Bei den niedersten Quadrupeda, den Branchiosauri, war wie bei vielen
niederen Fischen das Gehirn noch vollständig von einer knorpeligen
Kapsel, dem Primordialcranium, eingehüllt; mit demselben sind
Palatoquadratum und Hyomandibulare verwachsen; auch die am Cranium
bewegliche Mandibula (Meckel’scher Knorpel) und das Hyoideum war nicht
verknöchert, so dass überhaupt kein Knorpelknochen am Schädel vorhanden
war. Dagegen zeigte sich (wie bei vielen niederen Euichthyes) der ganze
Kopf nach oben und nach den Seiten von einem zusammenhängenden Dach,
dem Kopfpanzer, bedeckt (Fig. 728), der aus zahlreichen oberflächlich
liegenden, sculptirten Haut- oder Deckknochen bestand und nur Lücken
liess für Auge (A), Nase (N) und Scheitelloch (P). Auch das Dach der
Mundhöhle zeigt Deckknochen. Vergl. S. 521-524.
[Illustration: Fig. 728. Branchiosaurus amblystomus Credn.
Rothliegendes des Plauenschen Grundes bei Dresden. Schädel von oben.
A = Augenhöhle; N = Nasengrube; P = Scheitelloch; e = Epioticum; f =
Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale; im = Intermaxillare;
j = Jugale; m = Maxillare; n = Nasale; op = Postorbitale; os =
Supraoccipitale (Interparietale?); p = Parietale; qj = Quadratojugale
(von oben kaum sichtbar); sc = Scleroticalring; sq = Squamosum; ts =
Supratemporale.]
Auf einer höheren Stufe treten nun neben diesen Deckknochen auch
einzelne Knorpelknochen auf, und zwar entstehen in erster Linie die
anfangs allein die Hinterhauptsgelenke tragenden Exoccipitalia (Fig.
733 co), die das Gehörorgan bergenden Otica (Fig. 732 o) nebst den
Gehörknöchelchen, und die mit einander das Unterkiefergelenk bildenden
Quadratum (Fig. 732 g u. q, 730 q u. q’) und Articulare; es verknöchert
sodann das Supraoccipitale (os) oberhalb des Foramen magnum, im Boden
und in den Seitentheilen der Gehirnkapsel das Basioccipitale (Fig.
732, 733 ob) und das Basisphenoid (sb) mit den Alisphenoiden (as);
zuletzt das Präsphenoid mit den Orbitosphenoiden, sowie das Ethmoid;
dagegen ersetzen die oberhalb der knorpeligen Hirnkapsel liegenden
äusseren Deckknochen, Parietalia (Fig. 729 pa u. 730 p) und Frontalia
(f), die darunter liegenden Knorpelpartien und nehmen selbst Theil an
der Bildung der knöchernen Hirnkapsel, welche zuletzt bei den höheren
Quadrupeda das Gehirn vollkommen einschliesst (Fig. 729 u. 733) mit
Ausnahme der Oeffnungen, die zum Durchtritt der Gehirnnerven u. s. w.
nothwendig sind.
[Illustration: Fig. 729. Oreodon Culbertsoni Leidy.
White-River-Oligocän von Nebraska. Schädel von der Seite. ang =
Unterkieferwinkel; co = Condyli occipitales; f = Frontale; im =
Intermaxillare; j = Jugale; l = Lacrymale (mit Thränengrube); mx
= Maxillare; n = Nasale; o = Ohröffnung; ol = Exoccipitalia; os =
Supraoccipitale; pa = Parietale; pm = Processus paramastoideus; t =
Temporale mit dem Processus zygomaticus (z); i = Schneidezähne; c =
Eckzähne; p = Prämolaren; m = Molaren.]
[Illustration: Fig. 730. Hatteria (Sphenodon) punctata Gray von
Neuseeland; recent. Schädel von der Seite. A = Augenhöhle; D =
Durchbruch im Unterkiefer; F = Scheitelloch; N = Nasenhöhle; S = obere,
S’ = untere Schläfenhöhle. a = Angulare; as = Epipterygoid (Columella);
d = Dentale; f = Frontale; fa = Praefrontale; fp = Postfrontale;
im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare; n = Nasale; o =
Opisthoticum (der linken Seite); op = Postorbitale; p = Parietale; pa =
Palatinum; pt = Pterygoid; q = Quadratum der rechten, q’ = der linken
Seite; qj = Quadratojugale; sq = Squamosum.]
Während sich so im Innern eine knöcherne Gehirnkapsel nach und
nach ausbildet und vervollständigt, wird andererseits der äussere
Kopfpanzer, soweit er nicht besondere Funktionen erfüllt (Schutz
der Nasenhöhle, Theilnahme an der Bildung der Hirnkapsel, Träger
des Gebisses etc.) durchbrochen und hinfällig, indem er allmählich
mehr oder weniger grosse Lücken erhält. Vor allem wichtig sind
die Durchbrüche (Fig. 730) hinter der Augenhöhle (A), welche die
Schläfenlücken oder Schläfenhöhlen bilden, von denen eine obere (S)
und eine untere (S’) zu unterscheiden sind. Von der Augenhöhle (A)
werden sie abgegrenzt durch eine Brücke, die vom Frontale (f) nach
dem Maxillare (mx) (vom oberen nach dem unteren Orbitalrande) zieht,
und die aus dem Postfrontale (fp), Postorbitale (op) und Jugale (j)
besteht; die untere Schlafenhöhle (S’) wird nach unten abgeschlossen
durch den unteren Schläfenbogen, der aus dem Jugale (j) und
Quadratojugale (qj) besteht und das Maxillare (mx) mit dem Quadratum
(q) verbindet. Die untere Schläfenhöhle (S’) wird von der oberen (S)
getrennt durch den oberen Schläfenbogen, den Fortsätze des Squamosum
(sq, incl. Supratemporale) und Postorbitale (op) mit einander bilden;
nach hinten wird die obere Schläfengrube (S) abgeschlossen durch das
Squamosum (sq), welches Quadratum (q) und Parietale (p) mit einander
verbindet, die untere (S’) durch Squamosum und Quadratojugale (qj),
welche das Quadratum (q) bedecken.
Eine oder beide Schläfengruben sind bei vielen Reptilia wohl
ausgebildet; bei zahlreichen Quadrupeda aber geht die Auflösung
des Kopfpanzers noch weiter; es fällt der obere Schläfenbogen weg,
so dass beide Schläfengruben sich zu einer einzigen vereinigen (z.
B. Theromorpha, Aves, Mammalia -- Fig. 729), die oft auch von der
Augenhöhle nicht mehr abgeschlossen ist (Aves, viele Mammalia); es kann
auch der untere Schläfenbogen allein fehlen, während der obere erhalten
bleibt (Lacertilia); es können selbst beide Schläfenbögen zugleich
fehlen (z. B. Amphisbaenidae, Centetidae), und ebenso der Abschluss der
Schläfengruben nach hinten.
[Illustration: Fig. 731. Ceratosaurus nasicornis Marsh. Jura der
Felsengebirge. A Schädel von der Seite, B von oben. A = Augenhöhle;
L = Gesichtslücke (Thränenhöhle); N = Nasenhöhle; S = obere, S’ =
untere Schläfenhöhle; U = Durchbruch im Unterkiefer. -- d = Dentale;
f = Frontale; fa = Praefrontale; im = Intermaxillare; j = Jugale; l =
Lacrymale; m = Maxillare; n = Nasale; op = Postorbitale; q = Quadratum;
qj = Quadratojugale; sq = Squamosum.]
Ausser den Schläfenlücken entstehen manchmal noch Gesichtslücken (Fig.
731 L) vor den Augenhöhlen (Aves, viele Reptilia, Cervidae) und Lücken
im Unterkiefer (Fig. 731 U). Je lückenhafter der äussere Kopfpanzer
wird, um so mehr wird die ursprünglich bedeutende Anzahl der denselben
zusammensetzenden einzelnen Deckknochen beschränkt, indem Verwachsungen
eintreten oder einzelne Knochen nicht mehr zur Ausbildung gelangen. So
fehlen bei Ophidia fast sämmtliche postorbitale Deckknochen.
Die Gehirnkapsel ist ursprünglich, entsprechend der geringeren Grösse
des Gehirnes bei niederen Quadrupeda, sehr klein im Verhältniss zum
ganzen Schädel; mit der Grössenzunahme des Gehirnes bei den höheren
Quadrupeda wird auch die Gehirnkapsel umfangreicher und tritt dann
mit Deckknochen in Berührung, die früher von ihr entfernt waren; so
ist z. B. bei höheren Quadrupeda das Squamosum (Schuppe des Temporale
-- Fig. 729 t) im Stande, einen Theil der Seitenwände der Hirnkapsel
zu bilden. Die oberen Kieferränder werden (Fig. 731 u. 732) stets vom
Intermaxillare (im) und Maxillare (m) gebildet, an den unteren nimmt
das Dentale (d) den Hauptantheil (vgl. p. 524).
Die Mundhöhle besitzt ursprünglich nur ein einfaches Dach
(Schädelbasis) aus Deckknochen, die grosse Lücken (Fig. 744) zwischen
sich lassen, welche aber bei zahlreichen Formen mehr oder weniger
sich schliessen. Dies Dach (Fig. 732) besteht vorn aus dem paarigen
oder unpaaren Vomer (v), an den sich beiderseits die Gaumenbeine (pa)
anlegen und an diese die Flügelbeine (pt), welche sich meist bis zum
Quadratum (q) erstrecken; die Flügelbeine (pt) sind mitunter durch ein
besonderes Transversum (tr) mit dem Maxillare (m) in Verbindung (viele
Reptilia), manchmal auch durch ein Epipterygoid oder Columella (Fig.
730 as) mit dem Parietale (p). Der hinterste Theil des Mundhöhlendaches
wird ursprünglich von dem grossen Parasphenoid (Fig. 744 ps) gebildet
(Amphibia), das aber, sobald ein Basisphenoid (Fig. 732 sb) sich
entwickelt, rudimentär wird, mit diesem Knochen verschmilzt (durch
einen vorderen schnabelförmigen Fortsatz vertreten -- Fig. 732 sb) und
schliesslich ganz verschwindet (Sauropsida und Mammalia).
[Illustration: Fig. 732. Hatteria punctata Gray. Neuseeland.
Recent. Schädel von unten (Schädelbasis). Ch = Choanen; co =
Hinterhauptsgelenk (unpaar); g = Gelenkfläche für den Unterkiefer
am Quadratum; im = Intermaxillare; j = Jugale; m = Maxillare; o =
Opisthoticum; ob = Basioccipitale; p = Parietale; pa = Palatinum; pt =
Pterygoid; q = Quadratum; qj = Quadratojugale; sb = Basisphenoid mit
Parasphenoidfortsatz nach vorn; st = Stapes (Columella auris); tr =
Transversum; v = Vomer.]
Die Luft tritt ursprünglich (Fig. 732) durch die Nasenhöhle direct in
den vordersten Theil der Mundhöhle, indem die inneren Nasenöffnungen
(Ch -- Choanen) sich zwischen Vomer (v) und Maxillare (m, hinter dem
Intermaxillare im und vor dem Palatinum pa) öffnen. Bei Mammalia (Fig.
733) und einigen Sauropsida bilden aber die Maxillaria horizontale
Gaumenplatten (mx) quer durch die Mundhöhle, die sich in der
Mittellinie treffen; ihnen schliessen sich die Gaumenbeine (pl), selten
auch die Flügelbeine (pt) an, indem dieselben nach unten wachsen und
dann ebenfalls derartige Gaumenplatten entwickeln, die mit denen der
Maxillaria (mx) zusammen den harten Gaumen darstellen; letzterer bildet
demnach eine horizontale Scheidewand innerhalb der ursprünglichen
einfachen Mundhöhle, durch welche der obere Theil als Nasen-Rachengang
von dem unteren Theile, der eigentlichen Mundhöhle abgetrennt wird; die
Choanen (C) münden hinter dem harten Gaumen.
[Illustration: Fig. 733. Sus scrofa L. Recent. Schädel von unten. as =
Alisphenoid; C = Choanen; F = Foramen magnum; co = Hinterhauptsgelenke
(paarig): im = Intermaxillare; j = Jugale; mx = Maxillare mit
Gaumenplatte; ob = Basioccipitale; os = Supraoccipitale; pe = Petrosum;
pl = Gaumenplatte des Palatinum; pm = Processus paramastoideus; pt =
Pterygoid; sb = Basisphenoid; t = Gelenkfläche des Temporale; ty =
Tympanicura; v = Vomer.]
Gelenkhöcker neben dem Foramen magnum (F) zur Verbindung des Schädels
mit dem ersten Halswirbel sind stets vorhanden, mit Ausnahme der
niedersten Amphibia, deren Schädel noch keine Knorpelknochen besitzt
(Fig. 744); betheiligen sich an ihrer Bildung nur die beiden
Exoccipitalia, so ist das Hinterhauptsgelenk doppelt (Fig. 733 co --
Amphibia und Mammalia), nimmt auch das Basioccipitale (o.b) daran
wesentlichen Antheil (mitunter ausschliesslich), so wird es unpaar
(Fig. 732 co), einfach oder dreitheilig (Sauropsida). Fast stets finden
sich besondere Gehörknöchelchen, nur eines, Stapes oder Columella (Fig.
732 st), bei Amphibia und Sauropsida, drei bei Mammalia.
[Illustration: Fig. 734. Längsschnitt durch einen Säugethierzahn,
schematisch. C = Cement; D = Dentin; P = einfache Pulpahöhle; S =
Schmelz.]
Ein Scheitel- oder Parietalloch (Fig. 728 P) ist nur bei primitiveren
Formen vorhanden. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass dasselbe einem
unpaaren Scheitel- oder Parietalauge entsprochen haben soll.
Kiemenbögen sind bei niederen Formen wohl entwickelt, doch auch hier
nur in geringer Zahl und oft nur auf die Jugendzeit beschränkt,
während sie bei Erwachsenen gewöhnlich rudimentär werden und selten
verknöchern; meist fehlen sie fast ganz.
Die Deckknochen des Munddaches scheinen ursprünglich sämmtlich dichte
Haufen kegelförmiger Zähnchen getragen zu haben (Fig. 745), während die
die Kieferränder bildenden Knochen immer nur eine einzige Zahnreihe
besitzen; bei den höheren Formen werden die Zähne allmählich nur auf
die Kieferränder (Fig. 733) beschränkt oder gehen selbst ganz verloren.
Die Zähne (Fig. 734) bestehen fast immer aus echtem Dentin (D), das
eine einfache, mitunter Radiärfalten bildende (Fig. 755) Pulpahöhle (P)
umgiebt; während die Krone eine Schmelzkappe (S) trägt, ist die Wurzel
von Knochengewebe (C -- Cement) bedeckt.