Litteratur über Cephalopoden.
(Vgl. auch p. 228.)
Die vor den Titeln stehenden Buchstaben beziehen sich auf die in dem
betreffenden Werke vorzugsweise behandelten Ordnungen: N = Nautiloidea
(Tetrabranchiata), A = Ammonoidea, B = Belemnoidea. Die hinter den
Titeln befindlichen Buchstaben bezeichnen die Formationen: P =
Paläozoisch, T = Trias, J = Jura, K = Kreide.
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Die heutigen Vertreter der Cephalopoden oder Kopffüssler sind von
den übrigen Weichthieren durch ihre im Allgemeinen viel höhere
Organisation, insbesondere durch die deutliche Sonderung des mit Armen
oder Fühlern besetzten Kopfes vom Leibe, sowie durch die Beschaffenheit
des Fusses unterschieden. Letzterer hat sich durch Zusammenrollen resp.
Verwachsung seiner seitlichen Ränder zu einem trichterförmigen Organ
umgebildet, aus welchem das durch die Mantelspalte eingedrungene und
zur Athmung verwendete Wasser sowie die Ausfuhrstoffe entleert werden.
Durch ruckweises Ausstossen des Wassers bewegt sich das Thier rasch
nach rückwärts. Die Muskelthätigkeit wird durch die Ausbildung eines
inneren Knorpelskelets, an welches die Muskeln sich z. Th. festheften,
wie es in analoger Weise nur bei den Wirbelthieren vorkommt, befördert.
Ursprünglich besassen wohl alle Cephalopoden eine äussere Schale,
wie die Schnecken und Muschelthiere, und waren in derselben durch
Schalenmuskeln befestigt. Im Verlaufe der Stammesentwickelung
aber haben die Schalen grossentheils tiefgreifende, bis zu ihrem
Verschwinden führende Veränderungen erfahren. Theils wurden die Schalen
vom Thiere umwachsen, mehr oder weniger vollständig in den Mantel
eingeschlossen und dadurch von äusseren Schutzorganen zu inneren
Stützorganen umgewandelt, theils lösten die Thiere ihre Muskeln aus
der Schale und streiften die Schale ab, sofern die Arme nicht zu
Haftorganen für dieselbe angepasst wurden. Heutzutage lebt nur noch
eine einzige Gattung, Nautilus, welche die ursprüngliche Anheftung des
Thieres in einer äusseren Schale sowie vielfache andere ursprüngliche
Organisationsverhältnisse beibehalten hat, obgleich in anderen
Beziehungen wohl auch mannigfache Umgestaltungen des Thieres Platz
gegriffen haben mögen. Diese Gattung vermag uns deshalb am besten eine
Vorstellung von der ursprünglichen Organisation des Thieres und von der
Beschaffenheit der Schale zu geben.
Das Thier befindet sich in dem äussersten Theile der spiral in einer
Ebene aufgerollten Kalkschale, der sog. Wohnkammer (Fig. 396 w). Der
übrige Theil der Schale ist mit Luft erfüllt und durch zahlreiche
quere, procöle Scheidewände oder Septen (s) in eine Anzahl von
Kammern (Luftkammern) zerlegt. Das hintere Ende des Weichkörpers
verlängert sich in ein häutiges, mit Blut erfülltes Organ, welches
als dünne Röhre alle Luftkammern bis zum Boden der ersten durchzieht,
den sog. Sipho (si). Da, wo der Sipho die Scheidewände durchbricht,
stülpen sich letztere nach hinten dütenförmig aus und bilden die sog.
Septaldüten, welche den Sipho eine kurze Strecke weit einschliessen.
Ausserdem scheidet der Sipho besonders dort, wo er nicht von den Düten
umschlossen ist, eine körnige, wenig zusammenhängende Kalkröhre aus
(Siphonalhülle). Die Scheidewände werden von der hinteren, zarten
Bildungshaut des Mantels (m) periodisch ausgeschieden; ebenso die Luft
der Luftkammern. Das Thier liegt längs einer breiten bandartigen Fläche
(Verwachsungsband -- hn) der Schale fest an, so dass die ausgeschiedene
Luft nicht entweichen kann. Der Verlauf dieses Bandes wird wesentlich
durch die daselbst endigenden Muskeln und die Einrollung der Schale
bedingt. Der vordere Rand des Bandes (annulus -- Fig. 397 B a) springt
jederseits etwa in der Mitte der Seitenflächen weit nach vorn vor,
der Hinterrand (Sutur oder Lobenlinie -- B l) bildet daselbst eine
tiefe Ausbuchtung nach hinten (= Seitenlobus B sl), weil an diesen
Stellen die starken Schalenmuskeln (m) an der Schale haften. Gegen die
Mittelebene (s) zu verschmälert sich das Band, sowohl auf der Aussen-
oder Convex- (=Bauch-) (B) als auch auf der Innen- oder Concavseite (=
Rückenseite) (R). Auf der Bauchseite bildet die Sutur einen flachen
Vorsprung (= Aussen-, Extern- oder Bauchsattel -- es), auf dem Rücken
greift sie zurück und bildet einen Innen- oder Rückenlobus (il). Da die
Kammern den vorhergehenden Umgang seitlich umfassen, so sind auch das
Haftband und die Scheidewände an der Seite gegen die Mitte der Schale
und nach vorn zu umgeschlagen und vorgezogen -- Haftbandumschlag,
Septalumschlag (Fig. 397 A u). Die Lobenlinie bildet hier einen breiten
Sattel (Nahtsattel -- B ns). Auf diesem sattelförmigen Vorsprunge ist
das Haftband schwach muskulös verdickt, indem hier die Mantelmuskulatur
bis an dasselbe hinanreicht und der Halsmuskel, welcher den Trichter
anzieht, mit dem Mantel verwächst. Die äussere Berührungslinie der
Wohnkammer mit dem vorhergehenden Umgange, die sog. Naht (n), liegt
etwa in der Mitte dieses Theiles des Haftbandes (B n). Unterhalb des
Kopfes tritt der gespaltene Trichter (Fig. 396 tr) aus dem Mantel
heraus. Der Mund wird von zahlreichen Anhängen (t) umgeben, die 8
Gruppen (? den 8 Armen der Octopoden entsprechend) bilden. Die dorsalen
Theile der beiden rückenständigen Gruppen sind zu einer dreieckigen
Kapuze (c) verwachsen; diese schützt das Thier, wenn es sich in die
Schale zurückgezogen hat. Auf dem Rücken verlängert sich der Mantel
zu einem auf die Schale zurückgeschlagenen Rückenlappen (m’). Die
Schale wird aus kohlensaurem Kalk gebildet und besteht wesentlich aus 2
verschiedenen Schichten: einer äusseren, porzellanartigen, gefärbten,
ziemlich dünnen Schicht -- ostracum genannt --, welche vom Vorderrande
des Mantels sowie von den seitlichen Ohren der Kapuze abgesondert
wird, und einer inneren, dickeren Perlmutterlage -- Phragmokon
genannt --, welche die Porzellanschicht auskleidet und verstärkt und
die Scheidewände und ihre Düten zusammensetzt. Beim allmählichen
Vorrücken des Thieres in der Schale bleibt periodisch die Absonderung
des Hinterleibes -- welche nach vorn durch das Haftband begrenzt wird
-- als verkalkte Scheidewand stehen und liefert somit einen Abdruck
des Hinterendes des Thieres bis zur hinteren Grenze des Haftbandes
(Lobenlinie). Vom vordersten Theile des Sipho wird die Septaldüte
abgeschieden.
[Illustration: Fig. 396. Nautilus pompilius L. Lebend. Indischer Ocean.
Das Thier befindet sich in seiner natürlichen Lage in der Wohnkammer;
die Schale ist bis zur Mittelebene aufgeschnitten, um die Luftkammern,
die Scheidewände (s) und den Sipho (si) zu zeigen. Vor der letzten
Scheidewand (s’) die Wohnkammer (w). Auf der Bauchseite der gespaltene
Trichter (tr), unterhalb die sog. Nidamentaldrüse (n); m = Mantel,
auf dem Rücken lappenartig umgeschlagen (m’); t = Tentakel; c = die
beiden hinteren, zur Kopfklappe verwachsenen Arme; a = Auge; hn =
das Haftband, dessen hintere Grenze durch Conservirung in Alkohol
unnatürlich vorgezogen erscheint. Die seitliche Verbreiterung des
Haftbandes entspricht der Endigung des linken Schalenmuskels. ²⁄₇.]
[Illustration: Fig. 397. Nautilus pompilius L. A eine junge Schale
gegen die letzte Scheidewand gesehen (die Wohnkammer ist zum grössten
Theil fortgebrochen). B Haftband eines erwachsenen Exemplars,
abgewickelt. s = Symmetrielinie; a = Vorderrand, l = Hinterrand des
Haftbandes (Lobenlinie); v = vorn; h = hinten; B = Bauchseite; R =
Rückenseite; n = Nahtlinie; p = Projection des vorhergehenden Umganges;
u = Septalumschlag; m = Ansatzstelle des paarigen Schalenmuskels;
m’ = die der Nackenmuskulatur des Mantels; es = Aussensattel; sl =
Seitenlobus; ns = Nahtsattel; il = Innenlobus.]
Die Anhänge des Kopfes, insbesondere die Kapuze, sondern eine dünne,
schwärzliche, aus Porzellanmasse und Conchyolin bestehende Schicht ab,
welche auf dem vorhergehenden Umgange so weit nach vorn reicht, als die
Kapuze zurückgeschlagen werden kann, die aber auch auf der Innenseite
der Wohnkammer, namentlich am vorderen Rande derselben beobachtet
wird. Die schwarze Schicht ist an ihrer punktförmig vertieften oder
runzeligen Oberfläche leicht kenntlich -- Runzelschicht.
Illustration: Fig. 398. Schalenanfang von Endoceras belemnitiforme
Hlm. aus dem skandinavischen Untersilur, in der Symmetrieebene
durchgeschnitten. e = Embryonalblase; l₁-l₃ = die ersten drei
Luftkammern; s₁-S₄ = die Scheidewände derselben; si = Siphonalröhre.]
[Illustration: Fig. 399. Schalenanfang von Nautilus pompilius L. Die
napfförmige, mit einer verlängerten Narbe versehene Anfangskammer
sichtbar. Darüber die zweite, aufgebrochene Luftkammer und der Sipho.]
[Illustration: Fig. 400. Schalenanfang einer exogastrisch
aufgerollten Ammonoideen-Schale, bis zur Mittelebene aufgeschnitten.
e = Embryonalblase; b = die blindsackartige Endigung des Sipho
in derselben; si = Sipho, an der Bauchseite gelegen; s₁-s₁₁ =
Scheidewände.]
[Illustration: Fig. 401. Eine endogastrisch aufgerollte
Belemnoideen-Schale, in der Mittelebene durchgeschnitten. a =
Embryonalblase; c = blindsackartige Endigung des bauchständigen
Sipho (s); p = Prosipho, mit welchem der Sipho an der Innenwand der
Embryonalblase angeheftet ist.]
Zum Verständniss der Schalenbildungen der Cephalopoden ist es
nothwendig, die allmählichen Veränderungen zu verfolgen, welche die
Schale in den verschiedenen Zweigen des Cephalopodenstammes im Laufe
der Zeit erfahren hat. Die ältesten Formen, z. B. die untersilurische
Gattung Endoceras (Fig. 398), besassen gerade, nach hinten
zugespitzte Schalen. Das junge Thier befand sich anfangs in einer
einfachen, conischen, hinten geschlossenen Embryonalschale (e). Mit
fortschreitendem Wachsthum löste sich das Thier am Rücken und auf den
Seiten von der Schale ab, der Mantel schnürte sich ringförmig ein und
es wurde eine erste Luftkammer (l₁) abgeschieden. Hierdurch trennte
sich eine grosse Anfangsblase ab, welche noch vom Eingeweidesack des
Thieres eingenommen wurde. Weitere Luftkammern entstanden periodisch
über der ersten (l₂, l₃), der Leib des Thieres befand sich aber nicht
ausschliesslich vor den Luftkammern, wie bei Nautilus, sondern reichte
neben denselben bis zum Grund der Anfangsblase. Die gekammerten
Schalen der übrigen Cephalopoden können wir von der Endoceras-Schale
ableiten durch die Annahme einer stärkeren Abschnürung des Leibes
durch die Luftkammern, ein Vorgang, durch welchen das Thier gezwungen
wurde, seinen Eingeweidesack aus dem neben den Luftkammern gelegenen
Theile der Schale herauszuziehen bis auf einen dünnen häutigen
Strang, den Sipho. Letzterer nimmt bald eine rückenständige Lage an
(wie bei Clymenia, Aturia Fig. 411), bald eine mittlere, wie bei
Nautilus (Fig. 396, 397 A, 399), bald eine bauchständige wie bei den
Ammoniten (Fig. 400). Aus der Anfangsblase wurde der Sipho bei den
Nautiloidea ganz herausgezogen, und die Blase verkalkte später nicht
mehr. Deshalb beginnt bei diesen die Schale mit einer niedrigen,
napfförmigen ersten Kammer (Fig. 399); der Sipho nimmt auf dem Boden
derselben seinen Ursprung und die Spitze der Kammer zeigt eine Narbe
auf der Aussenseite. Bei den zwei anderen Ordnungen der Ammonoidea
und Belemnoidea ist die Embryonalblase erhalten geblieben, soweit
nicht tiefgreifende Reductionen der Schale überhaupt Platz griffen.
Der Sipho löste sich wohl vom Boden der Embryonalblase ab, wurde aber
nicht gänzlich aus derselben herausgezogen sondern blieb mit seinem
blindsackartigen Ende (Fig. 400 b; 401 c), welches (? immer) durch
ein zartes Band, den sog. Prosipho (Fig. 401) am Boden festgeheftet
war, in derselben stecken. Bei diesen finden wir deshalb die erste
sichtbare Kammer in der Form einer von der Schale mehr oder weniger
abgeschnürten Blase, die wohl zu einer Luftkammer umgewandelt, aber
auffällig verschieden an Gestalt und Grösse von den später gebildeten,
eigentlichen Luftkammern ist (Fig. 400 e; 401 a).
Die Schalen der Nautiloidea haben sich aus der Endoceras-artigen
Grundform durch allmähliche, meist symmetrische spirale Einrollung auf
der Rückenseite des Thieres (exogastrische Einrollung Fig. 396) unter
Verlust der Embryonalblase herausgebildet. Der Wohnraum des Thieres ist
relativ kurz (meist nicht ½ Umgang lang) geblieben, die Lage des Sipho
ist nicht constant geworden, sein Durchmesser ist grösser geblieben,
als bei den zwei anderen Ordnungen. Die am Haftband endigenden Muskeln
haben sich nur wenig zertheilt, so dass die Lobenlinie nur sparsame,
ganzrandige Ausbuchtungen aufweist (Fig. 397 B l). Die Scheidewand
bleibt durchgehends procöl in der Mittelebene (Fig. 396 s).
[Illustration: Fig. 402. Eine vollständig erhaltene, plattgedrückte
Ammonoideen-Schale von der Seite gesehen. w = die hintere Grenze der
etwas über ½ Umgang betragenden Wohnkammer; h = (?) vordere Grenze des
Haftbandes; ap = sog. Aptychus (verkalkter Trichterknorpel); si = der
bauchständige Sipho. Die Lobenlinie zeigt stark zerschlitzte Sättel
(cs, ss₁) und verzweigte Loben (sl₁, sl₂).]
Die Schalen der Ammonoidea gleichen im Allgemeinen jenen der
Nautiloidea; bei exogastrischer Einrollung ist die Embryonalblase
erhalten geblieben (Fig. 400). Der Wohnraum des Thieres ist häufig
sehr lang (½-1½ Umgang) geworden und die Lobenlinie hat durch das
Zurückgreifen und durch immer stärker hervortretende Zertheilung
der am Haftbande endigenden Muskeln einen sehr complicirten Verlauf
genommen (Fig. 402 sl₁, sl₂, es, ss₁). Insbesondere hat sich ein
medianer, bauchständiger, bei den Nautiloidea nur gelegentlich
angedeuteter Muskel entwickelt, welcher weit hinter die Ansatzstelle
des fast ausnahmslos bauchständigen Sipho zurückgreift und dadurch
den ursprünglichen Aussensattel der Lobenlinie tief zertheilt (Fig.
402). Die Folge davon ist die opistocöle Gestalt der Scheidewand im
Medianschnitte.
Bei den Belemnoidea wird die Schale mehr und mehr innerlich, indem
das Thier von der Bauchseite her dieselbe mit dem Mantel umwächst.
Sie wird auf der Bauchseite zurückgedrängt, der Mantel bildet eine
verdickte Scheide um den hinteren Theil der Schale (Fig. 403 r). Diese
verlängert sich auf der Rückenseite zu einem sog. Proostracum (Fig. 403
po). Der Sipho nimmt eine bauchständige Lage an und wird sehr dünn.
Der Phragmokon rollt sich zuweilen ein, aber dann stets bauchständig
(endogastrisch -- Fig. 401). Die Scheidewände bleiben procöl, die
Muskeln rücken aus der Schale heraus und die Lobenlinie bleibt einfach
ringförmig. Vielfach wird die Schale durch Verkümmerung des Ostracums
zu einem auf der Rückseite des Thieres gelegenen hornigen Blatte
reducirt, welches spärliche oder gar keine Verkalkung aufweist (Fig.
566).
Alle drei Ordnungen sind noch in der heutigen Fauna vertreten: die
Nautiloidea durch die einzige Gattung Nautilus, die Ammonoidea durch
die Octopoda, welche mit Ausnahme des Weibchens von Argonauta,
sämmtlich die Schale verloren haben, die Belemnoidea durch die
Decapoda, die der Mehrzahl nach nur noch hornige Rückenschulpe und nur
zum kleineren Theil noch kalkige, aber stets vom Mantel umschlossene
Schalen besitzen.
[Illustration: Fig. 403. Halbschematische Darstellung einer
Belemnoideen-Schale, gegen die Rückenseite gesehen; der untere Theil
(r) bis zur Mitte aufgeschnitten gedacht. Die Schale wird hinten
von einer keulenförmigen Scheide (r) umschlossen, die den unteren
Theil des Phragmokons (p) umschliesst. Letzterer beginnt mit einer
Embryonalblase (e), ist durch einfache Scheidewände (s) in Kammern
getheilt. Die Wohnkammer ist auf der Bauchseite kurz abgestutzt (w),
auf der Rückenseite verlängert (Proostracum -- po). Die Schale war in
den Mantel des Thieres eingeschlossen.]
Wenn man dem herrschenden Gebrauche folgend die ältesten, noch wenig
differenzirten Cephalopodenschalen den Nautiloidea anreiht, so erhält
man nachstehende Eintheilung der Cephalopoden; zu derselben ist zu
bemerken, dass, je ältere Formen einer Ordnung man vor sich hat, um so
mehr die unterscheidenden Merkmale zurücktreten. Wir kennen zwar noch
nicht die vollständige Reihe der Verbindungsglieder, welche von den
ältesten Schalenbildungen zu denen der drei Ordnungen hinüberleiten,
aber ein gemeinsamer Ursprung muss für alle Cephalopoden angenommen
werden.
Eintheilung der Cephalopoda.
1. Ordnung Nautiloidea. Schale stets vorhanden, äusserlich, gekammert.
Embryonalblase nur bei den geol. ältesten Formen vorhanden, später
fehlend, so dass die erste Kammer eine echte, hinten genarbte,
verzierte, niedrige Luftkammer ist. Kammerscheidewände procöl.
Lobenlinie ohne oder mit wenigen, ganzrandigen Ausbuchtungen. Sipho
meist relativ weit, seine Lage wenig beständig. Septaldüten nach
hinten, sehr selten nach vorn gerichtet.
Die lebenden Formen mit 4 Kiemen (= Tetrabranchiata), sehr
zahlreichen Fühlern (= Tentaculifera) und gespaltenem Trichter.
Tintenbeutel fehlt. Eine lebende Gattung.
Cambrium -- Gegenwart.
2. Ordnung Ammonoidea. Schale meist vorhanden, äusserlich, gekammert,
bei den jüngsten Vertretern abgestreift oder auf das Ostracum
reducirt. Erste Kammer der vollständigen Schale die ungenarbte,
unverzierte Embryonalblase. Kammerscheidewände anfangs procöl;
Lobenlinie anfangs ohne oder mit wenigen ganzrandigen Ausbuchtungen.
Später die Scheidewände in der Mittelebene opisthocöl, die Lobenlinie
mit gezackten und verzweigten, meist zahlreichen Ausbuchtungen. Sipho
eng, fast immer bauchständig; Septaldüten anfangs nach hinten, später
nach vorn gerichtet.
Die lebenden Vertreter meist schalenlos, mit 2 Kiemen
(= Dibranchiata), mit 8, Saugnäpfe tragenden Armen (= Octopoda,
= Acetabulifera), mit Tintenbeutel und verwachsenen Trichterhälften.
Zahlreiche lebende Formen.
Devon -- Gegenwart.
3. Ordnung Belemnoidea. Schale ursprünglich äusserlich, gekammert,
später vom Thiere umwachsen und in den Mantel dorsalwärts
eingeschlossen; von einer, hinten oft keulenförmig verdickten
Scheide umschlossen, niemals fehlend, aber häufig zu einem hornigen
Blatte reducirt. Erste Kammer der vollständigen Schale meist
die Embryonalblase. Scheidewände procöl, ungefaltet. Sipho eng,
bauchständig; Septaldüten nach hinten gerichtet.
Die zahlreichen lebenden Formen mit 2 Kiemen (= Dibranchiata), mit 10
(8 + 2), Saugnäpfe tragenden Armen (= Decapoda, = Acetabulifera) und,
wie die meisten fossilen, mit Tintenbeutel. Trichterhälften
verwachsen. Zahlreiche lebende Formen.
Trias -- Gegenwart.
Alle Cephalopoden sind Bewohner des Meeres und besitzen freie
Ortsbewegung. Als guten Schwimmern kommt ihnen zumeist eine weite
horizontale Verbreitung zu. Die Mehrzahl der lebenden Formen findet
sich in der heissen, etwa 43 in der gemässigten, nur ein kleiner
Bruchtheil in der kalten Zone. Die in ca. 7000 Arten bekannten
fossilen sind von hervorragender geologischer Bedeutung; sie geben
die wichtigsten Leitfossilien für die paläozoischen und mesozoischen
Formationen ab. Die Eintheilung der letzteren in zahlreiche, zeitlich
engbegrenzte Zonen ist zumeist auf den raschen und wie es scheint
über die ganze Erdoberfläche ziemlich gleichzeitig sich vollziehenden
Wechsel der Cephalopodenfaunen gegründet.