Stieß die Fixierung des Unterschiedes zwischen aktuellem und latentem
Leben auf +praktische+ Schwierigkeiten, insofern die experimentelle
Entscheidung, ob bei den eingetrockneten Organismen der Lebensvorgang
in der Tat ganz still steht, nicht eben leicht zu treffen war, so sind
es mehr +theoretische+ Hindernisse, die sich der Feststellung einer
scharfen Grenze zwischen Leben und Tod in den Weg stellen.
Der Praxis des täglichen Lebens fällt es zwar nicht schwer, den toten
Organismus von dem lebendigen zu unterscheiden, denn wir haben den
Begriff des Todes vom Menschen und den höheren Tieren abstrahiert und
sind gewöhnt, +den+ Moment als den Augenblick des Todes zu betrachten,
in dem das sonst nie rastende Herz stillsteht, und der Mensch aufhört
zu atmen. Allein wir fassen dabei, der oberflächlichen Erfahrung des
täglichen Lebens folgend, nur die großen +Unterschiede+ ins Auge,
die sich in diesem Moment gegenüber dem Zustande des ungestörten
Lebens geltend machen, ohne aber die +Fortdauer+ gewisser Vorgänge zu
bemerken, die selbst nach diesem allerdings tief eingreifenden Moment
noch bestehen.
Das Kriterium des Lebens bilden ausschließlich die Lebensäußerungen,
d. h. die verschiedenartigen Seiten, nach denen der Lebensvorgang, der
Stoffwechsel äußerlich wahrnehmbar wird. Aber gerade, wenn wir dieses
Kriterium auf den Menschen anwenden, dann ist er in dem Moment, den wir
gewöhnlich als den „+Moment des Todes+“ bezeichnen, in Wirklichkeit
noch nicht +tot+, wie eine eingehendere Prüfung sogleich zeigt.
Freilich hören die spontanen groben Muskelbewegungen auf, der Mensch
wird schlaff und ruhig. Für äußere Einwirkungen aber bleiben die
Muskeln häufig noch mehrere Stunden empfänglich und antworten darauf
mit Zuckungen und Bewegungen der betreffenden Glieder, zeigen also
Lebensäußerungen. Ja, es tritt sogar ein Moment ein, in dem sich die
Muskeln von selbst noch einmal allmählich zusammenzuziehen beginnen,
das ist die „+Totenstarre+“. Erst wenn diese aufgehört hat, ist das
Leben der Muskeln erloschen. Aber trotzdem ist auch jetzt der Körper
durchaus noch nicht tot. Es sind nur bestimmte Organe, nur Teile von
ihm, nur Zellenkomplexe wie die Zellen des Nervensystems, des Herzens,
der Skelettmuskeln etc., die keine Lebensäußerungen mehr zeigen;
andere Zellen und Zellenkomplexe leben dagegen noch lange, nachdem die
Totenstarre vorüber ist, weiter. Die innere Oberfläche der Luftwege,
also des Kehlkopfs, der Luftröhre, der Bronchien etc., ist bekanntlich
mit einem „Flimmerepithel“ überkleidet, d. h. mit einer Schicht
von dicht aneinander gedrängten zylindrischen Zellen, die an ihrer
Oberfläche feine, härchenförmige Anhänge besitzen, mit denen sie eine
dauernde, rhythmische Schlagbewegung ausführen (vergl. Fig. 25 _a_, S.
90). Diese Flimmerzellen bleiben an der Leiche noch tagelang nach dem
Stillstand des Herzens, also nach dem sogenannten Tode, in normaler
Tätigkeit. Sie „überleben“, wie man sagt. Aber selbst nach einigen
Tagen ist noch immer nicht der ganze menschliche Körper gestorben. Die
weißen Blutkörperchen oder Leukocyten, jene amöboiden Zellen, die nicht
bloß im Blutstrom passiv fortgetragen werden, sondern auch aktiv in
allen Geweben des Körpers umherwandern und im Haushalt des Organismus
eine bedeutsame Rolle spielen, können, wenn man sie unter günstigen
Bedingungen hält, noch länger am Leben erhalten werden.
Nach alledem: Welchen Moment soll man als den Moment des Todes
bezeichnen? Wenn man die Existenz von Lebensäußerungen als Kriterium
verwendet, so kann man konsequenterweise den Augenblick, in dem die
spontane Muskelbewegung, speziell die Herztätigkeit aufhört, noch nicht
als Moment des Todes betrachten, denn andere Zellenkomplexe leben
noch lange Zeit ungestört weiter. Wir sehen also, es gibt nicht einen
bestimmten Zeitpunkt, in dem das Leben aufhört und der Tod beginnt,
sondern es ist ein allmählicher Uebergang vom normalen Leben zum
völligen Tode vorhanden, der sich häufig schon während einer Krankheit
bemerkbar zu machen beginnt. +Der Tod entwickelt sich aus dem Leben.+
Die Geschichte des Todes bei verschiedenen Tierklassen ist sehr
verschieden. Während sich bei den Warmblütern, infolge der großen
Abhängigkeit aller Gewebezellen von ihrer Ernährung durch den
Blutstrom, der Tod verhältnismäßig schnell nach dem Stillstand der
Blutzirkulation entwickelt, geht der Organismus der Kaltblüter
durchschnittlich viel langsamer vom Leben zum Tode über, ja die
Ausbildung des definitiven Todes, d. h. des Zustandes, in dem keine
einzige Lebensäußerung mehr am Körper wahrzunehmen ist, erfolgt in
manchen Fällen erst Monate, nachdem das Tier eine irreparable, tödliche
Verletzung erfahren hat. Entsprechend der größeren Unabhängigkeit
der einzelnen Organe von der Blutzirkulation sowohl als voneinander
können von allen Kaltblütern auch einzelne abgeschnittene Teile lange
Zeit überleben, ehe sie zugrunde gehen, eine Eigentümlichkeit, auf
der die besondere Brauchbarkeit solcher Tiere, wie z. B. der Frösche,
für physiologische Untersuchungen beruht. Man kann bekanntlich aus
einem Frosch einen Muskel mit seinem Nerv herausschneiden und unter
geeigneten Bedingungen tagelang in erregbarem Zustande für Versuche
am Leben erhalten. Hier tritt die Tatsache, daß der Tod nicht ein
Zustand ist, der momentan einsetzt, sondern der sich ganz allmählich
entwickelt, noch viel deutlicher hervor als beim Menschen.
Allein man könnte sagen, in allen angeführten Fällen handelt es
sich um vielzellige Tiere, in denen die eine Zellenart früher, die
andere später dem Tode anheimfällt; wie verhält es sich dagegen mit
der einzelnen Zelle, die selbst bereits einen lebendigen Organismus
vorstellt? Die Geschichte des Zelltodes entspricht genau der
Todesentwicklung beim vielzelligen Organismus, nur daß hier die
einzelnen wichtigen Punkte noch klarer zum Ausdruck kommen. Wir sehen
auch hier, daß der Tod nicht momentan eintritt, sondern daß das
normale Leben mit dem definitiven Tode durch eine lange Reihe von
lückenlos ineinander greifenden Uebergangszuständen verbunden ist,
deren Verlauf häufig mehrere Tage und nicht selten mehrere Wochen in
Anspruch nehmen kann. Wir sind bereits mehrfach der Tatsache begegnet,
daß kernlose Protoplasmamassen, die man von einer Zelle auf operativem
Wege abgetrennt hat, nicht am Leben bleiben. Verfolgt man ein solches
abgeschnittenes Stück Protoplasma, das keinen Kern besitzt, dessen
Schicksal also besiegelt ist, unter dem Mikroskop, so kann man sich
überzeugen, wie es nur ganz allmählich von seinem normalen Verhalten
zum völligen Stillstand aller Lebensäußerungen übergeht[96]. Sehr
geeignet für diesen Zweck sind gewisse marine Rhizopodenformen,
z. B. +Orbitolites+, die aus den Poren ihrer Kalkschale Büschel
von nackten, kernlosen Protoplasmafäden oder „Pseudopodien“ von
beträchtlicher Länge herausstrecken, mit denen sie sich bewegen,
Nahrungsorganismen festkleben und die Nahrung verdauen. Schneidet
man eine solche Pseudopodienmasse von einem +Orbitolites+ unter dem
Mikroskop ab, so fließt das Fadennetz zuerst zu einem rundlichen
Tröpfchen zusammen, das aber alsbald wieder neue Pseudopodien von der
gleichen Form wie der unverletzte +Orbitolites+ ausstreckt und sich
bewegt wie im Zusammenhange mit dem kernhaltigen Körper. Die neuen
Pseudopodien fangen auch noch Nahrungsorganismen, aber sie haben
nicht mehr die Fähigkeit, sie zu verdauen. Das ist sehr wichtig, denn
daraus folgt, daß das kernlose Protoplasmatröpfchen fernerhin keine
neue Körpersubstanz mehr zu bilden imstande ist. Dabei bleiben die
Bewegungen des mikroskopisch kleinen Klümpchens noch Stunden lang
normal, und auch die Irritabilität ist erhalten. Erst ganz allmählich
werden die Pseudopodien mehr und mehr eingezogen, während keine neuen
mehr ausgestreckt werden. Infolgedessen zieht sich die Masse nach und
nach wieder zu einem kugeligen Klumpen zusammen. Aber noch können wir
immer nicht sagen, die Protoplasmamasse wäre tot, denn noch am nächsten
Tage können wir äußerst langsam verlaufende, schwache Formveränderungen
feststellen, wenn wir das Objekt im Zwischenraum von mehreren Stunden
beobachten. Erst nach einigen Tagen zerfällt das Protoplasmatröpfchen
unter Aufquellung zu einem locker zusammenhängenden Körnerhaufen.
Der Tod tritt also auch in der Zelle nicht unvermittelt ein, sondern
ist nur das Endglied einer langen Reihe von Prozessen, die, von
einer irreparablen Schädigung des normalen Körpers beginnend, nach
und nach zum vollständigen Aufhören aller Lebensäußerungen führen.
Da aber auch während des Ablaufs dieser Prozesse einerseits noch
Lebensäußerungen bemerkbar sind, anderseits der Tod infolge der
Schädigung unausbleiblich ist, so ist es zweckmäßig, die Zeit vom
Eintritt der tödlichen Schädigung bis zum definitiven Tode auch durch
den Namen als eine Zeit lückenloser Uebergänge zu charakterisieren und
sie mit Erweiterung eines von ~K. H. Schultz~ und ~Virchow~[97] in die
Pathologie eingeführten Begriffs als die Zeit der „+Nekrobiose+“ zu
bezeichnen.
Wir sehen also, daß es unmöglich ist, eine scharfe Grenze zwischen
Leben und Tod zu ziehen, daß Leben und Tod nur die beiden Endglieder
einer langen Reihe von Veränderungen sind, die nacheinander an einem
Organismus ablaufen. Aber lassen wir, nachdem wir das festgestellt
haben, die Uebergangsglieder einmal außer Betracht, und fassen wir nun
die beiden Endglieder selbst ins Auge, den unversehrten, lebendigen
Organismus einerseits, und anderseits etwa den gleichen Organismus mit
allen Mitteln der modernen Technik fixiert und in Alkohol konserviert,
so können wir diese beiden Glieder sehr scharf unterscheiden dadurch,
daß im ersteren der Lebensvorgang in ungestörtem Gange ist, wie sich
aus der Entfaltung aller Lebensäußerungen ergibt, während im letzteren
der Lebensvorgang vollkommen und dauernd still steht, wie das Fehlen
der geringsten Lebensäußerung zeigt.
* *
*
Nach allen diesen Betrachtungen sind wir nunmehr in der Lage,
den Schlußstein in unsere Charakteristik der lebendigen Substanz
einzufügen, mit anderen Worten, den Lebensvorgang selbst allgemein zu
charakterisieren.
Es hat sich gezeigt, daß ein prinzipieller Unterschied, d. h. ein
Unterschied in den Elementarstoffen und Elementarvorgängen, zwischen
den +Organismen+ und den +anorganischen Körpern+ nicht existiert.
Die Lebensäußerungen der Organismen müssen also auf denselben
allgemeinen mechanischen Gesetzen beruhen wie das Geschehen in der
anorganischen Welt. Dagegen besteht ein Unterschied zwischen beiden
großen Körpergruppen in bezug auf die Art der chemischen Verbindungen,
zu denen die Elementarstoffe zusammengefügt sind, insofern in den
Organismen ganz allgemein gewisse hochkomplizierte Verbindungen,
besonders die in keiner lebendigen Substanz fehlenden Eiweißkörper
vorkommen, die in der anorganischen Körperwelt nirgends gefunden
werden. Allein es liegt auf der Hand, daß dieser Unterschied nur von
derselben Art ist wie die Unterschiede, die auch zwischen einzelnen
anorganischen Körpern selbst bezüglich ihrer chemischen Zusammensetzung
bestehen. Immerhin haben die Organismen allen anorganischen Körpern
gegenüber in dem Besitz der komplizierten Stoffe der Eiweißgruppe etwas
Gemeinsames.
Es hat sich ferner gezeigt, daß die +lebendigen+ Organismen sich von
den +leblosen+, sei es, daß letztere sich im Zustande des latenten
Leben befinden oder tot sind, unterscheiden durch ihren Stoffwechsel,
d. h. durch die Tatsache, daß ihre Substanz fortwährend von selbst
zerfällt und sich wieder regeneriert und dementsprechend fortwährend
Stoffe nach außen abgibt und andere Stoffe von außen her in sich
aufnimmt. Die Art der aus dem Zerfall hervorgehenden Produkte läßt
aber erkennen, daß es sich um stickstoffhaltige Verbindungen handelt,
und zwar speziell um Eiweißkörper. Da wir schließlich wissen, daß
die stickstoffhaltigen Eiweißkörper mit ihren Trabanten, welche
letzteren teils von den Eiweißkörpern abstammen, teils zu ihrem Aufbau
nötig sind, von allen organischen Verbindungen die einzigen Körper
vorstellen, die in keiner lebendigen Substanz fehlen, überall ihre
Hauptmasse ausmachen und allein zum Aufbau lebendiger Substanz genügen,
so können wir sagen, daß alle lebendigen Organismen charakterisiert
sind durch den Stoffwechsel von Eiweißkörpern.
+Damit haben wir das Fazit aus unseren bisherigen Betrachtungen gezogen
und zugleich dem Problem der ganzen Physiologie einen einfacheren
Ausdruck gegeben. Der Lebensvorgang besteht im Stoffwechsel von
Eiweißkörpern. Ist das richtig, so ist die gesamte physiologische
Forschung eine Probe darauf und hat die Aufgabe, diesen Stoffwechsel
bis in seine Einzelheiten zu verfolgen und die verschiedenen
Lebensäußerungen als einen Ausdruck dieses Lebensvorganges zu erkennen,
die sich mit derselben eisernen Notwendigkeit aus ihm ergeben müssen,
wie die Vorgänge in der anorganischen Natur aus den chemischen und
physikalischen Veränderungen der anorganischen Körper.+
Drittes Kapitel.
Von den elementaren Lebensäußerungen.