß überhaupt
~alle~ erblichen Variationen im Grunde genommen Mixovariationen
seien. Das ist aber gewiß nicht der Fall. Es gibt große Klassen von
Organismen, so die Bakterien, die blaugrünen Algen (Cyanophyceen),
viele Algen und sehr viele Fadenpilze, die sich überhaupt ~nur~
ungeschlechtlich fortpflanzen, und trotzdem findet eine Entstehung
erblich verschiedener neuer Rassen auch hier statt. Ganz abgesehen
davon kann aber heute gar kein Zweifel daran bestehen, daß auch bei
den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen fortwährend unter
unseren Augen neue erbliche Unterschiede entstehen.
Ob irgendein erblich von seinen Eltern und von seinen Geschwistern
verschiedenes Individuum nicht bloß eine neue vielleicht infolge von
Koppelung oder aus anderen Ursachen nur selten vorkommende Kombination
von schon vorher existierenden Grundunterschieden ist, ob vielleicht
eine unregelmäßige Spaltung vorliegt oder ob ein neuer bisher nicht
vorhandener Grundunterschied aufgetreten ist, kann nur entschieden
werden in Stammbaumkulturen von Organismen, die durch jahrzehntelange
Erbanalyse sehr genau bekannt sind. Daß es über Idiovariationen heute
zwar eine unübersehbar große Literatur gibt, daß man aber noch sehr
wenig sicheres weiß, hängt eben damit zusammen, daß nur sehr wenige
Organismen bisher genügend genau untersucht sind.
Sichten wir das heute über Idiovariationen bekannte Tatsachenmaterial
streng kritisch, so ergibt sich etwa folgendes Bild: Bei jeder bisher
genügend daraufhin beobachteten Organismenart treten aus meist ganz
unbekannten Ursachen und in sehr ungleicher Häufigkeit einzelne
Idiovariationen auf. Die große Mehrzahl davon beruht darauf, daß ein
neuer mendelnder Grundunterschied entsteht. Meistens zeigt bei Kreuzung
der neuen Idiovariante mit der Stammrasse die Eigenschaftsausbildung
der ~Stammrasse~ mehr oder weniger ausgesprochene ~Dominanz~ über die
neu aufgetretene Eigenschaftsausbildung. Aber man kennt auch eine große
Zahl von einwandsfreien ~Idiovarianten~, die bei Kreuzung mit der
Stammrasse ~dominieren~. Sehr viel seltener sind bisher Idiovariationen
gefunden worden, deren Unterschiede gegenüber der Stammrasse nicht
„mendeln“, sondern in anderer Weise vererbt werden. Dieser Befund
steht gut in Einklang damit, daß, wie wir ja gehört haben, die große
Mehrzahl aller Rassenunterschiede ~mendelt~, und daß Vererbung von
Rassenunterschieden nach anderen Gesetzen nur ~selten~ gefunden wird.
Bestimmte Angaben über die Häufigkeit von Idiovariationen können
heute noch nicht gemacht werden. Wenn nicht eine ganz besondere
Versuchsanordnung getroffen wird, kann stets nur ein kleiner Teil der
überhaupt vorkommenden Fälle von Idiovariationen wirklich auch gefunden
und erkannt werden. Man kann nur sagen, daß bei den Organismen, die
bisher daraufhin einigermaßen durchgearbeitet worden sind -- das ist
nur ~Drosophila~ und ~Antirrhinum~ -- wohl ~mindestens~ unter je 1000
Nachkommen eines Elternpaares ein Individuum eine Idiovariation zeigt.
Idiovariationen sind also doch häufiger als man lange Zeit geglaubt hat.
Wann und wo in einem Organismus die Idiovariation erfolgt, wo die ihr
zugrunde liegende Veränderung des Idioplasmas vor sich geht, ist bei
den sich nur geschlechtlich fortpflanzenden höheren Organismen kaum je
mit Sicherheit zu entscheiden. Es spricht aber vieles dafür, daß die
Idiovariation in jedem beliebigen Entwicklungsstadium erfolgen kann und
daß dementsprechend bei den höheren Organismen die große Mehrzahl aller
Idiovariationen in den ~diploiden~ Zellen sich abspielt. Dabei ist
von größtem theoretischem Interesse, daß, soweit es sich um mendelnde
Idiovariationen handelt, wohl sicher die beiden Chromosomensätze einer
diploiden Zelle ganz unabhängig voneinander sind. Eine Idiovariation
betrifft also nur den ~einen~ Chromosomensatz.
Durch Idiovariationen entstehen dauernd teils wirklich neue
Rassenunterschiede, teils auch Rassenunterschiede, die es anderweitig
schon gibt.
In letzter Linie bilden die Idiovariationen die ~Grundlage jeder
Stammesentwicklung~, ohne sie wäre eine Herausbildung ~neuer~
Sippen und Rassen und weiterhin Arten nicht möglich.
Über die ~Ursachen~ der Idiovariationen wissen wir fast nichts.
Die große Mehrzahl aller in einwandfreien Versuchen beobachteter
Fälle ist „spontan“ erfolgt, d. h. aber natürlich nur, daß man
nichts über die Ursache weiß. Man kann aber doch sagen, daß es
wahrscheinlich möglich ist, durch ganz verschiedenartige Eingriffe
-- hohe Temperaturen, Einwirkungen von Chemikalien, von Radium- und
Röntgenstrahlen usw. -- Idiovariationen auszulösen.
Ein Umstand, der nach allen bisher vorliegenden Beobachtungen bei den
sich geschlechtlich fortpfanzenden Organismen sehr wahrscheinlich die
Häufigkeiten von Idiovariationen vermehrt, ist starke ~Inzucht~. Eine
weitere auslösende Ursache von Idiovariationen ist ferner ~vielleicht~
in Kreuzungen sehr stark verschiedener Sippen zu suchen, wobei
der ganze Mechanismus der Kern- und Zellteilung und vor allem der
Reduktionsteilung gestört ist und die beiden verschiedenen Kernanteile
nicht recht zusammenpassen. Nur ist es gerade bei Idiovariationen
dieser letzten Kategorie meist sehr schwierig zu entscheiden, ob
eine Idiovariation oder eine unregelmäßige Spaltung vorliegt. Genau
besehen ist es auch ~theoretisch kaum möglich~, hier eine ~reinliche~
Scheidung von Idiovariationen und Mixovariationen durchzuführen.
Die beiden Kategorien von Variationen gehen hier ineinander über.
Idiovariationen dieser letzten Art, also gewissermaßen Zwischenformen
von Idiovariationen und Mixovariationen stellen die viel besprochenen
~de Vries~’schen Mutationen von ~Oenothera~ -- wenigstens in ihrer
großen Mehrzahl -- dar.
Die Neigung, bestimmte Idiovariationen häufig entstehen zu lassen, wird
sehr wahrscheinlich als Sippencharakter vererbt, sehr wahrscheinlich
vererbt sich diese Veranlagung nach den Spaltungsgesetzen. Das könnte
man sich so vorstellen, daß gewisse Chromosomen einen besonders labilen
Bau hätten und deshalb besonders leicht Idiovariationen entstehen
lassen.
Von einem großen Interesse für die menschliche Pathologie sind
Versuche, die man darüber angestellt hat, ob und wie starke
Vergiftung die erbliche Beschaffenheit der Nachkommen ändert, d. h.
Idiovariationen auslöst. Aus den Befunden am Menschen selbst kann
man sehr schwer sichere Schlüsse ziehen. Denn wenn wir z. B. finden,
daß die Kinder eines chronischen Säufers irgendwie minderwertig
sind, so ~kann~ das darauf beruhen, daß auch der Vater nur deshalb
ein Säufer geworden ist, weil er selbst schon psychisch minderwertig
war, er hätte dann nur seine ~selbst schon ererbte~ Veranlagung
~weitervererbt~. Oder die Kinder eines Säufers ~können~ deshalb
minderwertig sein, weil sie unter hygienisch und sozial sehr viel
ungünstigeren Verhältnissen aufwachsen, als Kinder gesunder Eltern.
Hier zeigt nun der Tierversuch, daß chronische Alkoholvergiftung
gesunder Tiere tatsächlich ~eine starke Schädigung der Nachkommen
bedingt~, die sich in sehr vielen Totgeburten und in schwächlichen
und zum Teil mißbildeten Jungen äußert. Es handelt sich anscheinend
dabei nicht bloß um eine „Nachwirkung“ (vgl. S. 9), sondern doch wohl
um eine dauernde ~Schädigung des Idioplasmas~, denn auch noch die
Enkelgeneration (die F_{2}-Tiere) von den alkoholisierten Tieren (den
P_{1}-Tieren) zeigt alle diese Schädigungen, auch wenn die F_{1}-Tiere
nicht mit Alkohol behandelt wurden. Damit, daß starke Vergiftungen und
wohl auch andere Schädigungen, das Idioplasma zu beeinflussen, erbliche
Schäden hervorzurufen imstande sind, muß doch wohl gerechnet werden.
Dabei ist freilich im Auge zu behalten, daß für diese Tierversuche
Alkoholvergiftungen angewendet wurden, wie sie auch bei den stärksten
Säufern kaum je vorkommen.
Der weitaus größte Teil aller spontan auftretenden und aller künstlich
ausgelösten Idiovariationen stellt, wenn man ein Werturteil darüber
abgeben will, Mißbildungen dar, wäre also im Kampf ums Dasein nicht
erhaltungsfähig.
Bei Menschen ist über einwandfreie Fälle von Idiovariationen nichts
bekannt, es ist aber ohne weiteres anzunehmen, daß auch hier
Idiovariationen ebenso häufig vorkommen, wie bei allen übrigen
Organismen.
Bei Organismen, die sich, wie der Mensch, geschlechtlich und durch
freie Paarung „panmiktisch“ fortpflanzen, spielen sich dauernd
die geschilderten drei Kategorien von Variationserscheinungen
~nebeneinander~ und ~durcheinander~ ab. Die Beurteilung, ob ein
Unterschied zwischen zwei Menschen auf Paravariation, auf Mixovariation
oder auf Idiovariation beruht, ist meist sehr schwierig, viel
schwieriger als der Laie zunächst wohl glaubt. Was vorliegt, kann
-- wenn überhaupt -- ~meist erst durch ein sehr gründliches Studium
entschieden werden~. Es scheint notwendig, das am Schlusse dieses
Kapitels noch ganz besonders zu betonen.
3. Der Einfluß der Variationserscheinungen auf die Zusammensetzung
eines Volkes, die Wirkung von Auslesevorgängen.
Was wir heute als ein Volk bezeichnen, ist, biologisch betrachtet,
ein ungeheuer bunt zusammengesetztes Gemisch. Wenn wir ein
Paar Schakalfamilien aus Kleinasien (~Canis aureus~), ein Paar
Schakalfamilien aus Nordafrika (~Canis lupaster~) und ein Paar
Wolfsfamilien (~Canis lupus~) sich irgendwo in freier gegenseitiger
Paarung unter möglichst günstigen Verhältnissen vermehren lassen, so
daß ~alle Mixo~varianten sich erhalten und auch viele Idiovarianten,
etwa Dackelbeinigkeit, Mopsform, Windhundtyp, Langhaarigkeit usw. nicht
durch eine natürliche Zuchtwahl ausgemerzt werden, dann würde so ein
Hundevolk entstehen, das in seiner bunten Zusammensetzung etwa dem
Rassenmischmasch eines heutigen Menschenvolkes entspräche.[4]
Es kann nicht scharf genug betont werden, daß das, was einem Volk, etwa
den Deutschen oder den Engländern oder den Franzosen usw. gemeinsam ist
und sie als Volk eint, nicht eigentlich die „Rasse“, sondern in erster
Linie die ~gemeinsame Sprache und Kultur ist~. Rassenunterschiede,
etwa die Unterschiede zwischen den genannten Völkern, sind immer nur
~relative~ Unterschiede insofern, ~als die Mengenverhältnisse des
Gemisches bei den verschiedenen Völkern etwas verschieden sind~, in
dem einen Volke sind diese, in dem andern jene Rassenbestandteile
zahlreicher. Aber auch ~anthropologische~ Volksgrenzen in ~diesem~
Sinne fallen durchaus nicht mit den ~Sprachgrenzen~ zusammen.
Wenn wir finden, daß in einem großen nach vielen Millionen zählenden
Volke so gut wie nie auch nur zwei Individuen einander gleich sind,
daß vielmehr in allen Eigenschaften eine große „~Variabilität~“
besteht, so beruht das zu einem Teile darauf, daß die Einzelindividuen
ungleich paravariiert sind (S. 7), zum ~Teil~ auch darauf, daß ab
und zu einzelne neue Idiovariationen erfolgen, in der ~Hauptsache~
aber beruht dieses Verschiedensein der Einzelmenschen darauf, daß in
einem solchen Mischvolke bei jeder Fortpflanzung immer wieder andere
Kombinationen von mendelnden und nicht mendelnden Rassenunterschieden
entstehen. Da ~Paravariationen~ nicht erblich sind, wird durch sie die
~erbliche~ Zusammensetzung eines Volkes nicht verändert, so groß auch
der Einfluß der Ernährungsweise, der ganzen Lebenshaltung usw. auf den
Einzelmenschen sein mag.
Sehr wesentlich wird dagegen durch ~Idiovariationen~ und unter gewissen
Voraussetzungen (Auslesevorgänge!) auch durch ~Mixovariationen~ ein
Volk in seiner erblichen Beschaffenheit verändert.
Wenn bestimmte Idiovariationen, etwa das Auftreten von erblicher
Veranlagung zu Diabetes (Zuckerkrankheit), auch nur ab und zu auftreten
-- etwa auf 10000 Geburten einmal als heterozygotische Idiovariation
-- und es würden die Diabetiker nicht durch einen scharfen
Auslesevorgang ausgemerzt, d. h. vermehrten sie sich ebenso stark
wie der Volksdurchschnitt, dann würde der Prozentsatz der Diabetiker
~dauernd zunehmen~, es müßte früher oder später eine Zeit kommen, zu
der das ganze Volk fast ~nur noch aus Diabetikern besteht~. Schon die
Verhinderung einer natürlichen Ausmerzung, d. h. der zu weitgehende
hygienische und soziale Schutz geistig oder körperlich minderwertiger
Idiovarianten, kann zur Entartung eines Volkes führen, wenn nicht,
in irgendeiner Weise dafür gesorgt wird, daß die Fortpflanzung
der Minderwertigen unterbleibt, oder doch schwächer ist, als beim
Volksdurchschnitt.
In der Hauptsache beruht die erbliche Variation aber nicht auf
Idiovariation, sondern auf Mixovariation, d. h. auf dem wechselvollen
Entstehen und Vergehen von immer wieder anderen Kombinationen. Zum
größten Teil handelt es sich wohl dabei um Kombinationen nach den
mendelschen Regeln.
Es ist nun die Frage, was wird aus einer solchen Bastardpopulation im
Laufe der Zeit, wie ist sie nach einer längeren Reihe von Generationen
zusammengesetzt? Wir wollen diese Frage an einem einfachen Beispiel
besprechen und einmal annehmen, wir hätten eine Anzahl F_{1}-Bastarde
zwischen einer schwarzen (#AA#) und einer weißen (#aa#) Kaninchenrasse.
Ein Pärchen von diesen Bastarden (#Aa#) stecken wir in einen großen
Käfig und lassen sie sich unter möglichst günstigen Bedingungen
vermehren. Das soll ~bei ganz unbeschränkter Paarung~ eine Reihe
von Generationen so weiter gehen, wir wollen also auf diese Weise
ein großes Volk von Kaninchen heranziehen, und die Frage ist, wie
wird ein solches Kaninchenvolk zusammengesetzt sein. Die Antwort
lautet: Es werden ~immer~ ziemlich genau 1/4 aller Tiere weiß und
3/4 schwarz sein. Wir hatten ein weibliches und ein männliches
F_{1}-Tier in den großen Käfig gesteckt. Deren Nachkommenschaft, d. h.
die F_{2}-Generation, müßte aus 3/4 schwarzen und 1/4 weißen Tieren
zusammengesetzt sein. Nehmen wir etwa an, diese Generation bestehe aus
im ganzen acht Tieren und zwar aus:
einem homozygotischen schwarzen Männchen #AA#, weiterhin als
Männchen I,
zwei heterozygotischen schwarzen Männchen #Aa#, weiterhin als
Männchen II und III,
einem homozygotischen weißen Männchen #aa#, weiterhin als
Männchen IV,
einem homozygotischen schwarzen Weibchen #AA#, weiterhin als
Weibchen α,
zwei heterozygotischen schwarzen Weibchen #Aa#, weiterhin als
Weibchen β und γ,
einem homozygotischen weißen Weibchen #aa#, weiterhin als
Weibchen δ
bezeichnet.
Zwischen diesen Tieren sind 16 verschiedene Paarungen möglich und
gleich wahrscheinlich, können daher als gleich oft vorkommend in
Rechnung gestellt werden, nämlich:
Weibchen α × Männchen I wird ergeben 4/4 _n_ #AA#-Tiere
„ α × „ II „ „ 2/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-
Tiere
„ α × „ III „ „ 2/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-
Tiere
„ α × „ IV „ „ 4/4 _n_ #Aa#-Tiere
„ β × „ I „ „ 2/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-
Tiere
„ β × „ II „ „ 1/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-,
1/4 _n_ #aa#-Tiere
„ β × „ III „ „ 1/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-,
1/4 _n_ #aa#-Tiere
„ β × „ IV „ „ 2/4 _n_ #Aa#-, 2/4 _n_ #aa#-
Tiere
„ γ × „ I „ „ 2/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-
Tiere
„ γ × „ II „ „ 1/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-,
1/4 _n_ #aa#-Tiere
„ γ × „ III „ „ 1/4 _n_ #AA#-, 2/4 _n_ #Aa#-,
1/4 _n_ #aa#-Tiere
„ γ × „ IV „ „ 2/4 _n_ #Aa#-, 2/4 _n_ #aa#-
Tiere
„ δ × „ I „ „ 4/4 _n_ #Aa#-Tiere
„ δ × „ II „ „ 2/4 _n_ #Aa#-, 2/4 _n_ #aa#-
Tiere
„ δ × „ III „ „ 2/4 _n_ #Aa#-, 2/4 _n_ #aa#-
Tiere
„ δ × „ IV „ „ 4/4 _n_ #aa#-Tiere
--------------------------------
Sa. 16/4 n #AA#-, 32/4 _n_
#Aa#-, 16/4 _n_ #aa#-Tiere
d. h. 4 n #AA#- : #8# _n_
#Aa#- : 4 _n_ #aa#-Tiere
Die Ergebnisse aller dieser 16 einzelnen möglichen, in gleicher
Häufigkeit zu erwartenden Paarungen sind in dieser Tabelle gleich
mit angegeben. Es ist ferner in der Tabelle ausgerechnet, was alle
16 möglichen Paarungen zusammen ergeben müssen, und das Ergebnis
ist, daß die Nachkommenschaft einer solchen durch freie Paarung sich
vermehrenden F_{2}-Generation von 1 Teil #AA#-, 2 Teilen #Aa#-,
und 1 Teil #aa#-Kaninchen ~wieder ebenfalls aus 1 Teil~ #AA#-: ~2
Teilen~ #Aa#-: ~1 Teil~ #aa#-~Kaninchen bestehen wird~, d. h. eine
auf diese Weise entstandene F_{2}-Generation wird genau die gleiche
Zusammensetzung zeigen, wie die F_{2}-Generation. Das gleiche gilt
auch für die nächsten Generationen, und gilt auch, wenn sich nicht
bloß die Tiere einer Generation untereinander paaren, sondern auch,
wenn die Individuen der ~verschiedenen~ Generationen sich paaren,
was ja tatsächlich in einem solchen Versuche der Fall sein wird. Die
gleiche Berechnung läßt sich auch anstellen, wenn die F_{1}-Bastarde
sich in ~mehreren~ Merkmalen unterscheiden und verwickelter, etwa
nach ~9:3:3:1~ oder ~27:9:9:9:3:3:3:1~ aufspalten; auch dann werden
die folgenden Generationen immer ungefähr die gleiche Zusammensetzung
zeigen, wie die F_{2}-Generation. ~Wenn also eine in freier Paarung
sich vermehrende Bevölkerung aus einer F_{2}-Generation nach
einer Kreuzung hervorgeht, dann wird diese Population immer die
Zusammensetzung zeigen, welche die ursprüngliche F_{2}-Generation schon
aufwies, vorausgesetzt, daß keinerlei Auslese vor sich geht.~
Der Fall, daß eine ganze Population -- etwa die sämtlichen Kaninchen
einer Insel -- nur von einer einzigen, einheitlichen F_{2}-Generation
abstammt, wird nun freilich in der Natur selten vorkommen, aber dieses
Gesetz gilt auch noch viel weiter.
Wir können z. B. den eben beschriebenen Versuch etwas ändern, und
wir wollen einmal in den großen Vermehrungskäfig als Stammtiere für
das neue Kaninchenvolk folgende Tiere nehmen: zwei homozygotisch
schwarze #AA-#Männchen (I und II genannt), zwei homozygotisch schwarze
#AA-#Weibchen (α und β genannt), ein heterozygotisches schwarzes
#Aa-#Männchen (III genannt) und ein heterozygotisches schwarzes
#Aa-#Weibchen (γ genannt). Wenn wir diese sechs Tiere sich beliebig oft
ganz regellos paaren lassen, dann bekommen wir eine nächste Generation,
die aus homozygotisch schwarzen, heterozygotisch schwarzen und weißen
Tieren besteht im Verhältnis ~25:10:1~.
Die Berechnung gibt die folgende Tabelle:
Das Weibchen α kann sich paaren mit dem Männchen I und wird geben:
4/4 _n_ schwarze #AA-#Tiere.
Das Weibchen α kann sich paaren mit dem Männchen II und wird geben:
4/4 _n_ schwarze #AA-#Tiere.
Das Weibchen α kann sich paaren mit dem Männchen III und wird geben:
2/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa-#Tiere.
Das Weibchen β kann sich paaren mit dem Männchen I und wird geben:
4/4 _n_ schwarze #AA-#Tiere.
Das Weibchen β kann sich paaren mit dem Männchen II und wird geben:
4/4 _n_ schwarze #AA-#Tiere.
Das Weibchen β kann sich paaren mit dem Männchen III und wird geben:
2/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa-#Tiere.
Das Weibchen γ kann sich paaren mit dem Männchen I und wird geben:
2/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa-#Tiere.
Das Weibchen γ kann sich paaren mit dem Männchen II und wird geben:
2/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa-#Tiere.
Das Weibchen γ kann sich paaren mit dem Männchen III und wird geben:
1/4 _n_ schwarze #AA-#, 2/4 _n_ schwarze #Aa#-, 1/4 _n_ weiße #aa-
#Tiere.
--------------------------------------------------------------------
Das Ergebnis ~aller~ möglichen Paarungen: 25/4 _n_ schwarze #AA#,
10/4 _n_ schwarze #Aa#, 1/4 _n_ weiße #aa-#Tiere.
Da alle Paarungen die gleiche Wahrscheinlichkeit haben, wird sich als
Ergebnis einer sehr großen Anzahl derartiger Paarungen eine Population
ergeben müssen, in der die Kategorien #AA#, #Aa# und #aa# im Verhältnis
von ~25:10:1~ stehen, d. h. in dem gleichen Verhältnis, das schon in
der F_{1}-Generation vorlag.
Überlassen wir eine solche Population noch weiter einer freien
regellosen Vermehrung, so werden ~auch alle folgenden Generationen das~
#gleiche# ~Zahlenverhältnis zwischen den weißen und den beiden Sorten
von schwarzen Tieren aufweisen~. Man kann so leicht für jede beliebige
Ausgangsgeneration errechnen, welche Zusammensetzung eine daraus
hervorgehende Population aufweisen wird.
~Voraussetzung ist dabei, daß keine „Zufuhr von fremdem Blut“
stattfindet, und daß die verschiedenen Kategorien~ #gleich# ~lebens-
und fortpflanzungsfähig sind, so daß also kein Auslesevorgang
eingreift~.
Wie wird die Sachlage nun aber, wenn dauernd einzelne bestimmte
Kombinationen ausgemerzt werden oder sich unterdurchschnittlich
vermehren? Wählen wir auch hier wieder ein einfaches schematisches
Beispiel: Wir bringen auf eine Insel zwei weibliche blaue
Angorakaninchen von der Formel #AA XX BB CC dd gg vv# (vgl. wegen der
Formel S. 36) und zwei männliche kurzhaarige wildfarbige von der Formel
#AA XX BB CC DD GG VV#. Die F_{1}-Generation besteht dann aus --[5]
#Dd Gg Vv-#Tieren, die alle kurzhaarig und wildfarbig sind, und die
F_{2}-Generation besteht aus den nachstehenden Kategorien in dem in
Klammern beigefügten Häufigkeitsverhältnissen:
-- DGV wildfarbig kurzhaarig 27
-- DGv „ Angora 9
-- DgV schwarz kurzhaarig 9
-- Dgv „ Angora 3
-- dGV blau-wildfarbig kurzhaarig 9
-- dGv „ „ Angora 3
-- dgV blau kurzhaarig 3
-- dgv „ Angora 1
Ohne Auslese wird sich, wie gesagt, das so entstandene Kaninchenvolk
in dieser bunten Zusammensetzung dauernd erhalten. Nehmen wir nun
einmal an, es würden bestimmte Kategorien, etwa alle ~blau-wildfarbigen
Angora-Tiere~, d. h. alle Tiere von den Formeln -- #dd GG vv#
und -- #dd Gg vv# ~vor der Fortpflanzung ausgemerzt~. Auch wenn
diese Vernichtung der blau-wildfarbigen Angora-Tiere ganz streng
durchgeführt wird, wenn ~nie~ ein Tier dieser Art zur Fortpflanzung
kommt, so würden dennoch ~immer wieder Tiere dieser Art in unserem
Kaninchenvolke~ geboren werden, weil Tiere dieser Erbformel und
dieser Körperbeschaffenheit in einer solchen Zucht auch von ~ganz
anders aussehenden~ Eltern erzeugt werden! Aber es wird die ~Zahl~
der blau-wildfarbigen Angora-Tiere in der nächsten Generation schon
geringer sein. Die nachstehende Tabelle gibt die Wirkung einer solchen
Ausmerzung der blau-wildfarbigen Angora-Tiere wieder.
-------------------------+--------+-------+--------------+----------
| | |die Ausmerzung|
| | | aller blau- | d. h.
Ohne Auslese müßte die | im | in % | wildfarbigen | Zunahme
F_{3}-Generation die |Verhält-|ausge- | Angora-Tiere | oder
nachfolgenden Kategorien | nis |drückt | gibt das | Abnahme
aufweisen | | | Verhältnis | in %
| | | (auch in % |
| | | ausgedrückt) |
-------------------------+--------+-------+--------------+---------+
wildfarbig kurzhaarig | 27 | 42,18 | 44,44 | + 2,26
„ Angora | 9 | 14,06 | 13,82 | - 0,24
schwarz kurzhaarig | 9 | 14,06 | 14,67 | + 0,61
„ Angora | 3 | 4,69 | 4,46 | - 0,23
blau-wildfarbig | 9 | 14,06 | 13,82 | - 0,24
kurzhaarig | | | |
„ Angora | 3 | 4,69 | 3,19 | - 1,50
blau kurzhaarig | 3 | 4,69 | 4,46 | - 0,23
„ Angora | 1 | 1,56 | 1,12 | - 0,44
Wie ein Blick auf die Tabelle zeigt, ergibt die -- etwas umständliche
und deshalb nicht ausführlich wiedergegebene -- Berechnung der
Zusammensetzung der F_{3}-Generation nach einer solchen Auslese, daß
nicht bloß die Häufigkeit der blau-wildfarbigen Angora-Tiere abgenommen
hat, sondern daß sich auch im Verhältnis der übrigen Kategorien
untereinander beträchtliche Verschiebungen ergeben haben.
Wird eine solche Auslese eine lange Reihe von Generationen hindurch
vorgenommen, so wird die ausgemerzte Sorte immer seltener werden und
es wird auch sonst die Zusammensetzung des Kaninchenvolkes sehr stark
verändert.
Im einzelnen ist diese Wirkung sehr verschieden je nachdem, ob
dominante oder rezessive Typen ausgemerzt werden, ob nur eine
Kombination oder ob gleichzeitig viele Kombinationen ausgemerzt werden
usw. Es würde zu weit führen, hier auf alle Einzelheiten einzugehen.
Uns interessiert, daß es zwar zu einem völligen Verschwinden bestimmter
Kombinationen bei einem solchen Auslesevorgang zunächst nicht kommt,
daß aber die ausgemerzten Typen seltener werden und daß auch sonst die
Zusammensetzung des Volkes sich verändert.
Das hat, wie an anderer Stelle ausgeführt wird, für die Beurteilung
der Auslesevorgänge beim Menschen eine große Tragweite. Wenn in einem
Kulturvolk dauernd die bestveranlagten Individuen und Familien,
d. h. die Verkörperung ganz bestimmter Eigenschaftskombinationen,
sich schwächer vermehren als der Durchschnitt der Bevölkerung, so
wird das für das Volksganze eine verhängnisvolle Wirkung haben:
~hochveranlagte Individuen werden zwar immer wieder aus der großen
Masse des Volkes heraus entstehen, aber wenn eine lange Reihe von
Generationen hindurch immer und immer wieder diese bestveranlagten
Menschen sich weniger stark fortpfanzen als der Volksdurchschnitt, so
werden diese Menschen immer seltener, und schließlich wird dann ein
solches Volk nicht mehr so viele „führende Köpfe“ hervorbringen, wie
nötig sind, um das Gerippe des Staates zu bilden und um das Volk auf
seiner Kulturhöhe zu erhalten, ein solches Volk wird „entarten“.~
#4. Die Wirkung von Inzucht.#
Wenn bei einem Organismus, der sich gewöhnlich durch Fremdbefruchtung
fortpflanzt, ~Inzucht~ getrieben wird, so bringt das fast stets
Nachteile mit sich. Diese Erkenntnis von der Schädlichkeit der Inzucht
ist uralt, ein großer Teil der Ehegesetzgebung schon der ältesten
Kulturvölker geht mehr oder weniger darauf zurück.
[Illustration: Fig. 13.
Schematischer Stammbaum einer Familie mit einer als rezessives Merkmal
mendelnden erblichen Mißbildung (etwa Albinismus) -- homozygotisch
gesunde Personen ~weiß~, heterozygotische (äußerlich ebenfalls
gesunde) ~weiß mit schwarzem Punkte~, homozygotisch kranke Personen
~schwarz~ dargestellt. Der eine dargestellte Fall von Verwandtenehe
(durch gestrichelte Linie eingerahmt) ermöglicht die Entstehung von
homozygotisch kranken Kindern.]
Die Schädigung durch Inzucht beruht auf zwei ganz verschiedenen
Dingen. Zunächst befördert jede Inzucht und jede Verwandschaftszucht
das Herausmendeln rezessiver Mißbildungen. Das zeigt wohl am besten
der in Figur 13 abgebildete Stammbaum. Albinismus vererbt sich beim
Menschen als einfach rezessives Merkmal. Heterozygotisch albinotische
Menschen sind äußerlich völlig normal. Heiraten die Angehörigen einer
solchen mit Albinismus erblich belasteten Familie immer wieder in
andere ~nicht~ damit belastete Familien, so wird zwar immer ein
Teil der Nachkommen die Anlage heterozygotisch, also latent enthalten
sein, aber Albinos werden nicht geboren. Homozygotische Albinos kommen
hier nur zustande, wenn zwei solche heterozygotische Individuen sich
heiraten. Die Wahrscheinlichkeit, daß ein solcher Fall eintritt,
ist nun aber bei einer Verwandtenehe innerhalb einer solchen Familie
sehr groß, es wird also das Auftreten von Albinismus in dieser
Familie durch Verwandtenehe begünstigt. Eine erbliche Belastung mit
rezessiven Erbübeln haben sehr viele Familien, meist ohne daß den
Familienangehörigen davon etwas bekannt ist. In der einen Familie
steckt dieses, in der anderen jenes Übel. Heiraten ~außerhalb~
der Familie lassen die erbliche krankhafte Anlage nicht homozygotisch
heraustreten, Heiraten ~in~ der Familie begünstigen das Auftreten.
Hierin liegt ~eine~ Ursache der Inzuchtschädigungen,~ aber nicht
die einzige~.
Eine ~zweite~ Art von Inzuchtschädigung beruht darauf, daß aus
unbekannten Gründen jede Inzucht -- je enger die Inzucht, desto
rascher -- eine Schwächung der Nachkommen und eine Verringerung
der Fortpflanzungsfähigkeit bewirkt. Diese Schwächung geht wohl
stets bis zu einem früher oder später erreichtem Mindestmaß, d. h.
bei Inzucht während ~mehrerer~ Generationen nimmt zunächst
die Lebenstüchtigkeit der Nachkommen sehr stark, in den späteren
Generationen langsamer ab, und schließlich wird eine Art Dauerzustand
erreicht, wo weitere Inzucht nicht mehr schädigt. Es gibt also wohl
eine Art von Mindestmaß der Lebenstüchtigkeit, das durch engste Inzucht
früher oder später erreicht wird. Dieses Mindestmaß liegt bei den
verschiedenen Organismen sehr ungleich hoch.
Für den Menschen ist über ~diese~ Wirkung dauernder engster
Inzucht nichts Zuverlässiges bekannt. Auch für die höheren Tiere weiß
man hierüber nur wenig. Es genügt deshalb wohl, hier wenigstens darauf
hinzuweisen, daß es außer der beim Menschen besser untersuchten ersten
Art von Inzuchtserscheinungen noch eine solche zweite gibt.
Ob die gelegentlich gemachte Beobachtung, daß Kinder aus Inzestzucht
(Kinder von Bruder und Schwester, von Vater und Tochter usw.) häufig
geistig und körperlich minderwertig sind, auf „Inzuchtwirkung“ beruht,
ist sehr zweifelhaft. Inzest wird eben im allgemeinen doch wohl nur bei
selbst schon stark minderwertigen Menschen vorkommen.
Zweiter Abschnitt.
Die Rassenunterschiede des Menschen.