Jeder Reizungsvorgang erfordert zwei Faktoren: einerseits einen Reiz,
anderseits einen Körper, der reizbar ist. Treten beide Faktoren in
Beziehung miteinander, so resultiert daraus eine Reizwirkung, ein
Reizerfolg, eine Reaktion. Die Reize haben wir soeben genauer kennen
gelernt, beschäftigen wir uns nunmehr mit der Reizbarkeit.
Wenn wir den Begriff der Reizbarkeit (Erregbarkeit, Irritabilität)
in einer allgemein gültigen Form definieren wollen, können wir nur
sagen: +Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz ist ihre Fähigkeit, auf
Veränderungen in ihrer Umgebung mit einer Veränderung ihres stofflichen
und dynamischen Gleichgewichts zu reagieren.+ Alle anderen Momente, die
man noch in die Definition aufnehmen wollte, würden nur auf spezielle
Fälle Anwendung finden. Dennoch hat man vielfach, mehr oder weniger
unbewußt, den Begriff, ohne ihn fest zu definieren, mit einzelnen
Spezialfällen verknüpft. Indem man z. B. besonders das Verhältnis der
Größe des Reizes zur Größe des Reizerfolges ins Auge faßte, hat man als
Typus der Reizwirkung allein diejenigen Fälle angesehen, in denen durch
die verschwindend geringe Energiemenge, die als Reiz auf irgendeine
Form der lebendigen Substanz einwirkt, die Produktion einer enormen
Menge von Energie als Reizwirkung hervorgerufen wird, und hat demgemäß
in einseitiger Auffassung als Reizbarkeit der lebendigen Substanz die
Fähigkeit betrachtet, auf geringe Reize mit einer unverhältnismäßig
großen Energieentfaltung zu antworten. In der Tat ist dieser Fall, wenn
er auch nur ein spezielleres Verhalten repräsentiert, doch besonders
augenfällig und weit verbreitet, so daß es sich lohnt, auf das
Energiegetriebe dabei etwas näher einzugehen.
Nehmen wir als reizbaren Körper einen Muskel mit seinem Nerven und
als Reiz den mechanischen Reiz des Druckes, dann können wir folgende
Anordnung treffen. Wir hängen den Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius)
eines möglichst großen Wasserfrosches, dessen Nerven (Nervus
ischiadicus) wir freipräpariert haben, senkrecht an einem Muskelhalter
auf, indem wir den Oberschenkelknochen, an dem der Muskel mit seinem
oberen Ende entspringt, in einer Klemme befestigen. Das untere Ende
des Muskels ist mit der Achillessehne vom Knochen abgeschnitten und in
der Sehne selbst mit einem Schlitz versehen worden, in dem ein Haken
befestigt ist. Dieser Haken trägt ein Gewicht von 100 g. Der Nerv des
Muskelpräparats liegt auf einer horizontalen Platte, die an einem
Stativ befestigt ist. Jede Reizung des Nerven veranlaßt eine Zuckung
des Muskels. Lassen wir jetzt aus der Höhe von etwa 1 cm ein Gewicht
von 10 g mit einer scharfen Kante quer auf den Nerven herabfallen,
so daß der Nerv durch den Druck mechanisch gereizt wird, so entsteht
im Moment der Reizung eine Zuckung des Muskels, und der Muskel hebt
das Gewicht von 100 g etwa um 1 cm in die Höhe. Hier ist also die
Energiemenge, die der Arbeit des Muskels entspricht, etwa zehnmal
größer als die Energiemenge, die als Reiz auf den Muskel eingewirkt
hat, ja das Mißverhältnis läßt sich unter günstigen Bedingungen sogar
noch weit größer gestalten. Nach dem Gesetz von der Erhaltung der
Energie ist es klar, daß die beträchtliche Energiemenge, die bei der
Reaktion nach außen frei wird, nicht aus der Umwandlung der geringen
Energiemenge stammen kann, die im Reize dem Organismus zugeführt
worden ist. Sie muß also aus dem Organismus selbst herrühren und muß
schon vorher als potentielle Energie im Organismus aufgespeichert
gewesen sein. Wir haben uns daher vorzustellen, daß die Reizbarkeit
in diesem Falle darauf beruht, daß große Mengen potentieller Energie
in der lebendigen Substanz des Muskels angesammelt sind, so daß es
nur der Zufuhr einer kleinen Energiemenge bedarf, um sie in aktuelle
Energie zu verwandeln. Eine derartige Reizbarkeit und Reizwirkung
ist aber durchaus nicht auf die lebendige Substanz beschränkt. An
leblosen Körpern können wir analoge Verhältnisse herstellen. Wenn
wir eine starke Feder spannen und durch einen dünnen Faden, der eben
der Spannkraft das Gleichgewicht hält, zusammenbinden, so stellt die
Feder ein System vor, in dem eine große Menge potentieller Energie
aufgespeichert ist, obwohl es sich vollkommen in Ruhe befindet.
Berühren wir aber jetzt mit der Schneide eines scharfen Messers nur
ganz leise den Faden, der die Feder zusammenhält, so schnellt die
Feder mit großer Gewalt auseinander und leistet nach außen bedeutende
Arbeit. Die potentielle Energie der Feder ist durch den schwachen
Reiz, den das Zertrennen des Fadens repräsentiert, in aktuelle Energie
verwandelt worden; das Zertrennen des Fadens hat, wie man sagt, die
Federkraft „+ausgelöst+“. Um eine solche „+Auslösung+“ handelt es
sich auch bei den explosiblen Körpern, und da wir hier eine Auslösung
+chemischer+ Spannkraft vor uns haben, ist die Aehnlichkeit mit den
Auslösungsvorgängen der lebendigen Substanz noch größer, denn auch in
letzterer ist die potentielle Energie nur in Form chemischer Spannkraft
aufgespeichert. In einer erbsengroßen Menge von Nitroglyzerin ist eine
solche Menge potentieller Energie enthalten, daß es nur eines schwachen
Stoßes bedarf, um eine wahrhaft zerschmetternde Wirkung auszulösen.
Ebenso wie das Nitroglyzerinmolekül ist auch die lebendige Substanz
explosibel, wenn auch in einer Weise, die nicht so vernichtende
Wirkungen hervorruft.
Allein die Auslösungsvorgänge sind, wie gesagt, nur spezielle Fälle
der Reizwirkungen, und das Verhältnis zwischen Reiz und Reizerfolg
kann in anderen Fällen ein durchaus anderes sein, denn es gibt
einerseits Reize, die, wie etwa Herabsetzung der Temperatur,
Entziehung von Nahrung, Abschluß von Sauerstoff etc., überhaupt nicht
in der Einwirkung, sondern vielmehr in der Entziehung einer größeren
Energiemenge bestehen, und es existieren anderseits Reizwirkungen, die
gar nicht in einer Erhöhung, sondern vielmehr in einer Herabsetzung,
ja in einer vollständigen Unterdrückung aller Energieproduktion zum
Ausdruck kommen, wie etwa die Wirkungen der Narcotica. Demnach müssen
wir es sogar als ein Charakteristikum des Reizvorganges betrachten,
daß zwischen Reiz und Reizwirkung überhaupt kein bestimmtes Verhältnis
bezüglich der Energiegrößen besteht, das Anspruch auf allgemeine
Gültigkeit machen könnte. Wir können daher, wenn wir den Begriff der
Reizbarkeit allgemein gültig fassen wollen, nur die obige Definition
aufstellen. Dann können wir bezüglich der Reizwirkungen zunächst nur
sagen: +Die allgemeine Wirkung aller Reize auf die lebendige Substanz
besteht in einer Veränderung der spontanen Lebensäußerungen.+
Bei der ungeheuren Mannigfaltigkeit der Lebensäußerungen je nach der
Zusammensetzung der lebendigen Substanz und bei der großen Fülle
verschiedener Reize ist es daher von vornherein begreiflich, daß die
Reizwirkungen im einzelnen überaus mannigfaltig sein müssen. Dazu
kommt, um die Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen noch zu vermehren,
daß nicht nur +die verschiedenen Reizqualitäten, sondern auch die
verschiedene Intensität, sowie der zeitliche Verlauf und der örtliche
Umfang einer Reizung+ unter Umständen ganz verschiedene Wirkungen
hervorrufen können. Diese große Mannigfaltigkeit der Reizwirkungen in
Verbindung mit der Tatsache, daß die allgemeinen Reizwirkungen erst
in letzter Zeit methodisch untersucht worden sind, macht es vorläufig
noch sehr schwierig, allgemeine Gesetze für die Reizwirkungen aus den
Tatsachen abzuleiten. Dennoch ist es möglich, für einzelne Gruppen
von Reizwirkungen auch gemeinschaftliche Eigentümlichkeiten empirisch
festzustellen.
Die Veränderungen, welche die spontanen Lebensäußerungen unter dem
Einfluß von Reizen erfahren, sind verschiedener Art. Erstens können
die spontanen Lebensäußerungen in ihrer Qualität unverändert bleiben
und nur quantitative Veränderungen erfahren. Das kann sich entweder in
einer Steigerung, sei es aller, sei es einzelner Lebensvorgänge äußern
-- dann bezeichnen wir die Reizwirkung als „+Erregung+“ -- oder es kann
in einer Herabsetzung aller oder einzelner Lebensvorgänge zum Ausdruck
kommen --, dann sprechen wir von einer „+Lähmung+“.
Zweitens aber können die spontanen Lebensäußerungen auch in ihrer
+Art+ gänzlich verändert werden, so daß völlig neue Lebensäußerungen
auftreten, die sonst im Leben der Zelle gar nicht vorkommen. Eine
solche Reizwirkung haben wir z. B. vor uns in den metamorphotischen
Veränderungen des Stoffwechsels bei den nekrobiotischen Prozessen[349],
wo unter mancherlei, zum Teil noch gar nicht bekannten Einwirkungen
die Zellen des Körpers Stoffe aufhäufen, die bei ihnen im ungestörten
Leben niemals beobachtet werden. Allein diese Reizwirkungen sind noch
recht wenig untersucht, und soweit man bis jetzt urteilen kann, scheint
es, als ob sie nur sekundäre Folgen der +quantitativen+ Veränderungen
von normalen Lebensvorgängen sind. So kann man sich z. B. vorstellen,
daß bei den metamorphotischen Prozessen die Anhäufung bestimmter
Substanzen in der Zelle darauf beruht, daß ein oder mehrere Glieder
der normalen Stoffwechselkette infolge von chronischer Reizung
allmählich gelähmt oder ganz ausgefallen sind, so daß Verbindungen,
die sich auch normalerweise bilden, die aber wegen sofortiger weiterer
Umsetzung nicht zur Anhäufung kommen, nunmehr in größerer Menge sich
aufspeichern, weil die Stoffwechselglieder, die zu ihrer Umsetzung
nötig sind, jetzt nicht mehr existieren. Indessen, das kann vorläufig
nur Vermutung bleiben. Unsere Betrachtung wird sich daher hauptsächlich
mit den +Erregungs-+ und +Lähmungsvorgängen+ zu beschäftigen haben. Es
ist jedoch nicht überflüssig, unsere Begriffsbestimmungen von Reiz,
Erregung und Lähmung, sowie das Verhältnis dieser Dinge zueinander
vorher noch einmal scharf zu betonen, da in der Physiologie nicht
selten durch die meist stillschweigend angenommene falsche Vorstellung,
daß ein Reiz stets Erregung erzeugen müsse, eine große Verwirrung und
Schwierigkeit in der Beurteilung der Tatsachen entstanden ist. Das
können wir vermeiden, wenn wir folgende Definitionen fest im Auge
behalten:
1. +Reiz ist jede Veränderung in den äußeren Lebensbedingungen eines
Organismus.+
2. +Erregung ist jede Steigerung, sei es einzelner, sei es aller
Lebensvorgänge.+
3. +Lähmung ist jede Herabsetzung einzelner oder aller
Lebensvorgänge.+