Bei jeder Teilung einer Zelle in selbständige Tochterzellen teilt sich
sowohl der Kern wie das Protoplasma, und die Tochterzellen übernehmen
Substanz von beiden allgemeinen Zellteilen. Während aber die Teilung
des Protoplasmas sehr einfach verläuft, indem sich der Zellkörper nur
durch eine Furche tiefer und tiefer einschnürt, bis das Protoplasma
in zwei Hälften zertrennt ist, erfolgt die Teilung des Kerns nur
in wenigen Fällen so einfach; in den meisten Fällen treten äußerst
komplizierte Veränderungen am Kern auf, die aber merkwürdigerweise
bei den meisten Zellen, sowohl bei tierischen wie bei pflanzlichen
Zellen, im wesentlichen übereinstimmend verlaufen. Ueber die feineren
Vorgänge bei der Kernteilung ist in den letzten drei Jahrzehnten
eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden, da man, durch das
höchst eigentümliche Verhalten des Kerns bei der Zellteilung verführt,
irrtümlich zu der Ansicht gelangt war, der Kern sei der allein
wesentliche Zellbestandteil, der auch allein bei der Zellteilung
die Uebertragung der spezifischen Eigenschaften der Zelle, also die
Vererbung vermittele. Die grundlegenden Arbeiten über die Vorgänge
der Zellteilung lieferten die bewunderungswürdigen Untersuchungen von
~Bütschli~[172], ~Flemming~[173], ~Strasburger~[174], ~Hertwig~[175],
~van Beneden~[176], ~Boveri~[177] und anderen, welche die geeignetsten
Objekte für diese Zwecke in den Zellen junger Salamanderlarven,
in den Pollenzellen der Lilien, in den durchsichtigen Eiern des
Pferdespulwurms und der Seeigel fanden.
a) Die direkte Zellteilung.
Die einfachste Form der Zellteilung ist die „+direkte oder amitotische
Zellteilung+“, die aber nur wenig verbreitet ist und außer bei einigen
einzelligen Organismen und Leukocyten nur noch an sehr wenigen anderen
Zellformen angetroffen worden ist. Als Typus kann uns die Teilung
der +Amöben+ dienen (Fig. 83). Während die +Amöbe+ kriecht, nimmt
allmählich der ursprünglich runde Kern eine längliche Form an, wird
dann biskuitförmig, schnürt sich in der Mitte durch, indem die immer
schmaler werdende Verbindungsbrücke zerreißt, und bildet so zwei neue
Kerne, die sich alsbald wieder abrunden. Erst jetzt beginnt die Teilung
des Protoplasmakörpers, indem sich die +Amöbe+ in ähnlicher Weise
semmelförmig zwischen beiden Kernen einschnürt und nach beiden Seiten
auseinander kriecht, bis nur noch ein dünner Protoplasmafaden beide
Hälften verbindet. Auch dieser zerreißt schließlich, so daß nun zwei
neue +Amöben+ mit je einem Kern aus der Teilung hervorgegangen sind.
Freilich erfordert der Vorgang längere Zeit, meist mehrere Stunden, und
geht durchaus nicht immer ganz glatt vor sich, sondern das Protoplasma
fließt öfter wieder zu einem Klumpen zusammen, nachdem schon eine
beträchtliche Einschnürung zustande gekommen war, fließt dann aber
wieder auseinander, bis schließlich einmal die Verbindungsbrücke
durchreißt.
[Illustration: Fig. 83. +Amoeba polypodia in sechs aufeinanderfolgenden
Stadien der Teilung.+ Der dunkle, hellumrandete Körper im Innern ist
der Zellkern, der blasse Körper die kontraktile Vakuole. Nach ~F. E.
Schulze~.]
b) Die indirekte Zellteilung.
Bei weitem die größte Mehrzahl aller tierischen und pflanzlichen
Zellen dagegen befolgt den Modus der sogenannten „+indirekten oder
mitotischen Zellteilung+“, wobei das Protoplasma sich zwar ebenfalls
einfach durchschnürt, der Kern dagegen sehr auffällige und typische
Veränderungen von großer Regelmäßigkeit erleidet. Es sind von den
einzelnen Autoren verschiedene Stadien unterschieden, die mit
verschiedenen Namen bezeichnet worden sind. Ganz allgemein können wir
zwei Phasen in der Kernteilung erkennen, eine progressive, in der
die Veränderungen ihren Höhepunkt erreichen, und eine regressive, in
der die Veränderungen an den beiden aus der Teilung hervorgegangenen
Kernhälften sich wieder zurückbilden bis zum „Ruhestadium“ des
Kerns, mit dem man den Zustand bezeichnet, in dem der Kern keine
Teilungsvorgänge zeigt. Allein besser als alle Einteilungen und
Beschreibungen führt uns die Abbildung die wichtigsten Stadien der
Kernteilung vor Augen (Fig. 84).
[Illustration: Fig. 84. +Schematische Darstellung der mitotischen
Kernteilung.+ Nach ~Boveri~.]
Gehen wir von dem „ruhenden Kern“ aus, der sich eben zur Teilung
anschickt, so sehen wir, daß die chromatische Substanz, die, wie
wir wissen, aus Nukleinen besteht, sich zu kurzen Fäden, den
„Chromosomen“ anordnet, die lose im Kern liegen. Gleichzeitig teilt
sich das bisher einheitliche Zentrosom und jede seiner Teilhälften
umgibt sich mit einer eigenen feinen Protoplasmastrahlung (Fig. 84
_a_-_c_). Indem sich nun die Kernmembran im Protoplasma auflöst,
rücken die beiden Zentrosomen auseinander und lagern sich an zwei
Polen des Protoplasmakörpers einander gegenüber (Fig. 85), so daß die
Chromosomen im Aequator zwischen ihnen frei im Protoplasma liegen (Fig.
84 _d_, _e_). Die Chromosomenfäden, die dieser Form der Kernteilung
den Namen der mitotischen Teilung gegeben haben, und die sämtlich
ungefähr gleiche Länge haben, spalten sich jetzt ihrer Länge nach, so
daß aus jedem Faden ein Doppelfaden wird (Fig. 84 _f_). Gleichzeitig
wird die Protoplasmastrahlung der Zentrosomen nach den in der Mitte
gelegenen Chromosomen hin deutlicher und bildet so eine spindelförmige
Fadenfigur, die aus der mit dem Protoplasma vermischten achromatischen
Substanz des Kernes stammt. Alsbald ziehen die von den Zentrosomen
ausstrahlenden Spindelfasern die Doppelfäden durch eigene Kontraktion
auseinander, und zwar so, daß die eine Hälfte jedes Doppelfadens nach
dem einen, die andere nach dem anderen Pol hingezogen wird (Fig. 84
_g_, _h_). So weichen die beiden Fasergruppen auseinander und entfernen
sich vom Aequator der Spindelfigur. Damit ist die progressive Phase
der Kernteilung vorüber, und es beginnt die regressive. Die beiden
Gruppen der Chromatinfäden rücken weiter und weiter nach beiden Polen
hin auseinander, so daß der ganze äquatoriale Teil der Spindelfigur
frei wird. Zugleich beginnen auch die Spindelfasern zwischen den
beiden Chromatinfädengruppen undeutlicher zu werden, und die Fasern
krümmen sich wieder zu einer Knäuelform an jedem Pole durcheinander
(Fig. 84 _i_, _k_). Währenddessen hat sich der ganze Zellkörper durch
eine Ringfurche, deren Ebene senkrecht zur Achse der beiden Kernpole
steht, eingeschnürt. Die Furche wird tiefer und tiefer und scheidet
schließlich die ganze Zelle in zwei gleiche Hälften, deren jede in
ihrem Protoplasma einen eigenen Kern besitzt, der sich nun, indem die
Spindelfasern vollständig verschwinden, mit einer neuen Kernmembran
umgibt und so in sein Ruhestadium zurückkehrt (Fig. 84 _i_, _k_). So
sind durch die Teilung der Mutterzelle zwei Tochterzellen entstanden,
die ihrerseits wieder weiterwachsen. Auch im Protoplasma macht sich
während des letzten Stadiums der Teilung eine Veränderung bemerkbar.
Die von den Zentrosomen ausgehende Protoplasmastrahlung wird wieder
undeutlich und verschwindet schließlich fast ganz.
[Illustration: Fig. 85. +Zentrosomen mit Protoplasmastrahlung bei der
Teilung der Eizelle.+ Nach ~Boveri~.]
Die hier gegebene schematische Darstellung des mitotischen
Zellteilungsvorgangs erfährt bei verschiedenen Zellformen
mannigfaltige, aber nur geringe und unwesentliche Abänderungen, die
wesentlich in Verschiedenheiten der Chromosomenzahl und in Variationen
der zeitlichen Zusammenordnung der einzelnen Vorgänge bestehen. Im
übrigen ist bei allen mitotischen Zellteilungen der Vorgang im Prinzip
der gleiche.
Während im allgemeinen sowohl die mitotische wie die amitotische
Kernteilung je an ganz bestimmte Zellformen geknüpft ist, in der
Weise, daß die eine Zellart nur mitotisch, die andere nur amitotisch
sich teilt, sind in neuerer Zeit Fälle festgestellt worden, in denen
ein und dieselbe Zellart das eine Mal mitotisch, das andere Mal
amitotisch sich fortpflanzt, je nach den äußeren Bedingungen, unter
denen sie sich teilt. So hat ~Pfeffer~[178] gefunden, daß die Zellen
der Fadenalge +Spirogyra+, die sich sonst stets mitotisch teilen, wenn
man sie in Wasser mit ca. 1–0,5-proz. Aether züchtet, was durchaus
unschädlich ist, sich nunmehr rein amitotisch fortpflanzen. Dabei
bleiben die sämtlichen übrigen Lebensäußerungen vollkommen unverändert.
Die Ansicht von ~E. H. Ziegler~ und ~vom Rath~, daß die amitotische
Teilungsart ein Degenerationssymptom sei, wird damit hinfällig, um so
mehr, als ~Gerassimoff~ auch unter natürlichen Lebensverhältnissen
bei +Spirogyra+ amitotische Zellteilungen beobachten konnte, ohne daß
irgendwelche Störungen im Leben der Algen bemerkbar gewesen wären.
[Illustration: Fig. 86. _I_ +Teilung des Froscheies+. _P_ Pigmentierte
Oberfläche des Eies, _pr_ protoplasmatischer Pol, _d_ dotterreicher
Eipol, _sp_ Kernspindel. Nach ~O. Hertwig~. _II_ +Inäquale Teilung
des Eies eines Wurmes+ (+Fabricia+). _A_ protoplasmatischer, _V_
dotterreicher Pol. Nach ~Haeckel~.]
Bei den +einzelligen+ Organismen verläuft der Modus der Kernvermehrung
nicht immer genau nach dem gewöhnlichen Schema der mitotischen oder
amitotischen Kernteilung. Es finden sich hier, wie namentlich durch
die sorgfältigen Untersuchungen von ~Schaudinn~[179] nachgewiesen
worden ist, eine ganze Reihe von verschiedenartigen und gänzlich
abweichenden Kernteilungsmodi, die im einzelnen nicht näher besprochen
werden können, die aber deutlich zeigen, daß in jener primitiven Gruppe
von Organismen, aus der sich erst die Metazoen entwickelt haben,
die Kernteilungsverhältnisse noch nicht so einseitig konsolidiert
sind wie bei den Ei- und Gewebezellen der Metazoen. Während bei den
+Ei- und Gewebezellformen+ der Metazoen, wie gesagt, der Modus der
mitotischen Kernteilung in allen wesentlichen Bestandteilen überall
der gleiche ist, verläuft +die Teilung des Zellganzen+ nicht immer in
völlig übereinstimmender Weise. Besonders kommen bei der Teilung von
Eizellen, die viel Nährmaterial (Dotter) enthalten, in verschiedenen
Fällen Abweichungen vom Typus vor. Mit ~O. Hertwig~[180] können wir
übersichtlich die sämtlichen Formen der Zellteilung, die überhaupt
bekannt sind, in vier Typen unterbringen: