Litteratur über Crinoidea.
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Der Körper der Crinoiden oder Seelilien haftet fast immer vermittelst
eines längeren oder kürzeren Stieles auf dem Boden und besitzt
bewegliche, meist verzweigte Arme, so dass wir 3 Theile an dem Thier zu
unterscheiden haben:
1) Den Stiel (oder die Säule) (Fig. 153 A st), eine Aufeinanderfolge
runder oder eckiger Kalkscheiben. Der Stiel wird von einem runden oder
eckigen Canal, dem sog. Centralcanal (Nahrungscanal) durchzogen (Fig.
153 D c), welcher Blutgefässe (vielleicht auch Nervenstränge) enthält.
Zuweilen sitzen an den Seitenflächen des Stieles Ranken (Fig. 170 A
r), ebenfalls aus Kalkplättchen bestehend und von je einem Aste des
Centralcanals durchzogen. Wenn sie abgefallen sind, bleibt am Stiele
eine entsprechende Narbe zurück (Fig. 170 C a, F a, H a). Das untere
Ende des Stieles ist zuweilen wurzelförmig ausgebreitet (Fig. 167 A;
Fig. 165 B). Das oberste Stielglied entwickelt sich zuweilen stärker
als die übrigen (Fig. 153 A cd) und heisst dann Centrodorsale. Bei den
stiellosen Crinoiden repräsentirt dieses Stück den einzigen Rest des
Stieles (Fig. 154 A cd, B cb).
[Illustration: Fig. 153. Apiocrinus. A A. magnificus d’Orb. Oberer
Malm. La Rochelle, Charente inférieure. Statt l (links) lies b. st =
das obere Ende des Stiels; cd = letztes Stielglied (Centrodorsale); b,
r₁, r₂ = Dorsalkapsel; b = Basalia; r₁ = erste Radialia, r₂ = zweite
Radialia, r₃ = dritte Radialia, an welche sich die Arme (br₁, br₂ etc.)
anschliessen; ir = Interradiale; p = Seitenglieder der Arme (pinnulae).
B, C A. Parkinsoni Schl. Oberer Dogger. Normandie. B Verlauf der Canäle
in den Tafeln der Dorsalkapsel; b, r₁, r₂, r₃, br₁, br₂ wie in Fig. A;
c₂ = offene Canäle der Basalia; die punktirten Linien geben den Verlauf
der verdeckten Canäle an; rc = Ringcanal. C Längsschnitt durch das
obere verdickte Stielende; cd = Centrodorsale. D ein Stielglied von A.
polycyphus Mer. mit weitem, rundem Centralcanal (c).]
2) Den Kelch, eine kelchförmige oder kugelige Kapsel, welche nach oben
auf den Stiel folgt und welche die wichtigsten Weichtheile einschliesst
(Leibeshöhle) (Fig. 153 b u. r). Nur die untere und seitliche Wand
des Kelches (Dorsalkapsel) ist für gewöhnlich sichtbar, weil die vom
Kelche sich abzweigenden Arme -- die nach dem Tode des Thieres sich
zusammenlegen -- die obere Wand oder Decke des Kelches verhüllen. Da
die Mundöffnung auf der Oberseite gelegen ist, so ist die letztere als
Ventralseite gekennzeichnet.
Der Körper der Crinoiden befindet sich somit in der umgekehrten Lage,
wie derjenige der Echinoidea, Ophiuroidea und Asteroidea. Die Wand
des Kelches besteht entweder ganz oder doch zum grössten Theile aus
fest an einander gefügten Kalkplatten, deren Zahl und Stellung zur
Unterscheidung der Familien und Gattungen in erster Linie in Betracht
kommt.
[Illustration: Fig. 154. Marsupites ornatus Sow. Obere Kreide: Senon.
England. A ein Kelch mit dem unteren Theile der Arme. B Schema der
Kelchplatten. cd = Centrodorsale; ib = Infrabasalia; pb = Parabasalia;
r = Radialia mit den Ausschnitten für die ersten Brachialia (br I); br
II = zweite Brachialia; agl = Armglieder.]
Die äusserlich sichtbare Dorsalkapsel der jüngeren Crinoiden (der
mesozoischen und känozoischen Zeit = Neocrinoidea) besteht meist aus
wenigen, regelmässig nach der Fünfzahl angeordneten Platten. Die 5
Platten desselben Kranzes sind nicht von einander verschieden. Man
bezeichnet die Platten folgendermaassen:
I. Radialia (r) heissen diejenigen, meist fünfseitigen Tafeln, welche
in der Verlängerung der Arme, d. h. radial liegen (Fig. 153 A r₁-r₃,
Fig. 154 B r). Sie berühren sich mit ihren Seitenflächen und es
schieben sich keine anderen Tafeln dazwischen. Meist wird der
Oberrand der Dorsalkapsel aus einem Kranze solcher Radialia gebildet.
Nach oben können noch mehrere derartige Stücke in gleicher
Stellung sich anschliessen (zweites [r₂], drittes [r₃] Radiale).
II. Basis heissen die 2 (oder der eine) Tafelkränze, welche zwischen dem
ersten Radiale und dem obersten Stielgliede (oder Centrodorsale)
gelegen sind. Besteht die Basis aus einem Tafelkranze, so stehen die
Platten interradial, d. h. in der Verlängerung der Zwischenräume der
Arme, und heissen schlechtweg Basalia (Fig. 153 A b); besteht die
Basis aber aus 2 Tafelkränzen, so nennt man die Tafeln des oberen
Kranzes, welche interradial liegen, Parabasalia (Fig. 154 pb),
diejenigen des unteren Kranzes, welche, wie die Radialia, radiär
stehen, Infrabasalia (Fig. 154 ib). Im ersten Falle heisst die Basis
monocyclisch, im letzteren dicyclisch. Nur in seltenen Fällen
betheiligen sich an dem Aufbau der Dorsalkapsel der Neocrinoidea
ausser der Basis und den I. Radialia noch weitere Tafeln, nämlich
II. und III. Radialia (Fig. 153 A r₂, r₃) oder kleine interradial
gestellte Täfelchen zwischen den letzteren, sog. Interradialia (Fig.
153 A ir). Als scharfes Kennzeichen für den Kelch der Neocrinoidea
kann die fünfstrahlig symmetrische Ausbildung der Dorsalkapsel
gelten, die sich in der regelmässigen Fünfzahl und der gleichen
Grösse der zu einem Tafelkranz gehörigen Platten ausspricht.
Die obere oder Ventralseite des Kelches der Neocrinoidea wird meist von
einer lederartigen Haut gebildet, welche auch mit kleinen Kalkplatten
belegt sein kann. In der Mitte der Oberseite liegt der Mund (Fig. 155
o). Von demselben zweigen sich frei zu Tage liegend 5 Ambulacralfurchen
ab, die nach den Armen (Fig. 155 br) verlaufen. Der After (a) liegt
excentrisch und zwischen den Furchen, also interradial.
[Illustration: Fig. 155. Oberseite des Kelches von Antedon (Recent).
o = Mundöffnung central, von welcher die offenen Ambulacralfurchen
(Radien) nach den Armen (br) ausstrahlen. Der After (a) liegt
excentrisch und zwischen den Radien (interradial).]
Der Kelch der Crinoidea der paläozoischen Zeit (Palaeocrinoidea)
weist einen viel complicirteren Bau auf. Selbst wenn die Dorsalkapsel
nur aus der gleichen Anzahl von Tafelkränzen besteht, wie bei der
überwiegenden Anzahl der Neocrinoidea, so sind doch die 5 Radien
niemals alle gleichartig ausgebildet, indem entweder die Basalia nicht
in normaler Zahl (z. B. 4 statt 5) vorhanden sind (Eucalyptocrinus --
Fig. 161 D b) oder eines der 5 Parabasalia anders gestaltet ist als die
übrigen 4 (Cyathocrinus -- Fig. 164 C pb), oder indem sich zwischen die
Radialia in einem Interradius (Hexacrinus -- Fig. 160 A a₁) oder in
allen (Actinocrinus -- Fig. 156) eine oder mehrere Tafeln einschieben,
die allgemein als Interradialia (ir) bezeichnet werden. Die zwischen
die I. Radialia eingeschobene sechste Platte steht in der Verlängerung
der Afteröffnung (Fig. 160 A a-a₁) und heisst erste Analplatte, die
darüber folgenden zweite, dritte Analplatte etc. (Fig. 156 D a₁-a₅).
Durch die Analplatten ist die Hinterseite des Kelches ausgezeichnet;
der betreffende Interradius heisst Analinterradius. Somit zeigen
die Palaeocrinoidea niemals eine regelmässig fünfstrahlig-radiäre
Anordnung der Kelchtafeln, sondern immer eine zweiseitig symmetrische
(unregelmässig strahlige).
Die Kelchdecke der Palaeocrinoidea zeigt in den seltenen Fällen,
wo sie beobachtet werden kann, keine wesentlichen Unterschiede
von der der Neocrinoidea (Fig. 156 C). Ein centraler Mund (o) und
Ambulacralfurchen (c), von kleinen Plättchen (c₁) bedeckt und dann
Ambulacralröhren genannt, sind vorhanden. Der After (a) liegt
excentrisch im hinteren Interradius. Aber in den meisten Fällen spannt
sich über die Kelchdecke eine aus festen Platten zusammengefügte
Ventralkapsel (Fig. 156 B), welche die Ambulacralfurchen (B c₁, C
c, c₁) und den Mund verdeckt. Diese Decke kann sich in eine lange
Afterröhre (oder Proboscis) verlängern (Fig. 156 A pr), an deren Ende
oft die Afteröffnung liegt. Die Ventralkapsel ist im Wesentlichen eine
Wiederholung der Dorsalkapsel, insofern sie sich ebenfalls aus radialen
und interradialen Platten zusammensetzt (Fig. 160 B). Eine weniger
feste, vielmehr biegsame und wahrscheinlich nur aus Interradialplatten
zusammengesetzte Ventralkapsel besitzen die Articulata. Bei einer
anderen Gruppe (den sog. Fistulata) endlich erscheint die Ventralkapsel
zurückgebildet, so dass die Kelchdecke ganz oder zum Theil zu Tage
liegt; sie sendet in diesem Falle eine sackförmige, oben geschlossene
Ausstülpung aus dem Kelche heraus, welche aber hinten, also excentrisch
liegt, und die von regelmässigen Tafeln gebildet wird, deren Ränder
durchbohrt sind (Fig. 164 B p). Dieses Organ diente wahrscheinlich zur
Respiration.
[Illustration: Fig. 156. Actinocrinus. A A. (Batocrinus) pyriformis
Shum. Carbon. Jowa. Auf der linken Hälfte sind die Arme (br)
gezeichnet, auf der rechten fortgelassen, um die Ventralkapsel
und die lang ausgezogene proboscis zu zeigen; st = Stiel. B, C A.
proboscidialis Hall. Carbon. Jowa. B ein Kelch mit aufgebrochener
Ventralkapsel; unter derselben liegen die getäfelten Ambulacralröhren
(c₁) und das gefaltete Organ (oe). Für die andern Bezeichnungen siehe
Fig. D. C Ansicht eines Kelch-Steinkernes von oben; o = Mund; c =
die vom Munde nach den Armen ausstrahlenden Ambulacralröhren als
Abdruck; c₁ = dieselben mit erhaltener Täfelung; a = After. D Schema
des hinteren Theiles der Dorsalkapsel von Actinocrinus; b = Basalia,
über denselben die Radialia r₁, r₂, r₃, die paarigen Radialia (oder
Distichalia) d₁, d₂, d₃ und die Interaxillaria id. Zwischen den
beiden Radien liegen die analen Interradialia (a und ir), unter denen
die mittlere Reihe der Analplatten (a₁-a₅) sich von den seitlichen
Interradialia (ir₁-ir₃) abhebt.]
3) Als Arme (Brachia) bezeichnet man die gegliederten Anhänge, welche
an der oberen Grenze der Dorsalkapsel sich abzweigen. Sie bestehen
aus gelenkigen oder fest verbundenen Kalkgliedern (Armglieder) und
besitzen meist feine gegliederte Anhänge, sog. Pinnulae (Fig. 165 F p).
Strenge genommen beginnen die Arme unmittelbar über dem ersten Radiale.
Wenn aber, wie das bei den meisten Palaeocrinoidea der Fall ist, die
untersten Armglieder in die Dorsalkapsel noch mit eingeschlossen sind,
so werden sie als II., III. Radiale bezeichnet (Fig. 156 D r₁-r₃). Die
in der Fortsetzung der Radialia liegenden Armglieder heissen Brachialia
(Fig. 163 I br, II br). Meist tritt aber sehr bald eine Theilung
des Armes ein; dann wird das letzte unterhalb der Theilungsstelle
befindliche Täfelchen Axillare (Fig. 156 D r₃) genannt und die durch
Theilung entstandenen Täfelchen heissen Distichalia (Fig. 156 D d₁-d₃).
Tafeln, die sich zwischen die Distichalreihen einschieben, bezeichnet
man als Interdistichalia (Fig. 156 D id).
Die Arme können einfach (Fig. 163 A) oder ein oder mehrere Male
getheilt sein (Fig. 164 A). Stehen die Armglieder in einfachen Reihen,
so spricht man von einzeiligen (Fig. 162), stehen sie abwechselnd in
2 Reihen, von zweizeiligen Armen (Fig. 165 A, F). Die vom Kelche aus
die Innen- (Ventral-) Seite der Arme durchziehende Ambulacralfurche
enthält als Ausstülpungen der Leibeshöhle Wasser- und Blutgefässe,
einen Nerven- und einen Genitalstrang. Die Furche kann von Täfelchen
bedeckt sein (Fig. 163 D ps). Die -- zuweilen fehlenden -- Armanhänge
oder Pinnulae stehen abwechselnd auf beiden Seiten des Innenrandes der
Arme (Fig. 165 F p).
Mit Ausnahme der ungestielten, geringe Tiefen bewohnenden Gattung
Comatula leben die wenigen heutigen Crinoiden in mittleren Meerestiefen
meist zwischen 80 und 1000 Faden, stellenweise in grösseren Mengen
zusammen. Ihre Zahl ist gegenüber der der fossilen gering. Zu einer
naturgemässen Classification der zahlreichen fossilen Formen ist
das Verhalten der Ventralseite in erster Linie ausschlaggebend.
Da aber dieses Merkmal nur an besonders gut erhaltenen Stücken
beobachtet werden kann, so geben wir im Folgenden einen Schlüssel
für die Bestimmung der wichtigsten Gattungen, in welchem nur solche
Merkmale zur Unterscheidung benutzt sind, die an allen nicht geradezu
fragmentären Stücken zu sehen sind.
A. Dorsalkapsel aus mehr als 21 grösseren Tafeln bestehend. Mehrere
Radialia und Interradialia, ferner Distichalia vorhanden (Fig. 157 A,
B, D).
a. Basalia und I. Radialia auf der Seite der Dorsalkapsel nicht
sichtbar, ganz oder zum grössten Theil auf der Unterseite gelegen
(Fig. 159 A if, pb, r₁).
1) Die Mitte der Unterseite tief eingesenkt, weil Basalia und I.
Radialia in das Kelchinnere hineingezogen (Fig. 161 B rb). I.
Radialkranz mit 5 Tafeln (Fig. 161) Eucalyptocrinus.
2) Mitte der Unterseite schwach eingesenkt. Basalia und I. Radialia
von unten sichtbar. I. Radialkranz mit 10 Tafeln (5 Radialia und
5 Interradialia) (Fig. 159 A r₁, ir₁, air₁) Rhipidocrinus.
b. Basalia und I. Radialia auf der Seite des Kelches sichtbar (Fig.
157 B b, r₁).
1) I. Radialkranz aus 5 Tafeln bestehend (Interradialia die Basis
nicht berührend) (Fig. 158 A r₁) Melocrinus.
2) I. Radialkranz aus 6 Tafeln bestehend, weil die erste Analtafel
auf der Basis ruht (Fig. 157 D a₁).
α) Dorsal- und Ventralkapsel starr. Basis monocyclisch. Basalia 3
(Fig. 157) Actinocrinus.
β) Dorsal- und Ventralkapsel beweglich und deshalb immer
eingedrückt. Basis dicyclisch. Parabasalia 5 (Fig. 162)
Taxocrinus.
B. Dorsalkapsel aus 21 oder weniger (meist 10, 15 oder 16) grösseren
Tafeln bestehend (Fig. 160 D; Fig. 164 C).
a. I. Radialkranz aus 6 oder mehr Tafeln zusammengesetzt (Fig. 160
D r).
1) Basis monocyclisch. 2 oder 3 Basalia. Ueber dem I. Radialkranze
mehrere kleinere Täfelchen (Fig. 160 D b) Hexacrinus.
2) Basis dicyclisch. Stets 5 Parabasalia, von denen das hintere
unpaare oben abgestutzt (Fig. 164 C pb).
α) Obere Gelenkflächen der I. Radialia hufeisenförmig ausgeschnitten
(Fig. 164 C r) Cyathocrinus.
β) Obere Gelenkflächen der I. Radialia gerade abgestutzt
Poteriocrinus.
b. I. Radialkranz aus 5 Tafeln bestehend (Fig. 163 C).
1) Kelch gestielt.
α) Basalkranz aus 3 ungleichen Tafeln bestehend. I. Radialia
hufeisenförmig ausgeschnitten Platycrinus.
β) Basal- resp. Parabasalkranz aus 5 mehr oder weniger gleichen
Tafeln bestehend oder verkümmert.
aa) Die Radialia mit einem Consolidationsapparate, d. h. breiten
ausgeschnittenen Muskelplatten, welche eine Scheibe im Inneren
des Kelches bilden (Fig. 163 B or). Arme ungetheilt
Cupressocrinus.
bb) Radialia ohne Consolidationsapparat. Arme getheilt.
I. Radialia nur von unten ganz sichtbar (Fig. 165 A r, D r)
Encrinus.
II. Radialia auf den Seitenflächen des Kelches gelegen (Fig.
154 A r).
*) Kelch sehr klein, selten von den reich verzweigten Armen
getrennt gefunden. Stielglieder fünfstrahlig (Fig. 170)
Pentacrinus.
**) Kelch mässig oder gross, fast immer von den Armen getrennt
gefunden. Stielglieder rund oder oval, nie fünfstrahlig.
†) Stielglieder rund.
§) Kelch aus 21 grossen Platten [Centrodorsale, 5
Basalia, 3 × 5 Radialia bestehend (Fig. 168)]
Apiocrinus.
§§) Kelch nur aus Radialia bestehend, von der Form einer
Gewürznelke (Fig. 167) Eugeniacrinus.
††) Stielglieder oval, tonnenförmig (Fig. 169)
Bourgueticrinus.
2) Kelch ungestielt.
α) Kelch gross. Centrodorsale, 5 Infrabasalia, 5 Parabasalia und
5 Radialia, letztere mit hufeisenförmig ausgeschnittener
Gelenkfläche (Fig. 166) Marsupites.
β) Kelch klein, vorwiegend aus dem Centrodorsale gebildet. Basis
verkümmert (Fig. 171) Antedon.