4. Stufe. Es entsteht ein zweiter äusserer Haupthöcker c, entweder
durch Verdoppelung des ersten (Fig. C), oder durch Ausbildung eines
Nebenhöckers (Fig. D). Der Zahn besitzt jetzt zwei äussere (a, c)
und eine innere (b) Hauptspitze -- Trigonodonter oder dreihöckriger
oberer Backzahn (Tritubercular-Typus nach Cope). Solche Zähne lassen
dreiseitige Lücken zwischen sich (Fig. 867 A), in welche der hohe
vordere Theil der ihnen entsprechenden trigonodonten unteren Backzähne
(Stufe 4) eingreift, während deren niederer Anhang [Greek: g g]’ der
oberen Zahnkrone gegenüber steht.
Solche trigonodonte Molaren im Ober- und Unterkiefer zeigen jetzt noch
zahlreiche Säuger. Die ältesten Tertiärsäugethiere aus dem Puerco-Eocän
trugen fast sämmtlich ein derartiges Gebiss (Fig. 866, 910).
Am Hinterrande des trigonodonten oberen Backzahnes erscheint nun
allmählich ein zuerst als Basalwulst ausgebildeter innerer Höcker d
(Fig. F u. G).
5. Stufe. Indem der Höcker d selbständiger wird, entsteht der typische
tetragonodonte obere Backzahn mit zwei Aussenhöckern a u. c und zwei
Innenhöckern b u. d (Fig. 840 J). Auf diese Zahnform sind die oberen
M der meisten Pflanzenfresser zurückzuführen. Diese tetragonodonten
Zähne bilden eine zusammenhängende Kaufläche mit einander, ohne
Lücken zwischen sich zu lassen (Fig. 913); ihnen gegenüber stehen
die tetragonodonten unteren Mahlzähne (5. Stufe), deren vier (fünf)
Haupthöcker in gleichem Niveau liegen.
Ausser den genannten Haupthöckern stellen sich vielfach auf der
Kaufläche noch Neben- und Zwischenhöcker ein (Fig. 840 G u. H, a’,
b’, b’’), oder am Rande der Krone Basalwarzen und Basalwülste (Fig.
840 J w). Besonders wichtig sind die bei vielen Ungulata sehr stark
ausgebildeten vorderen und hinteren Zwischenhöcker b’, b’’ (Fig. 840 H).
Durch die Ausbildung immer neuer, am Hinterrande auftretender
Basalhöcker und -Wülste kann eine weitere Vergrösserung der Kaufläche
an den oberen wie an den unteren Backzähnen über die 5. Stufe hinaus
erfolgen, die bei manchen Formen (z. B. Elephas, Hydrochoerus) zur
Entstehung überaus grosser Zahnkronen führt.
[Illustration: Fig. 840. Obere Backzähne von der Kaufläche. A P₃ von
Lemur macaco ²⁄₁). B P₄ von demselben (²⁄₁). C Molar von Mesonyx
ossifragus (⅔). Eocän. D Reisszahn von Viverra (³⁄₂). Recent. E Molar
von Arctomys bobac (⁵⁄₃). Recent. F Molar von Tarsius spectrum.
Recent. G M₁ von Adapis magnus (²⁄₁). Oligocän. Quercy. H Molar von
Pachynolophus siderolithicus (⁵⁄₃). Quercy. J Molar von Prodremotherium
elongatum Filh. (⁴⁄₃). Quercy.]
B. Umbildung der Höcker.
1. Die Höcker bleiben isolirt, rund oder kantig, und bilden Spitzen,
Zacken, Kegel, Warzen (bunodont, Fig. 839 F, 840 C, 842 A). Dies
ist die ursprünglichste Form der Höcker, von der die übrigen Formen
abzuleiten sind.
2. Die Aussenhöcker der oberen M bilden je ein spitzwinkeliges ∨, das
an jedem Ende sich zu einer scharfen Spitze erhebt (Fig. 841, viele
insectivore Formen).
3. Ein oder mehrere Aussenhöcker verlängern sich und bilden zuletzt
sehr gestreckte schmale und scharfe Klingen, während oft die
Innenhöcker fehlen oder rudimentär werden (secodont, Reiss- oder
Fleischzähne zahlreicher Raubthiere, Fig. 840 D, 869, 870).
4. Aussen- und Innenhöcker wohlentwickelt; einige oder alle Höcker
erhalten auf einer oder auf zwei entgegengesetzten Seiten Kanten (Fig.
840 H), werden allmählich flacher und breiter und stellen zuletzt
gerade oder gebogene Leisten (Kämme oder Joche) dar, die häufig mit
ihren Enden zusammenfliessen (lophodont, Fig. 840 J, 842 B). Die
Spitzen der ursprünglichen Höcker bleiben mehr oder weniger deutlich;
an dieser Stelle bleibt die Leiste auch mehr oder weniger verdickt.
Die Leisten sind gewöhnlich ungefähr senkrecht gestellt zur Richtung
der Kaubewegung; wird der Unterkiefer beim Kauen wesentlich nach rechts
und links geschoben, so liegen die Leisten in der Längsrichtung des
Zahnes, bilden aber meist einen mehr oder weniger auffallenden Bogen
oder Halbmond, oder ein stumpfes ∨ (selenodont, z. B. Wiederkäuer,
Fig. 840 J); bewegt sich der Unterkiefer dagegen wesentlich nach vorn
und hinten, so bilden sich mehr oder weniger gerade Querleisten oder
Querjoche (z. B. viele Rodentia, Elephas etc., Fig. 857, 921, 928).
[Illustration: Fig. 841. Vespertilio noctula. Recent. Oberer Molar.
⁷⁄₁.]
[Illustration: Fig. 842. Untere Backzähne von der Kaufläche. A Molar
von Didelphys (⁴⁄₁). Recent. B Molar von Anoplotherium commune (¹⁄₁).
Oligocän. Quercy. C Molar von Cervus elaphus (⁶⁄₇). Recent. m = Marken.]
Die vertieften Stellen der Zahnkrone zwischen den Leisten heissen
Thäler (Marken sind Thäler, die vollständig abgeschlossen sind durch
die zusammenfliessenden Leisten -- Fig. 842 C m). Die lophodonte
Zahnform ist für Pflanzenfresser besonders charakteristisch; die in
einander greifenden und an einander reibenden Leisten der oberen
und unteren Backzahnreihe sind vorzüglich geeignet zum Zermahlen
der Nahrung. Eine Vergrösserung der Leisten durch mannigfaltige
Biegungen und eine Fältelung des Schmelzes (plicident) erhöht noch die
Wirksamkeit dieser Zähne.