a) Assimilation.
Die Verdauung der Nahrungsstoffe durch die Einwirkung der Fermente
ist nur eine Vorbereitung für den Assimilationsvorgang. Erst nachdem
die Nahrungsstoffe in den Zustand gebracht worden sind, in dem sie
chemisch wirken können, d. h. nachdem sie gelöst worden sind, kann ihre
Verwertung zum Aufbau der lebendigen Substanz beginnen.
Der Assimilationsvorgang gestaltet sich naturgemäß je nach der
verschiedenen Beschaffenheit der aufgenommenen Nahrung sehr
verschieden. Vor allem werden wir entsprechend den Unterschieden,
die wir zwischen der Nahrung der Pflanzen und der Nahrung der Tiere
kennen gelernt haben, auch Unterschiede in der Assimilation bei beiden
Organismengruppen finden müssen. Es liegt auf der Hand, daß die
Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz in der Pflanzenzelle
führen, eine viel längere Reihe bilden müssen, als die Prozesse
der Assimilation in der tierischen Zelle, denn die Pflanze muß aus
den einfachsten anorganischen Verbindungen, aus der Kohlensäure,
dem Wasser, den Salzen und dem Sauerstoff die hochkomplizierten
Eiweißmoleküle aufbauen, während das Tier schon fertige organische
Verbindungen, ohne die es nicht leben kann, zugeführt bekommt und
diese nun bloß noch in seiner spezifischen Weise umformt. Verfolgen
wir die Prozesse, die zur Assimilation der Eiweißkörper führen, soweit
sie überhaupt bekannt sind, in beiden Reihen etwas genauer. Die
Lückenhaftigkeit unserer Kenntnis wird uns freilich hier fühlbarer als
irgendwo sonst.
Fassen wir zunächst +die Pflanzen+ ins Auge, so zeigt uns ein einfacher
Versuch den ersten Schritt, den die Pflanze tut in der Reihe der
Vorgänge, welche die Assimilation vorstellen. In ein oben geschlossenes
zylindrisches Kugelrohr (Fig. 67), das nach seinem Volumen graduiert
ist, stecken wir vermittelst eines Drahtes ein grünes Blatt und
lassen eine bestimmt abgemessene Menge Kohlensäure einströmen. Das
Glasrohr schließen wir an seinem unteren Ende mit Quecksilber ab und
lassen es einige Stunden am Sonnenlichte stehen. Prüfen wir dann
gasanalytisch den Inhalt des Rohres wieder, so stellt sich heraus, daß
die Kohlensäure verschwunden und statt dessen ein gleichgroßes Volumen
Sauerstoff in dem Glasrohr enthalten ist. Da die Kohlensäure an Volumen
gleich dem Volumen des in ihr enthaltenen Sauerstoffs ist, so beweist
der Versuch nicht nur, daß die Pflanze die Kohlensäure aufgenommen und
Sauerstoff abgegeben hat, sondern er zeigt auch, daß sie ebensoviel
Sauerstoff abgegeben hat, wie in der Kohlensäure enthalten war. Der
erste Schritt zur Assimilation in der Pflanze ist also eine Spaltung
der Kohlensäure, die in der grünen Pflanzenzelle unter dem Einfluß des
Sonnenlichts erfolgt. Den Sauerstoff gibt die Pflanze nach außen ab.
Ueber das Schicksal des zurückbehaltenen Kohlenstoffs aber gibt uns
die mikroskopische Beobachtung Aufschluß. Es zeigt sich nämlich, daß
entsprechend der Zersetzung der Kohlensäure in den Chlorophyllkörpern
selbst Stärke gebildet wird, die sich in Form kleiner, stark
lichtbrechender Körnchen (Fig. 31 _III_, p. 95 und Fig. 68) ablagert,
und ~Sachs~[122] hat durch eine Reihe von Versuchen gezeigt, daß,
sobald die Kohlensäurespaltung in der Dunkelheit aufhört, auch die
Stärkebildung sistiert wird, um bei Belichtung mit der Zersetzung
der Kohlensäure sofort wieder zu beginnen. Da die Stärke außer dem
Kohlenstoff nur noch Wasserstoff und Sauerstoff in dem Atomverhältnis
von Wasser enthält, so kann also die Stärke nur durch eine Synthese aus
dem abgespaltenen Kohlenstoff und dem durch die Wurzeln aufgenommenen
Wasser entstanden sein. +Die Stärke ist daher das erste sichtbar
werdende Assimilationsprodukt.+
[Illustration: Fig. 67. +Apparat zur Untersuchung der
Kohlensäurespaltung in den grünen Pflanzenteilen.+ Nach ~Detmer~.]
[Illustration: Fig. 68. +Stärke als helle Schüppchen in
Chlorophyllkörpern.+ _A_ Chlorophyllkörper in der Zelle liegend. _B_
Chlorophyllkörper in der Teilung begriffen. Nach ~Sachs~.]
Ueber die speziellen Vorgänge bei der Bildung der Stärke herrschen
bis heute nur Vermutungen, doch kommt der ~von Baeyer~schen Hypothese
ein so hoher Wahrscheinlichkeitsgrad zu, daß sie die allgemeinste
Annahme gefunden hat. Nach dieser Hypothese ~von Baeyer~s verbindet
sich der aus der Spaltung von Kohlensäure (CO₂) freiwerdende
Kohlenstoff (C) im Moment des Freiwerdens mit dem durch die Wurzeln
aufgenommenen Wasser (H₂O) zu einem Molekül +Formaldehyd+ (CH₂O). Es
wäre also nach dieser Hypothese der Formaldehyd das erste synthetische
Produkt der Pflanzenzelle. Indem sich nun sechs Formaldehydmoleküle
durch Aneinanderkettung (Polymerisation) miteinander zu einem
komplexeren Molekül vereinigen, entsteht ein Monosaccharidmolekül,
wahrscheinlich der +Traubenzucker+ (C₆H₁₂O₆). Die Synthese des
Traubenzuckers wäre also der zweite Schritt zur Bildung der Stärke.
Aus ihm entsteht wiederum durch Polymerisation, indem sich eine
Anzahl Traubenzuckermoleküle je unter Austritt eines Moleküls Wasser
miteinander verketten, die +Stärke+ (C₆H₁₀O₅)ₙ. Der ganze Vorgang der
Assimilation der Stärke spielt sich also nach dieser Hypothese etwa in
folgender Weise ab:
CO₂ + H₂O = CH₂O + O₂
6 (CH₂O) = C₆H₁₂O₆
n (C₆H₁₂O₆ - H₂O) = (C₆H₁₀O₅)ₙ.
Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Stärke nur die
Reservematerialform der Kohlehydrate ist, daß sie aber im Bedarfsfalle,
sobald Kohlehydrate aktiv im Stoffwechsel Verwendung finden, wieder in
die Monosaccharidmoleküle gespalten wird.
In neuester Zeit hat der Elektrochemiker ~Walter Löb~[123] interessante
Versuche angestellt, die möglicherweise einmal weiteres Licht auf
den spezielleren Mechanismus der Kohlehydratassimilation werfen
dürften. Er hat, wie schon andere Forscher, die sogenannte „stille
elektrische Entladung“, wie sie z. B. in ~Geissler~schen Röhren
erfolgt, als Energieform für chemische Synthesen verwendet, und es
ist ihm auf diesem Wege zum ersten Male gelungen, aus Kohlensäure
und Wasser synthetisch Formaldehyd und andere den Kohlehydraten
nahestehende Verbindungen wie Glykolaldehyd aufzubauen. Dadurch
gewinnt die Hypothese ~A. von Baeyer~s zum ersten Male eine starke
experimentelle Stütze. ~Walter Löb~ stellt sich vor, daß unter diesen
Bedingungen Kohlensäure und Wasser zunächst in Kohlenoxyd, Wasserstoff
und Sauerstoff gespalten wird, und daß dann aus dem so entstehenden
Kohlenoxyd und dem freiwerdenden Wasserstoff der Formaldehyd
und daneben Glykolaldehyd sich aufbaut, aus denen dann durch
Polymerisierung Traubenzucker entstehen könnte nach folgendem Schema:
CO₂ + H₂O = CO + H₂ + O₂
H₂ + CO = H₂CO
2 (H₂ + CO) = CH₂OH·COH
6 H₂CO = C₆H₁₂O₆
3 CH₂OH·COH = C₆H₁₂O₆
Wenn nun auch die stille elektrische Entladung nicht ohne weiteres
in ihrer Wirkung mit dem Licht, das in der Pflanze als Energiequelle
dient, identifiziert werden darf, und wenn auch die Rolle, die das
Chlorophyll dabei spielt, und die nach ~Löb~ die eines Katalysators
sein soll, zunächst noch etwas dunkel bleibt, so ist es doch immer von
großem Interesse, einen dem Assimilationsprozeß vergleichbaren Vorgang
gefunden zu haben, bei dem aus Kohlensäure und Wasser synthetische
Produkte entstehen, die man auf dem Weg zur Traubenzuckersynthese in
der Pflanzenzelle seit langer Zeit als Zwischenstationen gefordert hat.
Sicherlich wird hier die nächste Zukunft uns einen wesentlichen Schritt
vorwärts führen.
„Wenn die Stärke“, sagt ~Sachs~[124], „das einzige und erste sichtbare
Assimilationsprodukt ist, so folgt ohne weiteres, daß alle übrigen
organischen Verbindungen der Pflanze durch chemische Metamorphosen
aus ihr hervorgegangen sein müssen.“ In der Tat, erinnern wir uns
an die Zusammensetzung der künstlichen Nährlösung, in der wir die
Pflanze wachsen ließen[125], so wissen wir, daß in ihr kein Kohlenstoff
enthalten war. Wenn also die Pflanze späterhin andere Kohlehydrate,
Fette und schließlich Eiweißkörper bildet, die sämtlich Kohlenstoff
enthalten, so kann sie dazu nur die Stärke als Ausgangspunkt benutzen.
Freilich wissen wir über die speziellen chemischen Umsetzungen, welche
die Stärke weiter erfährt, fast nichts Genaues. Allein wir können
uns wenigstens in großen Zügen eine Vorstellung von den weiteren
Assimilationsvorgängen bilden. Daß aus der Stärke lösliche Zuckerarten
durch hydrolytische Spaltung sehr leicht entstehen können, ist ohne
weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke ein
+polymeres+ Zuckeranhydridmolekül vorstellt. So kann also die Stärke
in den Zustand der +löslichen Kohlehydrate+ übergehen, der notwendig
ist, um weitere chemische Synthesen zu ermöglichen. Auch die Bildung
von +fetten Oelen+ aus Stärke läßt sich noch empirisch nachweisen.
Wenn man unreife Samen von gewissen Pflanzen, z. B. +Paeonia+, die
nur Kohlehydrate und kein Fett enthalten, an feuchter Luft liegen
läßt, findet man nach einiger Zeit, daß alle Stärke verschwunden,
statt dessen aber Oel entstanden ist. Viel komplizierter dagegen ist
die Entstehung des +Eiweißes+ aus den Kohlehydraten. Da das Eiweiß
außer den Atomen der Kohlehydrate noch Stickstoff und eventuell auch
Schwefel enthält, den die Pflanze durch die Wurzeln nur aus den
salpetersauren und schwefelsauren Salzen bezieht, so müssen hier
erst komplizierte Umsetzungen stattfinden, deren Einzelheiten sich
unserer Kenntnis bisher noch vollständig entziehen. Zweifellos ist es
aber heute, daß auf dem Wege zur Eiweißsynthese erst die Bildung von
Aminosäuren erfolgen muß, aus denen sich weiterhin das Eiweißmolekül
durch Polymerisation zusammensetzt. Jedenfalls wissen wir jetzt sicher,
daß in keimenden Pflanzen Aminosäuren reichlich vorhanden sind, die von
der wachsenden Pflanze zum Aufbau von Eiweißkörpern verwendet werden.
Wie schließlich das synthetisch gebildete Eiweißmolekül zum Aufbau von
lebendiger Substanz verwertet wird, darüber können wir bei unserer
äußerst mangelhaften Kenntnis des Stoffwechsels der Zelle bis jetzt
noch nicht das Geringste aussagen. Hier eröffnet sich der künftigen
physiologischen Forschung ein ungeheuer weites Gebiet.
Bei den +Tieren+ ist der Weg von der aufgenommenen Nahrung bis
zu den Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz naturgemäß
wesentlich kürzer, denn alle Tiere ohne Ausnahme bedürfen schon
fertiger Eiweißkörper oder wenigstens ihrer Konstituenten, der
Aminosäuren, zu ihrer Ernährung. Es fragt sich aber, was mit den
als Nahrung aufgenommenen Eiweißkörpern weiter geschieht. Zunächst
ist seit langer Zeit bekannt, daß die nativen Eiweißkörper durch
die Verdauungsenzyme des Magen- und Pankreassaftes hydrolytisch in
Albumosen und Peptone gespalten werden. Auch wußte man schon, daß das
Trypsin des Pankreassaftes bei längerer Einwirkung im Reagenzglase das
Eiweißmolekül in noch einfachere Bruchstücke zerlegen kann, nämlich
in eine Reihe von Aminosäuren wie Leucin, Tyrosin, Asparaginsäure,
und ~Kutscher~ und ~Seemann~[126] haben den Nachweis geführt, daß
auch im lebenden Darm bereits solche Aminosäuren als Produkte der
Eiweißverdauung auftreten. Neuerdings hat nun ~Cohnheim~[127]
gefunden, daß von der Darmwand ein eigenes Enzym produziert wird, das
„+Erepsin+“, das die durch die Pankreastrypsinverdauung entstandenen
Peptone sehr schnell bis zu ihren Aminosäuren aufspaltet, während
es auf das native Eiweißmolekül nicht einwirkt. Es gewinnt dadurch
immer mehr den Anschein, als ob im Verdauungsakt des Tierkörpers
überhaupt alles Eiweiß bis zu Aminosäuren aufgespalten wird, ehe
es der Resorption unterliegt. Die oben angeführten Versuche von
~Löwi~ haben schließlich gezeigt, daß der Tierkörper die Fähigkeit
hat, ebenso wie der Pflanzenkörper aus Aminosäuren wieder Eiweiß
aufzubauen, und es fragt sich nun, wo diese Synthese stattfindet.
Schon nach den Untersuchungen von ~Salvioli~[128], ~Hofmeister~[129],
~Neumeister~[130] und anderen konnte kein Zweifel mehr bestehen,
daß die Peptone als solche auf ihrem Wege durch die Darmwand wieder
umgewandelt werden. Bringt man nämlich Stücke der Darmschleimhaut
eines Kaninchens in eine Peptonlösung, in der die Zellen der Darmwand
eine Zeitlang am Leben bleiben, so findet man nach einiger Zeit, daß
alles Pepton verschwunden ist. Spritzt man dagegen eine Peptonlösung
einem Tiere ins Blut, so wird in kurzer Zeit die ganze Peptonmenge
unverändert durch den Harn wieder ausgeschieden, und im normalen Leben
ist das Blut immer frei von Peptonen. Diese beiden Versuche beweisen
unzweifelhaft, daß die Peptone als solche nicht in die Zirkulation
gelangen, und das gleiche gilt von den Aminosäuren. Alle Versuche,
Aminosäuren im Blutstrom nachzuweisen, sind negativ ausgefallen. Wir
werden uns also wohl vorstellen müssen, daß die Spaltungsprodukte des
Nahrungseiweißes auf dem Wege durch die Darmwand nach der Resorption
von den Darmepithelzellen wieder zu nativem Eiweiß zusammengesetzt
werden, jetzt aber zu den charakteristischen Eiweißkörpern des Blutes,
vor allem zu Globulinen, die dann an das Blut abgegeben werden.
Hier, mit dem Blutstrom, zirkuliert dieses gelöste Eiweiß im ganzen
Körper, umspült die Zellen aller Gewebe und wird von den Zellen dem
Blute entnommen. In den Zellen schließlich wird das Eiweiß zum Aufbau
der lebendigen Substanz verbraucht, um dann im Stoffwechsel wieder
zu zerfallen, was daraus hervorgeht, daß alles über eine bestimmte
Quantität hinaus in den Körper aufgenommene Eiweiß in auffallend
kurzer Zeit in seiner ganzen Menge als Harnstoff, Harnsäure etc. im
Harn erscheint. Früher glaubte man, daß der Zerfall des zirkulierenden
Eiweißes im Blute, in den Körpersäften erfolge[131]. Später aber haben
~Pflüger~ und ~Schöndorff~[132] durch sehr genaue Untersuchungen
gezeigt, daß der Zerfall des im Blute gelösten Eiweißes nicht im
Blute selbst, sondern in den Zellen der Gewebe stattfindet, daß
also der Eiweißzerfall durch den Stoffwechsel der lebendigen Zelle
veranlaßt wird. Einen geringen Teil des im Blute gelösten Eiweißes
halten indessen unter Umständen auch die Zellen fest, um ihn, wie beim
Wachstum, zur Vermehrung ihrer lebendigen Substanz zu benutzen, oder
um ihn, wie bei der Mästung, in Form von Reserveeiweiß im Protoplasma
aufzuspeichern. Solches passives, indifferentes Reserveeiweiß kann
unter bestimmten Bedingungen, wie z. B. beim Hungern oder bei der
Entwicklung der Eier, wieder in den Stoffwechsel hineingezogen werden.
Das Vitellin in den Eizellen ist ein derartiger Stoff.
Ueber die Verwendung der aufgenommenen Fette und Kohlehydrate zum
Aufbau der lebendigen Substanz weiß man ebensowenig etwas Eingehenderes
wie über die entsprechende Verwendung der Eiweißkörper. Das Fett, das
als solches in die Zellen aufgenommen ist, bleibt häufig lange Zeit als
Reservematerial liegen. Auch kann das vorher in Glyzerin und Fettsäuren
gespaltene und in dieser Form resorbierte Fett in der Zelle wieder in
neutrales Fett zurückverwandelt werden, wie aus den ausgezeichneten
Versuchen von ~J. Munk~[133] hervorgeht, der ausgehungerte und
völlig abgemagerte Hunde durch Fütterung von fettfreien Seifen oder
auch freien Fettsäuren wieder zum Ansatz von Gewebefett brachte. In
gleicher Weise kann der aus den Kohlehydraten durch enzymatische
Spaltung hervorgegangene und im Ueberschuß vorhandene Traubenzucker in
den Gewebezellen, vor allem in den Zellen der Leber und der Muskeln,
synthetisch in Glykogen verwandelt und als solches abgelagert werden.
Ueber das weitere Schicksal dieses abgelagerten Fettes und Glykogens
aber wissen wir nur, daß es beim Hungern und bei angestrengter
Muskelarbeit von den Zellen in ihrem Stoffwechsel wieder gespalten und
verbraucht wird, daß es also ein Reservematerial vorstellt, das den
Zellen des Körpers in Fällen des Bedarfs jederzeit zur Verfügung steht.
b) Dissimilation.
Noch weit spärlicher als vom Assimilationsprozeß sind unsere Kenntnisse
von den Vorgängen bei der Dissimilation der lebendigen Substanz.
Eigentlich wissen wir nur, +daß+ sich die lebendige Substanz
fortwährend von selbst zersetzt, denn das geht aus der Abgabe der
Zerfallsprodukte hervor. Welche Wege aber der Zerfall z. B. von den
komplizierten Eiweißverbindungen der Zelle bis zu den Endprodukten
einschlägt, welche speziellen chemischen Umsetzungen bei diesem „Abbau“
der Eiweißverbindungen stattfinden, davon haben wir begreiflicherweise
nur ganz mangelhafte Kenntnis, da wir ja die chemische Zusammensetzung
der Eiweißkörper selbst noch sehr wenig kennen.
+Eine+ Tatsache aber wissen wir jetzt wenigstens sicher, das ist die,
daß die meisten von allen denjenigen Stoffen, die aus dem Zerfall der
Eiweißverbindungen stammen, nicht einfach abgespaltene Atomgruppen
sind, die schon vorher als solche im Molekül präformiert waren, sondern
daß sie erst durch Synthesen entstehen, sei es im Moment des Zerfalls
durch Umlagerung der Atome im Molekül der Eiweißverbindungen selbst,
wie wir es z. B. von der Kohlensäure annehmen, sei es erst später
außerhalb des Moleküls durch Vereinigung mit anderen Spaltungsprodukten
und gleichzeitiger Umlagerung der Atome, wie es z. B. bei der Bildung
des Harnstoffs der Fall ist. Von keinem einzigen Zerfallsprodukt der
Eiweißkörper bezw. ihrer Verbindungen aber wissen wir bisher, daß es
durch einfache Abspaltung präformierter Atomgruppen entstände.
Es ist wichtig, wenigstens die wesentlichsten Abkömmlinge der
zerfallenden Eiweißverbindungen der Zelle kennen zu lernen. Wie wir
schon bei der Untersuchung der Stoffe fanden, die in der lebendigen
Substanz enthalten sind[134], können wir unter den Zersetzungsprodukten
der lebendigen Substanz zwei große Gruppen unterscheiden,
stickstoffhaltige und stickstofffreie Verbindungen. Von +beiden+
Gruppen entstehen Vertreter in +jeder+ Zelle, nur kann ihre spezielle
Zusammensetzung im einzelnen Falle je nach dem charakteristischen
Stoffwechsel der Zelle verschieden sein.
Unter den +stickstoffhaltigen+ Stoffen sind die am weitesten
verbreiteten der Harnstoff, die Harnsäure, die Hippursäure, das
Kreatin, sowie die Nukleinbasen: Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin,
Guanin und Adenin. Von der Mehrzahl dieser Stoffe ist es bisher
nicht bekannt, wie sie aus dem Zerfall der Eiweißkörper oder ihrer
Verbindungen hervorgehen, doch haben wir für einige wenigstens
Vermutungen über ihre unmittelbaren Vorstufen. So wird man z. B. aus
der Tatsache, die ~Schröder~ fand, daß kohlensaures Ammon, in die
frisch herausgeschnittene, noch lebendige Leber eines Hundes geleitet,
als +Harnstoff+ die Leber wieder verläßt, zu der Vermutung geführt,
daß das kohlensaure Ammon die Vorstufe des Harnstoffs sei, aus dessen
Molekül die Leberzellen durch Umlagerung der Atome unter Austritt von
zwei Molekülen Wasser Harnstoff bereiten:
(NH₄)₂CO₃ - 2 H₂O = (NH₂)₂CO.
Allein wenn es auch zweifellos ist, daß die Leberzellen aus
kohlensaurem Ammon Harnstoff zu bereiten vermögen, so ist doch damit
noch nicht gesagt, daß +aller+ Harnstoff auf diesem Wege entsteht.
In der Tat wissen wir, daß auch nach Ausschaltung der Leber noch
Harnstoff im Tierkörper gebildet wird. Es muß also noch andere Wege
der Harnstoffbildung im Körper geben, die uns bisher noch nicht
näher bekannt geworden sind. Kaum viel besser steht es um unsere
Kenntnis der +Harnsäure+bildung. Bei Reptilien und Vögeln stellt die
Harnsäure denjenigen Stoff vor, in welchem die Hauptmasse des aus
dem Eiweißzerfall stammenden Stickstoffs den Körper verläßt. Bei
diesen Tieren ist die Vorstufe der Harnsäure das milchsaure Ammon.
Aus Versuchen, die ~Gaglio~[135] an Hunden anstellte, geht hervor,
daß die Milchsäure des Blutes aus dem Zerfall von Eiweiß stammt,
denn der Milchsäuregehalt des Blutes steigt und sinkt mit der Menge
der Eiweißnahrung und ist, wie es scheint, unabhängig von der Menge
der eingenommenen Kohlehydrate. Während sich nun im Blute stets
Milchsäure findet, ist im Harn unter normalen Verhältnissen keine Spur
vorhanden; die Milchsäure muß also eine Umsetzung erfahren, ehe sie
ausgeschieden wird. Diese Verhältnisse klärte ~Minkowski~[136] durch
einen Versuch auf, indem er zeigte, daß Gänse nach Exstirpation ihrer
Leber nur noch ganz unbedeutende Mengen von Harnsäure ausscheiden,
dafür aber große Mengen von Milchsäure und Ammoniak, und zwar letztere
beide in den Mengenverhältnissen des milchsauren Ammons. Aus dieser
wichtigen Tatsache schließt ~Minkowski~ mit Recht, daß das milchsaure
Ammon bei den Vögeln die Vorstufe für die Bildung der Harnsäure sei,
aus der durch Umlagerung Harnsäure entstehe. Wie weit dieser Weg
der Harnsäurebildung auch für andere Tiere in Betracht kommt, läßt
sich vorläufig nicht sagen, aber wir können heute wohl mit größter
Wahrscheinlichkeit annehmen, daß außerdem bei allen Organismen, bei
denen Harnsäure gebildet wird, Harnsäure auch als ein Umsetzungsprodukt
der Nukleine des Zellkerns auftritt. Die Nukleinbasen gehören zu der
Gruppe der Purinkörper und das gleiche ist mit der Harnsäure der
Fall. Die Harnsäure stellt ein Oxydationsprodukt des Purins vor,
ein Trioxypurin, und entsteht zweifellos aus dem oxydativen Zerfall
der Kernnukleine, und zwar teils der Zellkerne der lebendigen Zelle
selbst, teils der mit der Nahrung aufgenommenen Gewebezellen. Von
der +Hippursäure+, die besonders im Stoffwechsel der Pflanzenfresser
entsteht, können wir dagegen mit Bestimmtheit die Synthese angeben.
Hippursäure wird beim Kochen mit Mineralsäuren oder Alkalien unter
Wasseraufnahme in Benzoesäure und Glykokoll gespalten, und diese
letzteren beiden können durch Erhitzen unter hohem Druck wieder zu
Hippursäure unter Wasseraustritt vereinigt werden. Man wird also
schon daraus auf die Vermutung geführt, daß auch im Körper der
Pflanzenfresser, wo die Möglichkeit der Entstehung einerseits von
Benzoesäure aus Eiweiß oder den aromatischen Verbindungen der Nahrung,
anderseits von Glykokoll aus leimgebenden Substanzen, die vom Eiweiß
abstammen, gegeben ist, die Hippursäure aus diesen beiden Substanzen
synthetisch gebildet wird. In der Tat kann man nicht nur im Körper
der Pflanzenfresser, sondern sogar auch der Fleischfresser die
Hippursäurebildung künstlich hervorrufen, wenn man Benzoesäure in den
Magen einführt. Der Körper liefert dann das nötige Glykokoll selbst
und bildet damit Hippursäure. Auch über den Ort der Hippursäurebildung
wissen wir genau Bescheid. Es ist, wie ~Bunge~ und ~Schmiedeberg~[137]
zuerst nachgewiesen haben, die Niere und neuerdings ist es sogar
~Cramer~ und ~Bashford~[138] gelungen, mit Nierenbrei als Vermittler
aus Benzoesäure und Glykokoll Hippursäure außerhalb des Tierkörpers zu
gewinnen. Daraus aber, wie es mehrfach geschehen ist, schon den Schluß
zu ziehen, daß die Hippursäuresynthese in der Niere ein enzymatischer
Prozeß sei, ist mindestens voreilig. Von der Entstehung des +Kreatins+
ist uns wiederum noch gar nichts näheres bekannt. Wahrscheinlich steht
es zum Guanidin in näherer genetischer Beziehung. Das Kreatin und das
aus ihm durch Wasseraustritt hervorgehende Kreatinin ist derjenige
Stoff, in dem die Muskelzellen die Hauptmasse des aus dem Zerfall
ihrer lebendigen Substanz hervorgehenden Stickstoffs abgeben. Allein
man weiß auch über das Schicksal des Kreatins +nach+ seiner Entstehung
ebensowenig, wie über seine Entstehungsgeschichte selbst; denn obwohl
das Kreatin in beträchtlichen Mengen in den Muskeln zu finden ist,
treten nur geringe Mengen davon im Harn auf. Es scheint also noch in
irgendeiner Weise Umsetzungen im Körper selbst zu erfahren. Auch von
den +Nukleinbasen+ schließlich wissen wir nur, daß sie aus dem Zerfall
der Nukleine und ihrer Abkömmlinge stammen; durch welche Umlagerungen
sie aber daraus hervorgehen, wissen wir vom Xanthin und Hypoxanthin
ebensowenig wie vom Guanin und Adenin.
Von den +stickstofffreien+ Umsetzungsprodukten der Eiweißverbindungen
in der lebendigen Substanz sind die wichtigsten: Fette, Kohlehydrate,
Milchsäure und Kohlensäure. Auch diese entstehen nicht durch einfache
Abspaltung aus dem Eiweißmolekül, sondern durch Umlagerung und
synthetische Prozesse. Daß im +Tierkörper+ Fett durch Umsetzungen aus
Eiweiß entstehen kann, ist schon früher viel bezweifelt worden und wird
noch heute von ~Pflüger~ im Gegensatz zu ~Voit~ und anderen Physiologen
energisch bestritten. Der pathologische Prozeß der sogenannten
Fettmetamorphose der Zellen, bei dem sich im Protoplasma Fetttröpfchen
anhäufen, bis die Zellen am Ende des Krankheitsprozesses tot und von
Fett erfüllt sind, mußte zwar eine unbefangene Auffassung zunächst zu
der Vorstellung führen, daß hier das Eiweiß sich in Fett umwandele.
Aber man konnte den Einwand machen, daß das Eiweiß der Zelle im Verlauf
der Krankheit nur durch von außen eindringendes Fett verdrängt werde.
Man hat daher diese wichtige Frage experimentell geprüft, und es
schien, als ob die Experimente zugunsten der ersten Ansicht sprächen.
~Leo~[139] benutzte die Tatsache, daß Phosphorvergiftung eine ungemein
schnell eintretende Fettmetamorphose, besonders der Leberzellen,
hervorruft, zu einem Experiment. Er wählte aus einer Anzahl von
Fröschen gleicher Größe und gleichen Gewichts sechs Individuen aus,
tötete sie und bestimmte ihren Fettgehalt. Darauf nahm er sechs
andere Individuen, vergiftete sie mit Phosphor und tötete sie nach
drei Tagen. Die Fettbestimmung ergab einen bedeutend größeren Gehalt
an Fett als bei den sechs ersten Fröschen. Dieser Versuch schien zu
zeigen, daß in der Tat Fett bei der Phosphorvergiftung entstanden
ist. Einen Versuch, der aber mehr direkt auf die Entstehung von Fett
aus Eiweiß hinzudeuten schien, stellte ~Franz Hofmann~[140] an. Er
nahm einen Haufen von Eiern der Schmeißfliege (+Musca vomitoria+)
und teilte ihn auf der Wagschale in zwei gleich schwere Portionen.
Eine dieser Portionen benutzte er, um den Fettgehalt zu bestimmen,
die andere setzte er auf Blut, dessen geringer Fettgehalt ebenfalls
bestimmt war. Die aus diesen Eiern auskriechenden Fliegenmaden nährten
sich von dem Blut, wuchsen und wurden groß. Nachdem sie ausgewachsen
waren, bestimmte ~Hofmann~ ebenfalls ihren Fettgehalt, und da stellte
sich heraus, daß sie zehnmal so viel Fett enthielten, als die Eier und
das Blut zusammengenommen. Der Blutzucker kam wegen seiner geringen
Menge nicht für die Fettbildung in Betracht. Man schloß also, daß das
Fett nur aus dem +Eiweiß+ des Blutes entstanden sein könnte. Allein
es ist bei allen diesen älteren Versuchen bezweifelt worden, ob die
angewendeten Untersuchungsmethoden auch zuverlässig waren. Indessen
haben auch die neueren, in größerer Zahl erschienenen Arbeiten über
diese Frage noch keine endgültige Entscheidung zu bringen vermocht,
wie die eingehenden Sammelreferate, die ~F. Kraus~ und ~Ribbert~ auf
der Kasseler Naturforscher-Versammlung im Jahre 1903 gegeben haben,
sowie die sich daran anschließenden Vorträge[141] deutlich erkennen
ließen. Auf Grund der neueren Erfahrungen kann man heute nur mit einer
gewissen Wahrscheinlichkeit annehmen, daß im Tierkörper aus Eiweiß kein
Fett gebildet wird, und daß es sich bei der Fettmetamorphose, die sich
unter pathologischen Verhältnissen in manchen Organen entwickelt, wohl
immer um eine Fetteinwanderung, um einen Fetttransport von anderen
Fettdepots in die betreffenden Gewebezellen handelt. Dagegen ist
es vom Pflanzenkörper niemals bezweifelt worden, daß hier Fett aus
Eiweißverbindungen entsteht. Die +Pflanze+ und viele niedere Organismen
vermögen unbestreitbar durch ihren Stoffwechsel Fette und Oele aus
Eiweißverbindungen durch chemische Umsetzungen zu bilden.
Ueber die Entstehung von +Kohlehydraten+ (Traubenzucker und Glykogen)
aus Eiweiß kann kein Zweifel herrschen. Schon lange weiß man, daß bei
schweren Formen der Zuckerkrankheit (+Diabetes mellitus+) selbst bei
vollständigem Fehlen der Kohlehydrate in der Nahrung mit der Steigerung
der genossenen Eiweißmenge auch die im Harn bei dieser Krankheit
ausgeschiedene Menge von Traubenzucker bedeutend vermehrt wird.
Desgleichen hat schon ~Claude Bernard~ beobachtet, daß bei Hunden, die
durch Hungern glykogenfrei gemacht waren, Glykogen in größerer Menge
wieder abgelagert wird, wenn sie reichlich mit reiner Eiweißnahrung
gefüttert werden, und ~Mehring~[142] fand bei einem Hunde, der nach
21-tägigem Fasten vier Tage lang mit reinem Fibrin gefüttert worden
war, über 16 g Glykogen in der Leber. Aehnliche Beobachtungen sind
zahlreich gemacht worden, so daß jetzt die Entstehung von Kohlehydraten
aus Eiweißverbindungen im Tierkörper sichergestellt ist. Das ist
auch um so weniger zu bezweifeln, als ja auch außerhalb des Körpers
aus gewissen Eiweißkörpern Kohlehydrate gewonnen werden können[143].
Die Entstehung von +Milchsäure+ aus Eiweiß haben uns schon die
Untersuchungen von ~Gaglio~[144] bewiesen, aus denen hervorgeht, daß
der Milchsäuregehalt des Blutes nur von der Menge des genossenen
Eiweißes, nicht der aufgenommenen Kohlehydrate abhängt. Daß schließlich
auch die +Kohlensäure+, welche die lebendige Substanz ausatmet, aus der
Zersetzung von Eiweißverbindungen und nicht etwa von stickstofffreien
Stoffen hervorgeht, ist ohne weiteres aus der Tatsache ersichtlich,
daß bei den Fleischfressern das Leben dauernd mit Eiweißnahrung allein
erhalten werden kann. Ueberhaupt beweist diese wichtige Tatsache, daß
aus dem Eiweiß der Nahrung sowohl alle diejenigen Stoffe gebildet
werden können, welche fortwährend vom Organismus ausgeschieden werden,
als auch alle die Stoffe, welche notwendig sind, um das Leben dauernd
zu unterhalten.
Man hat früher einen scharfen Unterschied zwischen tierischen und
pflanzlichen Zellen auf der Art der chemischen Umsetzungen begründen
wollen, die in beiden Organismenformen verlaufen, und hat gesagt:
in den Pflanzen finden fast ausschließlich Synthesen, in den Tieren
nur Spaltungsprozesse statt, eine Auffassung, die sich bis in die
neuere Zeit hinein mitgeschleppt hat. Allein schon vor mehr als 30
Jahren hat ~Pflüger~[145] bestritten, daß ein solcher prinzipieller
Unterschied bestehe. In der Tat, wie unsere bisherige Betrachtung
gezeigt hat, besteht der Unterschied allein darin, daß die pflanzlichen
Eiweißverbindungen der Chlorophyllkörper sich die Fähigkeit aus der
Urzeit her erhalten haben, +anorganisches+ Material zu assimilieren,
während die Tiere fertiges +organisches+ Nahrungsmaterial zum Aufbau
ihrer lebendigen Substanz brauchen. Dagegen finden sowohl im Tier,
wie im Pflanzenkörper Synthesen und Spaltungen statt. Der Synthese
der Stärke in der Pflanze muß erst die Spaltung der Kohlensäure
vorhergehen; damit die Stärke weiter verarbeitet werden kann, muß sie
erst wieder in einfache Zuckerarten gespalten werden, usf. Schließlich
haben wir auch in der Pflanze die ganze Reihe von Spaltungen, die mit
dem Zerfall der spezifischen Eiweißverbindungen der Zelle, mit der
Dissimilation verbunden sind, genau so wie im Tierkörper. Demgegenüber
aber finden auch im Tierkörper in großem Umfange Synthesen statt. Die
Weiterverarbeitung der verdauten Eiweißkörper, Fette und Kohlehydrate
zum Aufbau der lebendigen Substanz erfordert ausgedehnte synthetische
Prozesse und schließlich haben wir gesehen, daß die meisten Stoffe der
regressiven Eiweißmetamorphose erst auf synthetischem Wege aus den
Spaltungsprodukten der Eiweißkörper gebildet werden. Spaltungen und
Synthesen gehen also in der tierischen wie in der pflanzlichen Zelle
stets Hand in Hand, und die alte Unterscheidung in Spaltungs- und
synthetische Organismen ist nur der Ausdruck eines früheren Standes
unserer Kenntnisse von den chemischen Vorgängen in der lebendigen
Substanz.