Eine Frage, die ein ganz besonderes Interesse verdient, ist die Frage
nach den Interferenzwirkungen zweier verschiedener Reize. Leider
beginnt man erst auf diesem Gebiete mit einer methodischen Behandlung
der Probleme, und es ist zurzeit nur möglich, einige wenige Andeutungen
zu machen, die auf den Zusammenhang dieser Frage mit gewissen Tatsachen
aus den verschiedenen Gebieten der Physiologie hinweisen.
Da der Biotonus durch die verschiedenen Reize in sehr verschiedener
Weise beeinflußt werden kann, je nachdem diese oder jene Glieder
desselben von dem betreffenden Reiz erregt oder gelähmt werden, so muß
bei einer methodischen Untersuchung der Interferenzwirkungen zweier
Reize die Frage, wie jeder einzelne derselben wirkt, den Ausgangspunkt
bilden. +Vor allen Dingen ist für das Verständnis einer jeden
Interferenzwirkung die Frage zu entscheiden, ob die beiden Reize im
gleichen Sinne, d. h. erregend resp. lähmend wirken oder nicht, und auf
welche Glieder des Biotonus sich ihre Wirkung primär erstreckt, ob auf
Assimilation oder Dissimilation. Nur durch Beantwortung dieser Fragen
ist daran zu denken, allgemeine Gesetze der Interferenzwirkungen zu
gewinnen.+
Haben wir zwei untermaximale Reize, die beide in gleichem Sinne, also
beispielsweise erregend, und die beide auf die gleichen Glieder des
Biotonus, also beispielsweise auf die Dissimilationsphase wirken, so
werden wir im allgemeinen eine Summation der Erregungen haben, die
allerdings in bezug auf Einzelheiten sich zunächst nicht ohne weiteres
vorausbestimmen läßt, weil die Intensität der Reize, ihre Dauer, der
Zeitmoment ihrer Einwirkung, der Erregbarkeitsgrad der betreffenden
Zelle, ihr Refraktärstadium die verschieden starke Beeinflussung der
einzelnen D-Glieder, die Tatsache der Selbststeuerung des Stoffwechsels
etc. Faktoren sind, die eine entscheidende Rolle beim Zustandekommen
des Enderfolges spielen. Hierher gehört z. B. die ganze Fülle der
Tatsachen, die namentlich in der Nerven- und Muskelphysiologie als
Fälle der „+Erregbarkeitssteigerung+“ bekannt geworden sind. Durch die
Einwirkung eines erregenden Reizes, sagen wir z. B. eines thermischen
Reizes, auf einen Nerven kann seine Erregbarkeit für einen zweiten,
sagen wir für einen galvanischen Reiz erhöht sein, und der letztere
erzielt eine stärkere Reizwirkung als wenn er allein einwirkte. Auch
wenn die Intensität der beiden Reize dicht unter der Reizschwelle
liegt, so daß jeder einzeln für sich keine wahrnehmbare Wirkung
ausübt, können beide zusammenwirkend einen deutlichen Reizerfolg durch
Summation erzielen. Man hat hier sehr unzweckmäßig von einer „Bahnung“
gesprochen und durch diese Ausdrucksweise zu vielen Mißverständnissen
Anlaß gegeben, da man unter Bahnung im Nervensystem ursprünglich einen
ganz anderen Vorgang, nämlich das eben besprochene „Ausschleifen der
Bahnen“ verstand. Im vorliegenden Falle dagegen handelt es sich einfach
um eine Summationswirkung zweier Reize.
Ein Gegenstück dazu liefern die Wirkungen, welche resultieren,
wenn zwei Reize auf die lebendige Substanz einwirken, die beide in
entgegengesetztem Sinne, also der eine lähmend, der andere erregend,
auf die gleichen Glieder des Biotonus wirken. Hier haben wir
gewöhnlich eine „+Erregbarkeitsherabsetzung+“ als Resultat. Lassen wir
beispielsweise auf eine Zelle ein Narcoticum wirken, oder lähmen wir
sie durch Ueberreizung, so wird jeder erregende Reiz einen geringeren
Reizerfolg erzielen, als wenn er allein einwirkte, die Zelle wird unter
Umständen vollständig unerregbar sein.
Hierher gehört nun, wie endlich durch neuere Untersuchungen entschieden
werden konnte, die höchst wichtige und interessante Gruppe der
+Hemmungsvorgänge+, die bei aller lebendigen Substanz beobachtet werden
können, die aber eine ganz fundamentale Bedeutung haben für das gesamte
Leben des Nervensystems.
+Unter „Hemmung“ verstehen wir die Tatsache, daß die Erregung, die
ein Reiz hervorruft, durch die Einwirkung eines zweiten an sich
ebenfalls erregenden Reizes unterdrückt oder verhindert werden kann.+
Als typisches Paradigma kann uns die Hemmung der antagonistischen
Muskeln in unserem Körper dienen, die in den ihnen zugehörigen
Ganglienzellen des Zentralnervensystems sich abspielt. Unter normalen
Verhältnissen ist es uns nicht möglich, zwei antagonistische Muskeln
gleichzeitig in Kontraktion zu erhalten. Sind z. B. die Beugemuskeln
des Arms kontrahiert und kontrahieren wir jetzt die Streckmuskeln
des Arms, so erschlaffen gleichzeitig die Beuger und umgekehrt. Der
Impuls, den wir entsenden, um die Streckmuskeln zu kontrahieren,
hemmt gleichzeitig die in den Zentren der Beuger bestehende Erregung.
Ein solches Verhältnis finden wir auf Schritt und Tritt im Leben
unseres Nervensystems und auf ihm beruht zum großen Teil die Feinheit
der Koordination in dem Zusammenarbeiten der Teile unseres Körpers.
Ueberall, wo Antagonisten vorhanden sind, ist dieses Verhältnis
realisiert. Aber nicht bloß im motorischen Gebiet, sondern auch im
sensorischen Gebiete finden wir solche Hemmungsvorgänge. So kann
z. B. eine Sinnesempfindung eine andere, eine neu auftretende die
vorhergehende hemmen. Wir können nicht gleichzeitig ein Buch lesen
und eine Oper hören, ja, wir können nicht einmal zwei Vorstellungen
gleichzeitig im Bewußtseinsfelde haben, sondern immer nur nacheinander.
Darin liegt eine Grundbedingung alles logischen Denkens, das nur
zustande kommen kann durch gesetzmäßige +Aufeinanderfolge+ von
einzelnen Vorstellungen und das ausgeschlossen wäre bei einem
Nebeneinanderbestehen zahlreicher Vorstellungen. So haben die
Hemmungsvorgänge für unser ganzes Leben eine ebenso grundlegende
Bedeutung wie die Erregungsvorgänge. Es ist daher begreiflich,
daß die Physiologie ein ganz besonderes Interesse haben muß, den
Mechanismus dieser Hemmungsvorgänge zu analysieren. Allein obwohl
man die Hemmungsvorgänge bereits seit der ersten Hälfte des vorigen
Jahrhunderts kennt und obwohl mehrfach Versuche unternommen sind, das
Prinzip der Hemmungsvorgänge zu ermitteln, ist doch eine endgültige
Aufklärung des ganzen Gebietes erst in den letzten Jahren gelungen.
Zwar hatte schon ~Schiff~ sich eine im wesentlichen zutreffende
Anschauung über das Zustandekommen der Hemmungsvorgänge gebildet, aber
er verwarf selbst diese Anschauung wieder, weil er sie mit anderen
Erfahrungen seiner Zeit nicht in Einklang bringen konnte.
Fragt man sich, wie etwa die Hemmung einer bestehenden
dissimilatorischen Erregung auf Grund unseres Schemas vom Stoffwechsel
mechanisch verständlich wäre, so liegt von vornherein die Antwort nahe:
durch die Entstehung der antagonistischen Stoffwechselprozesse. Zu
einer dissimilatorischen Erregung sind aber zwei Antagonismen denkbar:
entweder eine assimilatorische Erregung oder eine dissimilatorische
Lähmung. Der hemmende Reiz könnte also entweder die bestehende
dissimilatorische Erregung zum Verschwinden bringen, indem er die
Assimilationsphase des Stoffwechsels erregt und so steigert, daß sie
die Dissimilation überwiegt, oder er könnte so wirken, daß er die
dissimilatorische Erregung lähmt, so daß eine dissimilatorische Lähmung
entsteht.
Die erstere Ansicht ist in der Tat von ~Gaskell~[618], ~E.
Hering~[619], ~Meltzer~[620] und anderen vertreten worden und man muß
gestehen, daß sie auf den ersten Blick sehr plausibel erscheint. Bei
genauerem Zusehen aber erheben sich beträchtliche Schwierigkeiten.
Es ist nämlich trotz eifrigsten Suchens nicht möglich gewesen, Reize
aufzufinden, die primär die assimilatorischen Prozesse der Zelle
momentan zu erregen imstande wären. Die Assimilation überwiegt
immer nur über die Dissimilation entweder primär bei gesteigerter
Nahrungszufuhr oder sekundär nach dissimilatorischer Erregung. Nervöse
Impulse aber, die primär und momentan die Assimilation erregen, sind
bisher nicht bekannt geworden und wir wissen auch, daß im Nervensystem
nur dissimilatorische Erregungen fortgeleitet werden[621], daß also
alle nervösen Impulse dissimilatorische Erregungsvorgänge sind, von
denen man sich schwer vorstellen könnte, wie sie in irgendeiner
Ganglienzelle primär assimilatorisch erregende Wirkungen hervorrufen
sollten.
Dagegen hat sich gezeigt, daß die zweite Annahme die Hemmungsvorgänge
ohne Schwierigkeit zu erklären imstande ist. Die Grundtatsache,
die zur Annahme geführt hat, daß die Hemmungsvorgänge auf einer
dissimilatorischen Lähmung, und zwar auf einer Arbeitslähmung beruhen,
liefert das Verhalten des Strychninfrosches. Durch Strychninvergiftung
wird die Erregbarkeit der sensiblen Ganglienzellen des Rückenmarks[622]
so gesteigert, daß sie auf den leisesten Reiz hin eine maximale
Impulsentladung geben. Dadurch wird die Arbeitslähmung beschleunigt und
das Refraktärstadium, wie wir gesehen haben, nach jeder Impulsentladung
infolge des relativen Sauerstoffmangels länger[623]. Lassen wir nun
während dieses Zustandes einen einzelnen Reiz auf eine Hautstelle
einwirken, so liefert derselbe eine einzelne Zuckung, also eine
dissimilatorische Entladung der von ihm erregten Ganglienzellen. Lassen
wir dann einen zweiten Reiz folgen in einem Intervall, das länger ist
als das Refraktärstadium in diesem Zeitpunkt, so liefert auch dieser
zweite Reiz wieder eine Zuckung. Lassen wir aber den zweiten Reiz in
einem Intervall folgen, das kürzer ist als das Refraktärstadium, so
bleibt der Reizerfolg aus[624]. In diesem Fall also hat der erste Reiz
die Wirkung des zweiten gehemmt. Und lassen wir rhythmische Reize in
Intervallen aufeinander folgen, die kürzer sind als die Dauer des
Refraktärstadiums, so bleiben die Ganglienzellen dauernd refraktär,
weil jeder folgende Reiz von neuem ihre Erholung verhindert. So hemmt
jeder vorhergehende Reiz die Wirkung jedes folgenden Reizes. Hier
liegen also die Verhältnisse vollkommen klar. Dieser Fundamentalversuch
der Lehre von den Hemmungsvorgängen ist kürzlich von Herrn ~Tiedemann~
in einer noch nicht veröffentlichten Untersuchungsreihe weiter verfolgt
worden, die über die Beteiligung der einzelnen Ganglienzellstationen am
Zustandekommen der mitgeteilten Tatsachen noch speziellere Aufklärung
geben wird. Inzwischen hat ~Fröhlich~[625] in einer Reihe von Arbeiten
nachweisen können, daß in der Tat die verschiedenen Arten von
Hemmungsvorgängen sämtlich auf das gemeinsame Prinzip der Entwicklung
eines Refraktärstadiums, also einer dissimilatorischen Lähmung,
zurückführbar sind. Untersuchungen an dem Oeffnungs- und Schließmuskel
der Krebsschere haben ~Fröhlich~ dabei gezeigt, daß man zwei Typen
von Hemmungsvorgängen unterscheiden kann. Hier besteht nämlich das
eigentümliche Verhältnis, daß der Schließmuskel, wenn er kontrahiert
ist, durch ganz schwache Reize gehemmt wird, während umgekehrt zur
Hemmung des kontrahierten Oeffnungsmuskels nur starke Reize wirksam
sind. Die Hemmung des Schließmuskels beruht auf der bereits erwähnten
Tatsache, daß manche Formen der lebendigen Substanz besonders leicht
für ganz schwache Reize ermüden, die in der Nähe der Reizschwelle
liegen. Es handelt sich also hier um die Entwicklung eines „+relativen
Refraktärstadiums+“, bei der Hemmung des Oeffnungsmuskels dagegen um
die Entwicklung eines „+absoluten Refraktärstadiums+“. ~Fröhlich~
hat nun zeigen können, daß im Leben unseres Nervensystems gerade die
Hemmungsvorgänge eine besondere Rolle spielen, denen das Prinzip des
„relativen“ Refraktärstadiums zugrunde liegt. Demgegenüber sind die
oben beschriebenen Hemmungsvorgänge am Strychninfrosch der Ausdruck
eines „absoluten“ Refraktärstadiums, denn hier sind die Entladungen
der Ganglienzellen maximal und die Reize in keiner Intensität wirksam.
+In allen Fällen aber beruhen die Hemmungsvorgänge immer auf einer
dissimilatorischen Lähmung, welche die Wirkung dissimilatorisch
erregender Reize verhindert.+
Es sei hier aber darauf hingewiesen, daß nicht alles in Wirklichkeit
Ausdruck von Hemmungsvorgängen ist, was als solcher angesprochen
worden ist. So sind z. B. die merkwürdigen Tatsachen, die man
fälschlich als „tierische Hypnose“ bezeichnet hat, nicht, wie vielfach
angenommen wurde, Ausdruck von Hemmungs-, sondern vielmehr im
Gegenteil Ausdruck von Erregungsvorgängen. Das bekannte „Experimentum
mirabile de imaginatione gallinae“ des Pater ~Kircher~ gehört hierher.
Ergreift man ein Huhn, wenn es noch so erregt ist und schreit,
plötzlich mit sicherem Griff und legt man es vorsichtig auf den
Rücken, indem man seine Lagekorrektionsbewegungen mit sanftem Druck
unterdrückt, so bleibt das Tier nach wenigen kurzen Versuchen, sich
zu erheben, bewegungslos liegen (Fig. 268) und ebenso verhalten sich
Meerschweinchen (Fig. 167, p. 422), Kaninchen, Tauben, Frösche,
Eidechsen und zahllose andere Tiere. Bei allen diesen Experimenten aber
handelt es sich in erster Linie, wie wir bereits an anderer Stelle
sahen, um ein Tonischwerden des Lagereflexes, wie die dauernd in der
Lagekorrektionsstellung innervierten Muskeln zeigen. Das Großhirn ist
bei diesem eigentümlichen Verhalten gar nicht aktiv beteiligt, wie
sich daraus ergibt, daß auch großhirnlose Hühner sich genau ebenso
verhalten. Ob bei normalen Tieren neben dem durch das Kleinhirn
vermittelten tonischen Lagereflex noch Hemmungsvorgänge im Großhirn
vorhanden sind, dafür existiert keinerlei Anhaltspunkt.
[Illustration: Fig. 268. _I_ +Naja haje+ (ägyptische Brillenschlange).
+Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer.+ Links oben die Haje
in erregter Angriffsstellung (Schildstellung). Rechts oben dieselbe
durch einen Druck in die Nackengegend bewegungslos gemacht und auf den
Rücken gelegt. Unten dieselbe bewegungslos gemacht gradeausgestreckt
auf dem Bauch liegend. _II_ +Huhn, durch sicheres Zugreifen
bewegungslos gemacht und auf den Rücken gelegt. Experimentum mirabile
des Pater+ ~Kircher~.]
Im Gegensatz zu dieser Gruppe von Vorgängen liegen dem uralten
Experiment der ägyptischen Schlangenbeschwörer, das schon vor mehr als
3000 Jahren ~Moses~ und ~Aaron~ vor dem ägyptischen Pharao ausführten
und das die Schlangenzauberer in Aegypten noch heute dem staunenden
Volke demonstrieren, in der Tat echte Hemmungsvorgänge zugrunde.
Durch einen leichten Druck in die Nackengegend gelingt es, die wild
erregte, zischende, hochaufgerichtete +Haje+ (Brillenschlange)
plötzlich bewegungslos zu machen, so daß man das gefährliche Tier
ohne seinen todbringenden Biß fürchten zu müssen, nunmehr in jede
beliebige Stellung bringen kann (Fig. 268). Hierbei handelt es sich,
wie experimentell nachgewiesen werden konnte[626], um eine totale
Hemmung der vorher stark kontrahierten Muskeln des ganzen Körpers. Der
Druckreiz in der Nackengegend hemmt die Erregung der motorischen Zentra.
Schließlich beruhen auf einer dissimilatorischen Lähmung wahrscheinlich
auch die hemmenden Wirkungen, die der galvanische Strom an gewissen
Formen der lebendigen Substanz an einem Pole entfaltet. Wie wir an
anderer Stelle[627] sahen, wird ein tonisch kontrahierter Muskel,
durch den man einen konstanten galvanischen Strom hindurchfließen
läßt, bei der Schließung des Stromes an der Anode erschlafft.
Dementsprechend findet am Nerven beim Durchgang des Stromes an
der Anode eine Herabsetzung der Erregbarkeit statt. Eine Amöbe,
durch die ein konstanter Strom hindurchgelassen wird, erschlafft
dagegen an der Kathode und fließt mit breitem Pseudopodium in dieser
Richtung vor[628]. Alle diese hemmenden Wirkungen des Stromes, die
~Hering~ im Sinne seiner Auffassung der Hemmungsvorgänge als Ausdruck
assimilatorischer Erregung gedeutet hat, dürften sich vielmehr im
Sinne der oben entwickelten Theorie der Hemmungsvorgänge ebenfalls als
Ausdruck dissimilatorischer Lähmung erweisen, und das gleiche gilt
für die Deutung der antagonistischen Farbenempfindungen, bei denen
gleichfalls immer die eine Farbe einer dissimilatorischen Erregung, die
andere einer dissimilatorischen Lähmung entsprechen wird.
5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus der
Achseneinstellung bei einseitiger Reizung.
Wir haben bisher nur die Veränderungen des Biotonus bei +allgemeiner+
Reizung der lebendigen Substanz ins Auge gefaßt. Die Veränderungen, die
bei +lokaler+ Reizung auftreten, sind aber wert, besonders betrachtet
zu werden, weil sie in gewissen Fällen zu ganz charakteristischen
äußeren Folgen Anlaß geben. Das sind die bewegungsrichtenden Wirkungen
der Reize an frei beweglichen Organismen, die wir als Chemotaxis,
Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis kennen gelernt
haben. Diese interessanten Reaktionen werden, wie wir sahen, sämtlich
durch Differenzen in der Reizstärke an verschiedenen Stellen der
Körperoberfläche hervorgerufen und kommen zustande durch Beeinflussung
der Tätigkeit kontraktiler Elemente. Es handelt sich also in diesen
Fällen von Reizwirkungen um die Veränderungen derjenigen Glieder
der A- und D-Reihe des Biotonus, die der Kontraktion und Expansion
der kontraktilen Elemente zugrunde liegen. Nur wo Differenzen des
Kontraktions- und des Expansionszustandes an zwei verschiedenen Stellen
des Zellkörpers bestehen, kann eine bestimmt gerichtete Wirkung
zustande kommen. Da in bezug auf den Bewegungseffekt Kontraktion (_c_)
und Expansion (_e_) zwei antagonistische Phasen des Bewegungsvorganges
sind, so können wir uns das Verhältnis dieser beiden Glieder des
Biotonus in analoger Weise wie den Biotonus selbst durch einen Bruch
veranschaulichen. Wir können uns dann die Zustände, die in einer
ruhenden Zelle an zwei verschiedenen Partien des Körpers bestehen,
schematisch in folgender Weise versinnlichen:
_c_ _c_
------------------
_e_ _e_
wobei _c_/_e_ das Verhältnis von Kontraktion zu Expansion bezeichnet,
das an zwei gegenüberliegenden Polen eines einzelligen Organismus
herrscht.
+Denken wir uns einen Zustand der Zelle, in dem _c_ und _e_ gleich groß
sind, und in dem allseitig eine gleich starke Neigung zur Kontraktion
und Expansion besteht, so kann nach keiner Seite hin eine Bewegung
erfolgen. Das ändert sich aber sofort, wenn an zwei Stellen der
Oberfläche Differenzen im Biotonus auftreten, wenn _c_ oder _e_ unter
dem Einfluß eines einseitig wirkenden Reizes an einem Pol größer oder
kleiner wird, als am andern. In diesem Falle ist die Bedingung für eine
einseitig gerichtete Bewegung gegeben.+
Da die merkwürdigen Tatsachen der Chemotaxis, Barotaxis, Thermotaxis,
Phototaxis und Galvanotaxis noch bis in unsere Zeit vielfach als ganz
rätselhafte „Anziehungen“ und „Abstoßungen“ der einzelligen Organismen
von seiten der Reizquelle betrachtet worden sind, deren Zustandekommen
noch nicht mechanisch erklärt werden konnte, so ist es von großem
Interesse, zu sehen, wie sich auf Grund von polaren Differenzen im
Biotonus der Mechanismus dieser eigentümlichen Reizreaktionen mit
zwingender Notwendigkeit aus der speziellen Bewegungsart einer jeden
Zellform von selbst ergibt. Eine derartige Betrachtung muß um so mehr
Interesse fordern, als viele der genannten Reizwirkungen, vor allem die
Chemotaxis der Bakterien und Leukocyten, auch in der Pathologie des
menschlichen Körpers eine weitgehende Bedeutung besitzen.
Wenn man folgende drei Faktoren: die spezielle Bewegungsart eines jeden
Organismus (Protoplasma-, Geißel-, Flimmerbewegung etc.), dann die
Veränderung dieser Bewegung unter dem Einfluß der Reize und schließlich
die Stelle des Körpers, an der bei einseitiger Reizung das Maximum der
Wirkung in jedem Fall lokalisiert ist, ins Auge faßt, dann erscheint
der Mechanismus dieser durch ihre große Gesetzmäßigkeit imponierenden
Reizwirkungen so einfach, daß seine Analyse sich jedem, der sich
überhaupt Bewegungsmechanismen im Geiste in ihre Teile zu zerlegen
gewöhnt ist, geradezu von selbst aufdrängen muß.
Stellen wir uns vor, ein einzelliger Organismus, der nach einer
Längsachse differenziert ist, bewege sich ungestört nach beliebigen
Richtungen durch das Medium, in dem er sich befindet, und es wirke
plötzlich von irgendeiner Seite her ein Reiz auf ihn ein, so wäre
zum Zustandekommen einer Annäherung an die Reizquelle oder einer
Entfernung von derselben vor allem eine bestimmte Achseneinstellung des
Organismus erforderlich, so daß er mit dem vorderen oder hinteren Pol
seiner Längsachse nach der Reizquelle gerichtet würde. Nun ist es eine
allgemeine Regel, daß alle einachsig differenzierten Organismen sich in
völlig ungestörtem Zustande in der Richtung ihrer Längsachse bewegen.
Ist daher diese Achseneinstellung einmal ausgeführt, so muß bei
vollständigem Fehlen aller anderweitigen Impulse durch die gewöhnliche
Lokomotionsart des Organismus eine Bewegung nach der Reizquelle hin
oder von ihr fort zustande kommen, und die weitere Einwirkung des
Reizes verhindert oder korrigiert nur gelegentliche Abweichungen
von dieser Bewegungsrichtung, die etwa durch anderweitige Impulse
erzeugt werden. Das wesentliche Moment bei allen bewegungsrichtenden
Reizwirkungen ist also die Achseneinstellung des Zellkörpers, und der
Kernpunkt der Mechanik dieser Reizreaktion liegt in der Erklärung
der Achseneinstellung. Verfolgen wir daher den Mechanismus der
Achseneinstellung bei verschiedenen Typen freilebender Zellen etwas
genauer.
[Illustration: Fig. 269. +Schema der Achseneinstellung einer Amöbe bei
kontraktorischer Erregung von rechts her.+ Die Dicke des Konturs deutet
die Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die Kriechrichtung.]
Die einfachsten und durchsichtigsten Verhältnisse haben wir wie immer
bei den nackten Protoplasmamassen, wie sie z. B. die Zellen der
+Amöben+ und +Leukocyten+ vorstellen. Denken wir uns eine +Amöbe+ in
Kugelform, die im Begriff ist, zu kriechen, und stellen wir uns vor,
daß an einer Stelle infolge eines einseitig wirkenden Reizes eine
+kontraktorische+ Erregung einträte (Fig. 269 _a_), so würde an der
gegenüberliegenden Stelle der Kugeloberfläche die kontraktorische
Erregung am geringsten sein. Hier würde das Protoplasma ungehindert
vorfließen, während an der gereizten Seite die starke Kontraktion
kein Vorfließen des Protoplasmas gestatten würde. Das Protoplasma der
+Amöbe+ würde also nach der ungereizten Seite hin ein Pseudopodium
bilden (Fig. 269 _b_). So würde eine +Amöbe+, die sonst unter
ringsherum gleichen Bedingungen nach allen Seiten hin Pseudopodien
ausstreckt und bald hierhin, bald dorthin kriecht, eine axial
differenzierte Gestalt annehmen (Fig. 269 _c_), wie es bei den Amöben
der Fall ist, die man unter dem Namen +Amoeba limax+ als besondere Form
bezeichnet hat. Bei andauernder Reizung von derselben Seite her müßte
unter diesen Umständen ein allmähliches Fortkriechen der +Amöbe+ von
der Reizquelle eintreten, wie wir es ja in der Tat bei der negativen
Chemotaxis und Thermotaxis der Amöben, Myxomyceten, Leukocyten etc. vor
uns haben. Umgekehrt: stellen wir uns vor, daß auf die kugelförmige
+Amöbe+ von einer Seite her ein Reiz einwirke, der lokal eine
+expansorische+ Erregung erzeugt, so wird das Protoplasma nach dieser
Seite am stärksten vorfließen, so daß sich die +Amöbe+ bei andauernder
Reizung der Reizquelle nähern muß. So erklärt sich die positive
Chemotaxis der Leukocyten, Amöben, Myxomyceten und anderer nackter
Protoplasmamassen. Wirkt von der einen Seite ein expansorischer, von
der anderen ein kontraktorischer Reiz auf die +Amöbe+ ein, so muß der
Erfolg sich natürlich in gleichem Sinne äußern, d. h. die +Amöbe+ muß
von der kontraktorisch erregten Seite weg und nach der expansorisch
erregten Seite hin kriechen. Die Galvanotaxis der +Amöben+ liefert
einen ungemein klaren Beleg dafür. (Vergl. Fig. 220 auf p. 495.)
Etwas komplizierter ist der Mechanismus der Achseneinstellung
bei denjenigen Mikroorganismen, die nicht mehr formwechselnde
Protoplasmamassen vorstellen, sondern wie die Bakterien und Infusorien
einen formbeständigen, achsial differenzierten Körper besitzen, der
sich mit besonderen Bewegungsorganoiden, den Geißeln und Wimpern, durch
das Wasser bewegt. Durch rhythmisches Schlagen der Geißeln oder Wimpern
wird der Körper dieser Organismen nach Art eines Ruderbootes durch das
Wasser getrieben. Die Analogie der Bewegungen mit dem Mechanismus eines
durch Ruder bewegten Bootes ist in der Tat vollkommen und läßt sich bis
in die feinsten Einzelheiten durchführen. Es sind völlig die gleichen
Mittel, welche die Bewegungen des geruderten Bootes und die Bewegungen
der freischwimmenden Flimmerzelle in feinster Weise lenken und richten,
und wir können uns das eigentümliche Verhalten der Bakterien und
Infusorien bei ihrer Achseneinstellung gegenüber einseitig wirkenden
Reizen nicht besser versinnlichen, als wenn wir an das Bewegen und
Lenken eines Bootes mittels der Ruder denken. Unter den verschiedenen
Formen, die durch Geißel- und Wimperschlag ihren langgestreckten Körper
durch das Wasser treiben, können wir als wichtigste Typen diejenigen
Formen unterscheiden, die mit einer einzigen Geißel, diejenigen, die
mit zwei Geißeln und diejenigen, die mit mehreren oder sehr vielen
Wimpern ihren Körper bewegen, entsprechend einem durch ein zwei, oder
viele Ruder getriebenen Boote. Konstruieren wir uns zunächst einmal
+schematisch+ die Wirkungen, die sich aus einseitiger Erregung oder
Lähmung der kontraktorischen oder expansorischen Phase des Geißel- oder
Wimperschlages ergeben müssen.
[Illustration: Fig. 270. +Schema des Geißelschlages einer
Geißelinfusorienzelle.+]
Fassen wir dabei zuerst die Formen mit +einer+ Geißel ins Auge, wie sie
viele Bakterien und Geißelinfusorien vorstellen, und wählen wir als
Vertreter das zierliche grüne Geißelinfusor +Euglena+, das im Sommer
mit seinen ungezählten Scharen das Wasser stehender Pfützen in eine
tiefgrüne Flüssigkeit verwandelt. Die Geißel der Flagellaten befindet
sich am vorderen Körperpol und bewegt sich in schraubenförmiger Bahn
durch das Wasser. Indessen brauchen wir für die Konstruktion unseres
Schemas, ohne einen Fehler zu begehen, die Bewegung der Geißel der
Einfachheit halber nur in einer einzigen Ebene zu betrachten. Dann
sehen wir die Geißel durch abwechselnde Kontraktion rhythmisch nach
rechts (_b_) und nach links (_b_′) um die gerade Mittellage (_a_)
herum pendeln, und zwar entspricht die Schwingung aus der Mittellage
(_a_) in eine der beiden extremen Schlaglagen (_b_ oder _b_′) der
Kontraktionsphase, die Rückkehr aus einer der extremen Schlaglagen
in die Mittellage (_a_) dagegen der Expansionsphase (Fig. 270) der
Geißelbewegung. Die Geißel wirkt also wie ein Ruder, das am Vorderende
des Bootes abwechselnd nach rechts und nach links bewegt wird. Es liegt
auf der Hand, daß der Infusorienkörper in gerader Richtung nach vorn
sich bewegen muß, wenn das Infusor ungestört unter ringsumher gleichen
Bedingungen die Geißel gleich stark nach rechts und links schlagen
läßt, d. h. wenn Kontraktion und Expansion nach rechts ebenso schnell
verlaufen, wie nach links. Wirkt aber von einer Seite her plötzlich
ein kontraktorischer Reiz auf das Flagellat ein, und ist die Längsachse
des Körpers nicht schon von vornherein in der Richtung des einfallenden
Reizes mit dem hinteren Körperpol nach der Reizquelle zu eingestellt,
so wird diese Einstellung durch einige Schläge der Geißel von selbst
herbeigeführt, denn da die Geißel bei jeder schrägen oder queren Lage
der Längsachse auf derjenigen Seite, von welcher der Reiz einfällt,
stärker kontraktorisch erregt wird als auf der entgegengesetzten Seite,
so führt sie nach der Reizseite stärkere Schläge aus, als nach der
entgegengesetzten Seite, und bewirkt so, daß sich der Vorderteil des
Körpers von der Reizquelle abwendet (Fig. 271). Wir haben hier genau
das gleiche Verhältnis wie bei dem mit einem einzigen Ruder bewegten
Boot. Auch das Vorderteil des Bootes wendet sich, wenn es auf der einen
Seite stärker abgestoßen wird, nach der entgegengesetzten Seite. Die
ungleiche Stärke des Geißelschlages nach beiden Richtungen dauert aber
so lange an, und der Vorderteil des Körpers wendet sich so lange immer
mehr von der Reizquelle ab, bis der Körper seine Längsachse in der
Richtung des einfallenden Reizes eingestellt hat (Fig. 271 _d_). Dann
werden beide Seiten der Geißel gleich stark erregt, und das Protist
schwimmt, solange der Reiz andauert, geradeaus. So ergibt sich eine
negative Chemotaxis, Phototaxis etc. bei eingeißeligen Bakterien und
Flagellaten als notwendige Folge einer einseitigen kontraktorischen
Erregung des Geißelschlages.
[Illustration: Fig. 271. +Schema der Achseneinstellung einer
Geißelinfusorienzelle bei kontraktorischer Erregung von rechts her.+
Die Seite, nach welcher die Konkavität der Geißel gerichtet ist, ist
die kontraktorisch erregte. Die Pfeile bezeichnen die Drehungsrichtung.]
Hiernach ist es sehr leicht, sich die Verhältnisse der Achsenrichtung
auch bei zweigeißeligen Formen schematisch zu konstruieren, wie wir
sie z. B. in dem Geißelinfusor +Polytoma+ (Fig. 272) vor uns haben.
Befinden sich zwei Geißeln am Vorderende der Zelle, so entspricht
die Zelle einem Boote, das am Vorderende mit zwei Rudern bewegt
wird. Ist der Schlag beider Ruder gleich stark, so bewegt sich das
Boot geradeaus. Dasselbe muß auch bei der Geißelzelle der Fall sein.
Schlägt dagegen das eine Ruder stärker, so dreht sich das Boot mit
dem Vorderende nach der entgegengesetzten Seite. Das gleiche wird
also bei der zweigeißeligen Flimmerzelle eintreten, wenn von einer
Seite her ein kontraktorischer Reiz einwirkt, der die eine Geißel zu
stärkerem Schlagen veranlaßt (Fig. 272 _a_ _b_ _c_). Das Vorderende
der Geißelzelle muß sich dann von der Reizquelle wegdrehen, bis die
Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes mit dem Vorderende
von der Reizquelle abgewendet ist. In dieser Richtung werden beide
Geißeln gleich stark kontraktorisch erregt (Fig. 272 _d_), und das
Flagellat schwimmt infolgedessen gerade von der Reizquelle fort. So
entsteht auch bei den zweigeißeligen Formen negative Chemotaxis etc.
durch einseitige kontraktorische Erregung.
[Illustration: Fig. 272. +Schema der Achseneinstellung einer
Infusorienzelle mit zwei Geißeln bei kontraktorischer Erregung von
rechts her.+ Die stärkere Konkavität der einen Geißel deutet die
stärkere kontraktorische Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die
Drehungsrichtung.]
[Illustration: Fig. 273. +Schema der Achseneinstellung eines
Wimperinfusoriums bei kontraktorischer Erregung von rechts her.+
Die stärkere Konkavität der Wimpern nach hinten deutet die stärkere
kontraktorische Erregung an. Die Pfeile bezeichnen die Richtung der
Drehung und befinden sich am vorderen Körperpol.]
Was sich bei +Polytoma+ und anderen Formen aus der Tätigkeit +zweier+
Geißeln ergibt, das kann bei den Wimperinfusorien schließlich als
Folge des Schlages +zahlreicher+ Wimpern aufgefaßt werden. Hier haben
wir z. B. in den Bewegungen von +Paramaecium+ das Analogon zu den
Bewegungen eines langen, vielruderigen Bootes. Schlagen alle Ruder auf
beiden Seiten vollkommen gleich stark, so schwimmt das Boot geradeaus;
schlagen die Ruder auf einer Seite stärker, so dreht sich das Boot nach
der entgegengesetzten Seite. Dasselbe gilt von der Wimperbewegung beim
+Paramaecium+. Schlagen die Wimpern auf beiden Seiten gleich stark,
so schwimmt das Infusor in gerader Richtung vorwärts; wirkt dagegen
von einer Seite her ein kontraktorisch erregender Reiz, so daß die
Wimpern auf der einen Seite des Körpers zu stärkerem Schlagen veranlaßt
werden, als auf der anderen (Fig. 273 _a_), so muß sich der Körper
so lange von der Reizquelle mit dem Vorderende abwenden, bis er mit
seiner Längsachse in der Richtung des einfallenden Reizes eingestellt
ist. Dann erst werden die Wimpern an korrespondierenden Punkten der
beiden Körperlängsseiten gleich stark erregt, und die Zelle schwimmt in
gerader Richtung von der Reizquelle fort. So ergibt sich schließlich
auch bei Wimperinfusorien negative Chemo-, Baro-, Thermo-, Phototaxis
aus einseitiger kontraktorischer Erregung.
Ebenso einfach ist die Kontraktion des Mechanismus der
Achseneinstellung bei der +positiven+ Chemo-, Thermo-, Phototaxis etc.
der Flimmerzellen. Die Achseneinstellung bei diesen Reizwirkungen
kann z. B. hervorgerufen werden durch eine einseitige expansorische
Erregung. Denken wir uns, daß ein Reiz von einer Seite her expansorisch
erregend wirkt, so wird die Expansionsphase des Wimperschlages, d. h.
die Rückkehr der Geißeln oder Wimpern in die Ruhelage, auf dieser
Seite energischer erfolgen als auf der gegenüberliegenden Seite des
Körpers. Die Folge davon wird die umgekehrte sein, als wenn die
Kontraktionsphase energischer wird, d. h. das Vorderende des Körpers
wird sich nach der Seite des einfallenden Reizes hinwenden, bis die
Längsachse in der Richtung des Reizes eingestellt ist. Es hängt dann
allein von der relativen Größe der Kontraktions- und Expansionsphase
der Wimpern ab, ob der motorische Effekt so gerichtet ist, daß die
Zelle in dieser Achseneinstellung sich auf die Reizquelle zu oder
rückwärts von ihr fortbewegt. Diese Achseneinstellung aber muß +immer+
eintreten, mag sich die Zelle durch eine, zwei oder viele Flimmerhaare
bewegen (Fig. 274).
[Illustration: Fig. 274. +Schema der Achseneinstellung eines
Wimperinfusoriums bei expansorischer Erregung von rechts her.+
Die Pfeile befinden sich am vorderen Körperpol und geben die
Drehungsrichtung an. Die stärkere Konkavität der Wimpern nach vorn
deutet die expansorische Erregung an.]
Wirkt schließlich von einer Seite her ein kontraktorisch
erregender, von der andern ein expansorisch erregender Reiz auf die
Infusorienzelle ein, so liegt es auf der Hand, daß beide bezüglich
der Achseneinstellung des Körpers in gleichem Sinne wirken müssen,
d. h. so, daß der Körper sich mit dem Vorderteil nach der Seite des
expansorischen Reizes einstellt. Ob in dieser Achseneinstellung eine
Bewegung in der einen oder in der anderen Richtung oder gar ein
Stillstand am Ort stattfindet, das hängt dann ganz von der Größe
und Richtung des motorischen Effekts ab, den der Wimperschlag an
beiden entgegengesetzten Körperenden hat. Daß alle drei Möglichkeiten
realisiert sind, zeigt am schönsten die Galvanotaxis, wo man je nach
der Intensität des galvanischen Stromes Vorwärtsschwimmen, Stillstand
am Orte oder endlich Rückwärtsgehen erzielen kann.
Auch der Mechanismus der Achseneinstellung bei kontraktorischer und
expansorischer +Lähmung+ auf einer Seite des Körpers ist nach den
vorstehenden Betrachtungen schematisch leicht zu konstruieren, denn es
liegt auch hier eine Differenz in der Tätigkeit der Bewegungsorganoide
auf beiden Seiten des Körpers vor, die nach den bekannten Prinzipien
eine Achsendrehung herbeiführen muß, bis die Differenz auf beiden
Seiten der Längsachse ausgeglichen ist.
Veranschaulichen wir uns an unserem ersten Schema, von dem
wir ausgingen, die verschiedenen durch kontraktorische oder
expansorische Erregung oder Lähmung des einen Körperpols veranlaßten
Achseneinstellungen eines vorübergehend oder dauernd polar
differenzierten Zellkörpers, so bekommen wir folgende Fälle, wobei die
Pfeilspitze die Lage des vorderen Körperendes bezeichnet:
_c_ _c_ + _n_ _c_ _c_
---←----------------------- ------------------→---------
_e_ _e_ _e_ _e_ + _n_
_c_ _c_ - _n_ _c_ _c_
-----------------→--------- ---←------------------------
_c_ _e_ _e_ _e_ - _n_
+In Worten heißt das: Bei kontraktorischer Erregung oder expansorischer
Lähmung von einer Seite her wendet sich der vordere Körperpol von
der Reizquelle ab; bei kontraktorischer Lähmung oder expansorischer
Erregung von einer Seite her wendet sich der vordere Körperpol der
Reizquelle zu.+
Wir dürfen indes nicht vergessen, daß es sich hier zunächst nur um
konstruierte Schemata handelt.
Diese theoretisch konstruierten Schemata des Mechanismus der
Achseneinstellung sind aber sicherlich nicht überall in dieser
einfachen Form realisiert. Sie gelten allerdings zweifellos für alle
nackten Rhizopoden und Leukocyten, sonst aber bei Infusorienzellen
vielleicht nur in solchen Fällen, in denen ein sehr gleichmäßiger und
allmählicher Abfall in der Intensität des Reizes vorhanden ist. Sicher
ist, daß das Schema bei Geißel- und Wimperinfusorien überall da, wo
eine starke Intensitätsdifferenz, ein plötzlicher Intensitätsabfall
des Reizes, also eine annähernd punktförmige Reizung besteht,
infolge der speziellen Differenzierung des Wimperapparates durch
bestimmte Wimperreflexe eine wesentliche Abänderung erfährt. So hat
namentlich ~Jennings~[629] in den letzten Jahren für verschiedene
Infusorienformen den Nachweis geführt, daß jede Form auf gewisse
einseitig einwirkende Reize mit einem ganz bestimmten Wimperreflex
antwortet, der eine Bewegung zur Folge hat, die den Zellkörper von der
Reizquelle abwendet. Derartige spezielle Zellreflexe sind namentlich
für die mit verschiedenartig differenzierten Wimpern versehenen
Infusorien oft in sehr komplizierter Weise entwickelt, aber doch so,
daß jede Infusorienform meist nur über einen einzigen, ganz bestimmten
Reflexmechanismus verfügt, der die Achseneinstellung des Körpers
beherrscht. So hat ~Jennings~ z. B. den Wimperreflex und seine Folgen
bezüglich der Bewegungsrichtung bei +Paramaecium+ genau analysiert.
Schwimmt ein +Paramaecium+ z. B. auf seinem Wege mit dem vorderen
Körperende gegen einen festen Körper (Fig. 275 _A_), so tritt zunächst
im gleichen Moment eine Aenderung des Wimperschlages in der Weise
ein, daß die Wimpern stärker nach vorn als nach rückwärts schlagen,
so daß das Infusorium eine Strecke weit rückwärts schwimmt. Bald
darauf aber kehrt die ursprüngliche Richtung des Wimperschlages wieder
zurück, aber so, daß der Wimperschlag auf einer Seite des Körpers
heftiger ist als auf der anderen. Die Folge ist, daß das Infusorium
seine Schwimmrichtung ändert, so daß es jetzt in einem bestimmten
Winkel von seiner alten Schwimmrichtung abweichend von neuem vorwärts
schwimmt. Stößt es auf dieser Bahn von neuem an ein Hindernis, so
wiederholt sich der Reflex. In Fig. 275 sind die einzelnen Phasen
dieses Wimperreflexes in den Stadien 1–6 zum Ausdruck gebracht. In
ganz analoger Weise verhält sich nun +Paramaecium+ bei der Chemotaxis.
Kommt ein Individuum auf seiner Schwimmbahn in einen Tropfen von ganz
verdünnter Säure, die eine positiv chemotaktische Wirkung ausübt[630],
so schwimmt es vorwärts bis gegen die Grenze des Tropfens. Hier wirkt
das umgebende Medium negativ chemotaktisch, und zwar so, daß es als
Reiz den oben genannten Reflexmechanismus auslöst, der dem Infusorium
eine andere Schwimmrichtung gibt. Kommt es im Verfolg dieser neuen
Schwimmrichtung von neuem an die Grenze des Tropfens, so wiederholt
sich der Vorgang immer wieder von neuem, so daß das Infusor, wie Fig.
276 _I_ zeigt, niemals aus dem Tropfen herauskommt. Einen ganz analogen
Reflexmechanismus hat ~Jennings~ bei freischwimmenden +Stentoren+
beobachtet, die negativ phototaktisch sind. Kommen sie auf ihrer
Schwimmbahn aus der Dunkelheit an die Grenze des Lichtes, so ändert
sich sofort durch einen ganz bestimmten Reflex des Wimperschlages,
den der Lichtreiz auslöst, ihre Schwimmrichtung, wie es Fig. 276
_II_ in den aufeinanderfolgenden Stadien 1–4 bei einem Individuum
erkennen läßt. Auf diese Weise kommen die Stentoren niemals dazu,
die Lichtgrenze zu überschreiten. Für +Opalina+ und +Spirostomum+
hat kürzlich ~Wallengren~[631], wie bereits oben[632] erwähnt, diese
Reaktionsmechanismen in der eingehendsten Weise analysiert und damit
die Mechanik der verschiedenartigen Achseneinstellungen, die an ihnen
unter verschiedenen Bedingungen eintreten, speziell bei galvanischer
Reizung vollständig aufgeklärt.
Ob sich die Zelle in der durch den Reiz erzeugten Achseneinstellung
vorwärts oder rückwärts bewegt oder stillsteht, hängt im gegebenen
Falle von dem Intensitätsverhältnis der Kontraktions- zu der
Expansionsphase des Wimperschlages an der ganzen Zelle ab.
[Illustration: Fig. 275. Wimperreflex eines Paramaeciums beim Anstoßen
an einen festen Körper _A_ in sechs aufeinanderfolgenden Stadien. Nach
~Jennings~.]
[Illustration: Fig. 276. _I_ +Negative Chemotaxis von Paramaecium.+
Schwimmbahn eines einzelnen Paramaeciums in einem Tropfen schwacher
Säurelösung, zu der es positiv chemotaktisch ist. _II_ +Negative
Phototaxis von Stentor.+ Reaktion eines Individuums bei Berührung der
Grenze von Dunkel zu Hell in vier aufeinanderfolgenden Stadien. Nach
~Jennings~.]
+So ergeben sich die interessanten und im gesamten organischen Leben
so überaus wichtigen Tatsachen der positiven und negativen Chemotaxis,
Barotaxis, Thermotaxis, Phototaxis und Galvanotaxis mit mechanischer
Notwendigkeit als einfache Folgen aus den Differenzen im Biotonus,
die an verschiedenen Oberflächenbezirken der freilebenden Zelle durch
Einwirkung von Reizen hervorgerufen werden.+
* *
*
Indem wir den Kernpunkt des Stoffwechsels in dem fortwährenden Aufbau
und Zerfall gewisser hypothetischer Verbindungen von sehr labiler
Konstitution erblickten, die wir, obwohl sie sich chemisch bisher nur
ungenügend charakterisieren ließen, wegen ihrer hohen Bedeutung für das
Leben kurz als Biogene bezeichneten, haben wir den Lebensvorgang selbst
in einer schematisch einfachen Form definiert: +Der Lebensvorgang ist
die Summe aller derjenigen Prozesse, die mit dem Aufbau und Zerfall
der Biogenmoleküle verknüpft sind.+
Das in die lebendige Substanz von außen her eintretende tote
Nahrungsmaterial wird durch komplizierte Umsetzungen in der lebendigen
Substanz fortwährend selbst zu lebendiger Substanz formiert, aber die
lebendige Substanz stirbt auch fortwährend und wird wieder als tote
Masse von der überlebenden Substanz ausgeschieden. So besteht das Leben
aus einem ewigen Lebendigwerden und Sterben, das ununterbrochen und
nebeneinander in jedem Augenblick in aller lebendigen Substanz sich
abspielt.
Die Gesamtheit aller Prozesse, die zum Aufbau lebendiger Substanz
führen, bildet die Assimilationsphase, die Gesamtheit der mit
dem Zerfall der lebendigen Substanz verknüpften Prozesse die
Dissimilationsphase des Stoffwechsels. Assimilation und Dissimilation
sind die Grundlage alles Lebens. Ihr Verhältnis zueinander, das
wir als Biotonus bezeichneten, beherrscht die Lebensäußerungen.
Vom Beginn der Entwicklung bis zum Tode ändert sich der Biotonus
ununterbrochen von selbst, indem einzelne Glieder der Assimilations-
oder Dissimilationsreihe andere Werte annehmen, und damit ändern
sich die Lebensäußerungen im einzelnen ebenfalls. Darin besteht die
Entwicklung. Desgleichen ändert sich der Biotonus, wenn Reize auf
die lebendige Substanz einwirken, und dementsprechend verändern sich
auch die Lebensäußerungen unter dem Einfluß der Reize. So sind die
Lebensäußerungen bestimmt durch die einzelnen Glieder der langen
Stoffwechselkette, die zusammen den eigentlichen Lebensvorgang bilden.