(Anacanthini, Acanthopteri, Pharyngognathi, Plectognathi
und Lophobranchii.)
Die Physoclysti haben sämmtlich wie die höheren Physostomi eine
vollständig verknöcherte Wirbelsäule, fächerförmige Brustflossen,
eine homocerke Schwanzflosse und dünne, dachziegelartig sich deckende
Cycloid- oder Ctenoidschuppen (Fig. 717; einige sind nackt oder
mit Knochenplatten gepanzert). Zu den Physoclysti gehören alle,
welche Ctenoidschuppen besitzen, oder deren Bauchflossen brust- oder
kehlständig (Fig. 719 v) sind, oder deren Rücken- und Afterflossen
mehrere ungegliederte Stachelstrahlen (Fig. 719 d₁, 720) enthalten.
Fulkren und Kehlplatten fehlen stets, und die Schwimmblase besitzt
keinen Ausführungsgang.
Die Physoclysti bilden die höchstentwickelte Gruppe unter den Fischen,
und zu ihnen gehört die grosse Mehrzahl der tertiären und lebenden
Seefische. Sie erscheinen zuerst in der Kreide.
Es werden etwa 70 Familien unter den lebenden Physoclysti
unterschieden, von denen auch viele tertiär bekannt sind, während
nur sehr wenige auch aus der Kreide nachgewiesen sind. Die meisten
Physoclysti der Kreide gehören zur
Fam. Berycidae.
Körper ziemlich kurz und hoch (Fig. 719), mit starken Ctenoidschuppen
(Fig. 718) versehen. Augen gross. Feine Zähne, bürstenförmig vereinigt
an den Kiefern, meist auch am Gaumen. Rand des Kiemendeckels gezackt
oder gekerbt. Acht Kiemenhautstrahlen. Bauchflossen (Fig. 719 v)
brustständig, mit einem Stachel und mehr als fünf weichen Strahlen.
Rückenflosse aus einem vorderen stacheligen Theile (d₁) und einem
hinteren weichen Theile (d₂) bestehend; Afterflosse (a) ähnlich gebaut.
Kopf mit grossen oberflächlichen Schleimkanälen versehen. Kreide bis
Gegenwart. Die lebenden Formen sind meist Bewohner grösserer Tiefen.
[Illustration: Fig. 718. Ctenoidschuppe von Beryx microcephalus Ag.
Kreide von Lewes.]
[Illustration: Fig. 719. Beryx Lewesiensis Mant. Weisse Kreide von
Lewes (Sussex). a = Afterflosse; d₁ = stacheliger, d₂ = weicher Theil
der Rückenflosse; p Brustflosse; v = Bauchflosse.]
Beryx Cuv. (Fig. 719). Kreide bis Gegenwart.
B. Lewesiensis Mant. (Fig. 719) und B. microcephalus Ag. (Fig. 718)
aus der weissen Kreide von Sussex.
Fam. Percidae.
Ctenoidschuppen; Bürstenzähne; Rückenflosse lang, der stachelige Theil
nimmt wenigstens die Hälfte ein (Fig. 720). Bauchflosse brustständig
mit 4-5 weichen Strahlen. Kiemendeckel gezähnt oder bestachelt; 6 (7)
Kiemenhautstrahlen. Tertiär und recent sehr zahlreich.
Acanus Ag. (Fig. 720). Rückenflosse mit 10 langen gekörnelten
Stachelstrahlen und 12 weichen Strahlen nimmt fast den ganzen Rücken
ein. Oligocän von Glarus.
A. oblongus (Fig. 720). Oligocäne Schiefer von Matt bei Glarus.
Smerdis Ag. (Fig. 721). Kleine Fischchen mit dickem Kopfe, die vom
Eocän bis Miocän meist gesellig vorkommen.
S. macrurus Ag. (Fig. 721) und S. minutus Ag. im oligocänen Gyps
von Südfrankreich.
S. elongatus Meyr. Miocän von Kirchberg bei Ulm.
Fam. Palaeorhynchidae.
Langgestreckte, bandförmige Fische mit schnabelartig verlängerter
Schnauze und sehr schwach bezahnten oder zahnlosen Kiefern.
Rückenflosse vom Nacken, Afterflosse vom After bis zu der gabeligen
Schwanzflosse reichend. Bauchflossen brustständig. Wirbel verlängert.
Eocän und Oligocän.
Palaeorhynchus Blv. emend. Wettst. Häufig im Oligocän von Glarus, auch
in Galizien und im Elsass gefunden.
P. Glarisianus Blv. u. a. Oligocäne Fischschiefer von Glarus.
Fam. Centriscidae.
Bauchflossen bauchständig; zwei Rückenflossen; Mund zu einer langen
röhrenförmigen Schnauze verlängert. Tertiär und lebend.
[Illustration: Fig. 720. Acanus oblongus Ag. Oligocäner Fischschiefer
von Glarus.]
[Illustration: Fig. 721. Smerdis macrurus Ag. Oligocän von Aix (Bouches
du Rhône).]
Amphisyle Klein (Fig. 722). Kleine Fischchen mit stark comprimirtem
Körper; Rücken bepanzert; keine Schuppen und Zähne. Im Tertiär
stellenweise häufig (oligocäne Amphisylenschiefer), auch noch lebend in
den indopacifischen Meeren.
A. Heinrichi Klein (Fig. 722). Oligocän. Oberelsass, Galizien, auch
bei Wien.
[Illustration: Fig. 722. Amphisyle Heinrichi Klein. Oligocän des
Oberelsass.]
Geologische Verbreitung der Fische.
Fische kommen bereits im obersten Silur vor, doch sind aus diesen
Schichten nur sehr fragmentäre Reste bekannt: Panzerplatten, Zähne
und Ichthyodoruliten (Onchus), die keinen sicheren Schluss gestatten
auf den Bau der ganzen Thiere. Vollständiger erhaltene Fische
finden sich erst im Devon, besonders in der als Old red Sandstone
bezeichneten Sandsteinfacies; hier aber treten sie bereits in einer
ausserordentlichen Mannigfaltigkeit auf; seit jener Zeit spielen Fische
in allen Formationen unter den Wasserthieren eine hervorragende Rolle.
Von den beiden grossen Abtheilungen der Fische sind die der Deckknochen
entbehrenden Chondropterygii als die tiefer stehende Gruppe anzusehen.
Unter ihnen enthält die Ordnung der Proselachii die primitivsten
Formen, die einerseits den Vorfahren der Euichthyes ziemlich nahe
stehen dürften, während andererseits die Selachii, vielleicht auch
die Holocephali von ihnen abzuleiten sind. Reste von Chondropterygii,
die aber keine nähere Bestimmung zulassen, kommen im Devon vor.
Proselachii fanden sich bisher nur im Carbon und Perm (Keuper?).
Echte Selachii sind ausserordentlich reich im Carbon vertreten und
werden dann in beträchtlicher Menge fast in allen rein marinen Faunen
bis zur Gegenwart angetroffen. Die Holocephali treten dagegen stets
sehr zurück; ganz zweifellose Reste sind überhaupt erst seit dem Jura
bekannt.
Unter den zu den Euichthyes gezählten Fischen sind die dem Silur und
Devon eigenthümlichen gepanzerten Pteraspidae und Cephalaspidae sowie
die eigentlichen Placodermi (Asterolepidae und Coccosteidae) immer
noch räthselhafte Formen, deren systematische Stellung keineswegs klar
ist. Die Placodermi gehören zu den bezeichnendsten Fischen des Old red
Sandstone.
Die den Crossopterygii innig verwandten Dipnoi kommen seit dem Devon
in den meisten Formationen vor, finden sich aber nur an wenigen
Lokalitäten etwas häufiger.
Die höchste Entwicklung unter den Fischen hat in der Ordnung
der Teleostomi stattgefunden; unter ihnen herrscht die grösste
Formenmannigfaltigkeit, und sie spielen seit dem Devon in fast allen
Formationen die hervorragendste Rolle; zu ihnen gehört auch noch
heutigen Tages die ungeheure Mehrzahl der lebenden Fische.
Die verschiedenen Hauptgruppen der Teleostomi, nämlich die
Crossopterygii, Heterocerci, Euganoidei, Physostomi (mit den
primitiveren Amioidei und den moderneren Clupeoidei) und Physoclysti
dürften den verschiedenen auf einander folgenden und genetisch
zusammenhängenden Stufen einer Entwickelungsreihe entsprechen, die
mit den Crossopterygii beginnt und in den Physoclysti gipfelt. Die
wesentlichsten Fortschritte innerhalb dieser Entwickelungsreihe sind
die folgenden: Von den Heterocerci an verschwindet die quastenförmige
Brust- (und Bauch-)Flosse, indem das primäre Flossenskelet zu Gunsten
des secundären verkümmert; mit den Euganoidei hört die heterocerke
Schwanzform auf; die Amioidei entäussern sich der Ganoidschuppen; die
Clupeoidei erwerben die vollkommen verknöcherte Wirbelsäule und die
Physoclysti verlieren den Ausführungsgang der Schwimmblase.
Innerhalb dieser einzelnen Gruppen haben sich neben den typischen
und primitiver gebliebenen Formen andere hoch specialisirte Formen
ausgebildet, von denen manche theilweise die vollkommenere Organisation
der höheren Gruppen selbständig erworben haben. So finden sich z. B.
unter den Crossopterygii und Euganoidei einzelne Formen mit vollkommen
verknöcherter Wirbelsäule, wie sie erst den Clupeoidei und Physoclysti
eigen ist.
Jede von diesen sechs Gruppen der Teleostomi hatte ihre Blüthezeit
zu einer gewissen Periode der Erdgeschichte, während der sie den
dominirenden Fischtypus darstellte, und wurde in einer der darauf
folgenden Perioden von der nächst höheren Gruppe zurückgedrängt, die
an ihre Stelle trat. Jede der vier niederen Gruppen Crossopterygii,
Heterocerci, Euganoidei und Amioidei ist in der Gegenwart nur durch
ganz wenige lebende Arten vertreten, die auffallender Weise sämmtlich
Süsswasserbewohner sind, während von ihren fossilen Vorfahren einst
sicherlich ein grosser Theil das Meer bewohnte; ebenso leben weitaus
die meisten der heutigen Physostomi Clupeoidei im süssen Wasser. Zu den
Physoclysti dagegen, die die höchste Entwickelungsstufe der Teleostomi
repräsentiren, gehört heutigen Tages die überwältigende Mehrzahl der
Meeresfische.
Im Devon hatten die Crossopterygii ihre Blüthezeit, sind auch im
Carbon noch häufig; in allen späteren Formationen sind sie nur noch
durch einzelne Gattungen vertreten; auch die Heterocerci sind im
Devon schon vorhanden, erreichen ihre Hauptentwicklung aber erst
im Carbon, dominiren auch noch im Perm, während sie von Beginn der
Secundärzeit an ganz in den Hintergrund treten, ihren Platz den
Euganoidei überlassend; diese sind durch die ganze Secundärzeit reich
vertreten; ihren Höhepunkt erreichen sie aber im Lias, während ihnen
schon im oberen Jura von den Physostomi der Vorrang streitig gemacht
wird; vom Tertiär ab sind sie fast ganz verschwunden. In der unteren
Kreide werden die Physostomi Amioidei sehr zahlreich, in der oberen
Kreide überwiegen unbedingt die Ph. Clupeoidei, neben denen sich schon
einzelne Physoclysti zeigen. Vom Beginn der Tertiärzeit an haben
die Ph. Clupeoidei im süssen Wasser, die Physoclysti in den Meeren,
was Mannigfaltigkeit der Formen und Zahl der Arten anbetrifft, das
unbestrittene Uebergewicht unter den Fischen.
Die folgende Tabelle giebt eine Uebersicht über die geologische
Verbreitung der Hauptgruppen:
+------------------------------+-----+-----+------+----+-----+----+------+-------+------+
| |Silur|Devon|Carbon|Perm|Trias|Jura|Kreide|Tertiär|Recent|
+------------------------------+-----+-----+------+----+-----+----+------+-------+------+
| Proselachii | ? | ? | ... | ...| ? | | | | |
| Selachii | ? | ? | --- | ...| --- | ---| --- | --- | --- |
| Holocephali | | ? | | | | ...| ... | ... | ... |
| Placodermi | ? | --- | | | | | | | |
| Cephalaspidae u. Pteraspidae | ... | ... | | | | | | | |
| Dipnoi | ? | ... | ... | ...| ... | ...| | | ... |
| Teleostomi: | | | | | | | | | |
| Crossopterygii | ? | --- | --- | ...| ... | ...| ... | | ... |
| Heterocerci | ? | --- | --- | ---| ... | ...| | ... | ... |
| Euganoidei | | | | ...| --- | ---| --- | ... | ... |
| Physostomi { Amioidei | | | | | ... | ---| --- | ... | ... |
| { Clupeoidei | | | | | | ...| --- | --- | --- |
| Physoclysti | | | | | | | ... | --- | --- |
+------------------------------+-----+-----+------+----+-----+----+------+-------+------+
Die wichtigsten Fundorte fossiler Fische sind in folgender Uebersicht
geologisch geordnet:
Obersilur: Ludlow-Schichten von England und den russischen
Ostseeprovinzen (Insel Oesel) mit Onchus, Pteraspidae, Cephalaspidae.
Devon: Old red Sandstone von Schottland, den Ostseeprovinzen,
Galizien, Canada und New York (Catskill sandstone) etc. (litoral) mit
Pteraspidae, Cephalaspidae, zahlreichen Placodermi, Crossopterygii,
Acanthodidae, einigen Palaeoniscidae und Dipnoi.
Corniferous limestone und Huron shales von New-York und Ohio (marin)
mit Chondropterygii, Placodermi und wenigen Crossopterygii.
Carbon: Kohlenkalk von Irland, England, Russland und Nordamerika
(marin) mit ausserordentlich zahlreichen Selachii, wenigen
Pleuracanthus, Crossopterygii und Heterocerci.
Productive Steinkohle von Deutschland, Schottland, Nordamerika etc.
(litoral oder brakisch) mit wenigen Selachii, dafür zahlreichen
Crossopterygii und Heterocerci.
Perm: Rothliegendes von Saarbrücken-Pfalz, Schlesien, Böhmen, Autun
in Frankreich, Magnesian limestone in England, Kupferschiefer von
Thüringen und Hessen, Perm von Texas (litoral) mit Pleuracanthus,
wenigen Selachii, Dipnoi und Crossopterygii, aber sehr zahlreichen
Heterocerci.
Trias: Muschelkalk und Keuper (Bonebed) von Deutschland und England mit
zahlreichen Selachii, mit Ceratodus und Saurichthys.
Alpiner Muschelkalk (Schiefer von Perledo), Keuper (Besano, Raibler
Schichten), Rhätische Stufe (Schiefer von Seefeld etc.) mit sehr
zahlreichen Euganoidei und wenigen Amioidei.
Lias: Unterer Lias von Lyme Regis in Dorsetshire, Posidonomyenschiefer
und Slinkkalke des oberen Lias von Schwaben, Franken etc. mit Selachii,
wenigen Heterocerci, sehr zahlreichen Euganoidei und einigen Amioidei
und Clupeoidei.
Dogger: Grossoolith von Caen (Calvados) und plattige Kalke von
Stonesfield mit Ichthyodoruliten, Zähnen und Schuppen.
Malm: Lithographischer Schiefer von Bayern (Solnhofen, Eichstätt,
Kelheim), Kalkschiefer von Nusplingen in Württemberg und Cirin (Dép.
Ain) mit Selachii, Holocephali, Crossopterygii, sehr zahlreichen
Euganoidei und Amioidei nebst einigen Clupeidae, welch letztere
übrigens in ausserordentlicher Individuenzahl auftreten.
Kreide: Kalke von Pietraroja, Kalkschiefer von Castellamare und Torre
d’Orlando bei Neapel mit Selachii, vielen Euganoidei, Amioidei und
Clupeoidei.
Plattige Kalke von Comen (Istrien), Lesina (Dalmatien) etc.,
Kalkschiefer von Hakel (Libanon) mit wenig Selachii und Euganoidei,
zahlreichen Amioidei und Clupeoidei und den ersten Physoclysti.
Pläner, oberer Quader, weisse Kreide von Böhmen, Frankreich,
England, Nordafrika und Kansas etc. mit Zähnen u. dgl. von Selachii,
Pycnodontidae und Physostomi. Kalkschiefer von Sahel Akma (Libanon) und
Sandsteine von Sendenhorst in Westphalen mit sehr zahlreichen Amioidei
(besonders Hoplopleuridae) und Clupeoidei nebst einigen Physoclysti
(meist Berycidae).
Tertiär: London Clay von Südengland, Eocäne Kalksteine von Monte Bolca
(170 Fischarten) mit Selachii und wenigen Pycnodontidae, einigen
Clupeoidei und sehr zahlreichen Physoclysti (64 Gattungen).
Wasatch- und Bridger-Schichten von Neu-Mexico und Wyoming mit
Lepidosteidae und Amiidae, zahlreichen Isospondyli und Physoclysti.
Oligocän: Dachschiefer von Glarus, Menilitschiefer der Karpathen,
Amphisylen- und Melettenschiefer von Oberelsass, Galizien etc. mit
vielen Clupeoidei und sehr zahlreichen Physoclysti (darunter Lepidopus,
Palaeorhynchus etc.).
Gypsführende Mergel von Apt (Dép. Vaucluse) und Aix (Dép. Bouches du
Rhône) etc. mit Amia und zahlreichen Physoclysti.
Miocän von Baltringen (Schwaben), der Schweiz und von Malta mit sehr
zahlreichen Selachii.
Miocäne brakische Thone von Unterkirchberg bei Ulm, Süsswassermergel
von Steinheim mit sehr zahlreichen Clupeoidei und einigen Physoclysti.
Obermiocän von Licata in Sicilien (Süsswasser und marin) mit
Clupeoidei und Physoclysti.
Pliocän von Italien, Südfrankreich, Egypten etc. mit sehr
zahlreichen Selachii und Physoclysti.
Fußnoten:
[E] Diese Merkmale variiren beträchtlich innerhalb der Ganoiden selbst.
a. Die Klappen am Ostium arteriosum (Conus arteriosus) des Herzens
bilden bei Selachii und Ganoidei 6-3, bei einigen Clupeidae 2, bei
den meisten Teleostei 1 Querreihe mit je 2-9 Klappen.
b. Die Spiralklappe des Mitteldarmes ist bei den Ganoidei sehr
verschieden, stets aber unbedeutender entwickelt als bei Selachii,
fehlt aber Lepidosteus ganz wie den Teleostei.
c. Bei den Ganoidei sind an der Kreuzungsstelle die beiden Sehnerven
durch eine dünne Commissur verbunden, die den Teleostei fehlt.
[F] Zu den Ganoidei werden gewöhnlich gerechnet: Placodermi (nebst
Cephalaspidae und Pteraspidae), Crossopterygii, Heterocerci, Euganoidei
und ein Theil der Physostomi; zu den Teleostei die übrigen Physostomi
sowie die Physoclysti.]
Quadrupeda.
Unter diesem Namen lassen sich die drei Klassen von luftathmenden und
ursprünglich landbewohnenden Wirbelthieren, die Amphibia, Sauropsida
und Mammalia zusammenfassen im Gegensatz zu den Pisces, zu welchen
aber die niedersten Formen der Quadrupeda, besonders im Embryonal- und
Larvenzustande, noch viele und nahe Beziehungen aufweisen.