Der Zellkern ist seit einigen Jahrzehnten ein Lieblingsobjekt
morphologischer Untersuchungen geworden, und es hat sich hier eine
psychologische Tatsache bemerkbar gemacht, die sich in der Geschichte
des menschlichen Geistes immer und immer wiederholt, seitdem der
Mensch überhaupt über die Dinge nachzudenken angefangen hat, das
ist die +Uebertreibung+. Die älteren Protoplasmaforscher, besonders
~Max Schultze~, hatten sich überzeugt, daß das Protoplasma wichtige
Lebensäußerungen zeigt, und alsbald hatte sich durch übertriebene
Verallgemeinerung die Ansicht herausgebildet, daß das Protoplasma
der alleinige Träger aller Lebensvorgänge sei, während der Zellkern
eine nebensächliche Bedeutung haben sollte. Seitdem hat man bei
gewissen Lebensäußerungen gerade eine hervorragende Beteiligung des
Zellkerns erkannt. Eine Reihe von Forschern hat gezeigt, daß der
Zellkern bei der Fortpflanzung, Befruchtung, Sekretion etc. eine sehr
wichtige Rolle spielt, und sofort ist die ursprüngliche Meinung von
der Alleinherrschaft des Protoplasmas in übertriebener Reaktion in
das Gegenteil, in die Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns,
umgeschlagen. Wie wir in einem späteren Abschnitt sehen werden, liegt
hier, wie so oft, die Wahrheit in der Mitte. Aber jede Reaktion ist
übertrieben. Wie ein Pendel gehen die Meinungen zuerst nach beiden
Extremen über den Ruhepunkt hinaus, und erst nach einiger Zeit wird
die richtige Mitte dauernd eingehalten. Immerhin haben wir es diesen
Untersuchungen über den Zellkern zu verdanken, daß sich unsere Kenntnis
desselben bedeutend erweitert hat[50].
a) Die Gestalt des Zellkerns.
Was zunächst die +Gestalt des Zellkerns+ betrifft, so ist dieselbe in
verschiedenen Zellen sehr verschieden.
Die Bildung des Zellkernbegriffs ging aus von solchen Zellformen, bei
denen inmitten einer umgrenzten Protoplasmamasse ein einziger, mehr
oder weniger rundlicher Kern gelegen ist, der sich hinsichtlich seines
Lichtbrechungsvermögens und seiner Konsistenz wesentlich von dem ihn
umgebenden Zellprotoplasma unterscheidet. Später fand man, daß er auch
durch sein charakteristisches Verhalten gewissen Reagentien, besonders
Farbstoffen, gegenüber in scharfem Gegensatz zum Protoplasma der
Zelle steht. Diese Art des Auftretens der Kernmasse in der Zelle ist
denn auch die verbreitetste in der ganzen Organismenwelt. Ein großer
Teil der freilebenden und die meisten gewebebildenden Zellen im Tier-
und Pflanzenreich zeigen diesen Typus. Dabei ist das Verhältnis des
Volumens des Kerns zu dem des Zellprotoplasmas ein sehr verschiedenes.
Es finden sich Zellen, in denen ein verhältnismäßig kleiner Kern von
einer großen Menge von Protoplasma umgeben ist, wie z. B. bei manchen
Foraminiferen, während in anderen Zellen die Menge des Zellprotoplasmas
gegen die der Kernmasse äußerst gering ist, wie bei den meisten
Spermatozoen.
Von dem Typus des mehr oder weniger rundlichen, in der Einzahl
vorhandenen Zellkerns finden sich Abweichungen nach den verschiedensten
Richtungen hin. Zunächst in bezug auf die Zahl der Kerne. Wie wir
bereits oben sahen, gibt es Organismen, die aus einer einheitlichen
Protoplasmamasse bestehen, in der eine große Menge von Zellkernen
eingebettet liegt, wie das bei den mehrkernigen Zellen und Syncytien
der Fall ist. Dabei kann die Zahl der Kerne so groß und ihre Größe
so verschwindend klein sein, daß, wie es ~Gruber~[51] bei gewissen
Rhizopoden aus dem Hafen von Genua, speziell bei +Pelomyxa pallida+,
beobachtet hat, die Zellkerne wie ein feiner Staub durch das ganze
Protoplasma zerstreut liegen (Fig. 36). Bei solcher Verteilung der
Kernmasse, wie sie bei den vielkernigen Formen auftritt, ist die
Oberfläche der Kernmasse natürlich erheblich größer als bei der
Anordnung derselben Menge zu einem einzigen großen Kern, ein Umstand,
der in physiologischer Hinsicht besonders wichtig ist.
Dasselbe Prinzip der Oberflächenvergrößerung kommt aber auch zur
Geltung durch Formdifferenzierung des in der Einzahl vorhandenen
Kernes. Von der typischen rundlichen Form kommen die mannigfachsten
und weitgehendsten Abweichungen vor. Wurstförmige, bandförmige (Fig.
37 _a_), rosenkranzförmige (Fig. 37 _b_) Kerne sind namentlich
unter den ciliaten Infusorien sehr verbreitet. Noch weiter gehend,
führt das Prinzip der Oberflächenvergrößerung zu den sternförmigen
und verzweigten Kernen, wie sie z. B. in gewissen Zellen des
Insektenkörpers gefunden werden, und wie sie in den geweihförmig
verästelten Kernformen der Spinndrüsenzellen vieler Raupen ihre höchste
Ausbildung erreichen (Fig. 37 _c_). Als bemerkenswert erscheint es,
daß es gerade die Kerne von sezernierenden, also durch lebhafte
Tätigkeit charakterisierten Zellen sind, die besonders das Prinzip der
Oberflächenvergrößerung durch Verzweigung zum Ausdruck bringen.
[Illustration: Fig. 36. +Pelomyxa pallida+, eine Rhizopodenzelle aus
dem Hafen von Genua mit fein verteilter Kernsubstanz im Protoplasma.
Nach ~Gruber~.]
b) Die Substanzen des Zellkerns.
Bezüglich der +substantiellen Beschaffenheit des Zellkerns+ gilt
genau dasselbe wie für das Protoplasma. Der Zellkern ist ebensowenig
wie das Protoplasma eine einheitliche Substanz. Er ist ein
morphologisches Gebilde, ein Organoid der Zelle, das aus mehreren
verschiedenen Bestandteilen sich aufbaut, aus Bestandteilen, die
sich mikroskopisch in manchen Fällen mehr, in anderen Fällen weniger
deutlich voneinander unterscheiden lassen, die auch nicht immer
sämtlich in allen Zellen vertreten sind. Bei der ungeheuren Kleinheit
der Objekte ist es vielfach nicht leicht, die einzelnen Bestandteile
scharf zu charakterisieren. Infolgedessen ist die Identität mancher
Kernbestandteile einer Zellform mit denen einer anderen Zellform nicht
immer über allen Zweifel erhaben, und es bedarf noch ausgedehnter
Untersuchungen, bis wir zur völligen Klarheit darüber gelangen,
welche Kernbestandteile der einen Zelle den oder jenen Bestandteilen
einer anderen genau entsprechen. Immerhin kann man eine Reihe von
Kernbestandteilen, die, wie es scheint, eine sehr weite Verbreitung
haben, schon jetzt ziemlich gut charakterisieren. Am meisten konstant
in den Kernen der verschiedensten Zellen sind folgende Kernsubstanzen
zu finden:
1. +Der Kernsaft+ stellt die flüssige Grundsubstanz vor, in der die
übrigen geformten Kernbestandteile enthalten sind (Fig. 38).
2. +Die achromatische Kernsubstanz+ bildet in dieser Grundsubstanz ein
Gerüstwerk aus feinen Strängen, die dadurch charakterisiert sind, daß
sie sich ebensowenig wie der Kernsaft, in dem sie aufgehängt sind,
durch die typischen Kernfärbemittel, wie Karminfarbstoffe, Hämatoxylin
etc., färben lassen.
3. +Die chromatische Kernsubstanz+ unterscheidet sich von der
achromatischen gerade durch ihre Färbbarkeit mit diesen Färbemitteln.
Sie ist in der Regel in der Form von kleinen Körnchen und Bröckchen
in den Strängen der achromatischen Substanz enthalten und auf ihrer
Färbbarkeit beruht zum größten Teil unsere Kenntnis vom feineren Bau
des Zellkerns.
[Illustration: Fig. 37. +Zellen mit verschiedenen Zellkernformen.+
_a_ +Vorticella+, ein Wimperinfusor mit wurstförmigem Zellkern. _b_
+Stentor+, ein Wimperinfusor mit rosenkranzförmigem Zellkern. _c_
+Spinndrüsenzellen+ von Raupen, mit geweihförmig verzweigtem Zellkern.
Nach ~Korschelt~.]
4. +Das Kernkörperchen+ (Nucleolus) ist ein homogenes Körnchen, das nur
selten in der Mehrzahl im Kern vorhanden ist, und besteht aus einer
stark lichtbrechenden Substanz, die mit der chromatischen Substanz
nahe verwandt zu sein scheint. Da sich die Substanz der Nukleolen mit
den Kernfarbstoffen in der Regel ebenso färbt wie die chromatische
Substanz, so ist das Kernkörperchen von manchen Forschern nur als eine
besondere Ansammlung von chromatischer Substanz betrachtet worden,
eine Ansicht, der indessen das abweichende Verhalten beider Substanzen
gewissen chemischen Reagentien gegenüber zu widersprechen scheint.
Alle diese Substanzen, zu denen sich bei weiter fortschreitender
Kenntnis des Zellkerns vielleicht noch andere gesellen werden, sind
in den verschiedenen Zellen in sehr wechselnder Menge enthalten.
Während manche Zellen die eine oder die andere Substanz in größerer
Menge in ihrem Zellkern enthalten, tritt dieselbe Substanz in
anderen Zellen ganz in den Hintergrund, ja, es scheint sogar, als ob
einzelne Substanzen in manchen Zellkernen vollständig fehlen könnten.
Umschlossen und vom Protoplasma abgegrenzt sind die Kernsubstanzen in
vielen Fällen durch eine besondere +Kernmembran+, die aber ebensowenig
wie die Zellmembran für die Zelle ein allgemeiner Bestandteil des Kerns
ist.
[Illustration: Fig. 38. +Verschiedene Zellkerne+ aus Samenmutterzellen
vom Pferdespulwurm. Nach ~Hertwig~.]
~Zacharias~[52] und ~Frank Schwarz~[53] haben vor einiger Zeit die
herkömmlichen Namen für die einzelnen Substanzen durch andere Namen zu
ersetzen gesucht. So ist die chromatische Substanz als Nuklein, die
achromatische als Linin, die Nukleolarsubstanz als Paranuklein oder
Pyrenin, der Kernsaft als Paralinin und die Substanz der Kernmembran
als Amphipyrenin bezeichnet worden. Es empfiehlt sich indessen
durchaus nicht, diese Namen einzubürgern, denn sie führen so leicht
zu Verwechslungen mit chemischen Begriffen, daß der Irrtum entstehen
könnte, als handle es sich hier um die chemische Charakterisierung
der betreffenden Kernelemente, und doch sind die Begriffe der
Kernsubstanzen zunächst nur rein morphologische. Wollten wir aber den
Begriff Nuklein wirklich in chemischem Sinne anwenden, dann würden wir
die chromatische Kernsubstanz dadurch zu den übrigen Kernsubstanzen
in einen chemischen Gegensatz bringen, der in Wirklichkeit nicht in
dieser Weise existiert, denn die Mehrzahl der übrigen Kernsubstanzen
gehört chemisch ebenfalls zu den sogenannten Nukleinen und stellt nur
verschiedene Arten derselben vor. Daher ist es zweckentsprechender,
die morphologischen Kernbestandteile mit den ursprünglichen, oben
verwendeten Namen zu belegen und sie nicht mit chemischen Stoffen
begrifflich zu vermischen.
Von Interesse aber ist noch eine Beobachtung bezüglich der
Differenzierung der einzelnen Kernsubstanzen. Das ist die Tatsache,
daß von den Substanzen, die sich in den meisten Zellen innerhalb des
Zellkerns zusammen vorfinden, sich in manchen Zellen auch einzelne zu
räumlich im Zellprotoplasma getrennten Massen differenziert haben,
so daß zweierlei ganz verschiedene Kernformen in derselben Zelle
nebeneinander vorkommen. Dieser Zustand ist fast durchgehends bei
den ciliaten Infusorien verwirklicht, die neben einem großen Kern,
dem „+Makronucleus+“, der hauptsächlich aus chromatischer Substanz
gebildet wird, noch einen oder mehrere, oft eine größere Anzahl
sogenannter Nebenkerne oder „+Mikronuklei+“ besitzen, die vorwiegend
aus chromatischer Substanz bestehen. Die Forderung, die zweierlei
Elemente in der Infusorienzelle wirklich als zwei verschiedene
+Kern+substanzen aufzufassen, ist in den Vorgängen begründet, die
nach den ausgezeichneten Untersuchungen von ~R. Hertwig~[54] bei der
Konjugation zweier Infusorien auftreten. Hier zerfällt der Hauptkern
völlig im Protoplasma, und seine neue Anlage differenziert sich nach
der Konjugation aus der Substanz der Nebenkerne. Während bei den
ciliaten Infusorien der Zustand mit zwei differenten Kernformen im
ganzen Leben der dauernde bleibt, wurde bei der Rhizopodenfamilie der
+Difflugien+ festgestellt, daß eine räumliche Differenzierung von
zweierlei Kernen nur während der Konjugationsperiode auftritt, um
nachher wieder dem einkernigen Zustande Platz zu machen[55].
Schließlich sind in neuerer Zeit von ~R. Hertwig~[56] und seinen
Schülern bei verschiedenen Zellformen, namentlich aus dem Reiche
der einzelligen Organismen, außerhalb des Zellkerns liegende Massen
beschrieben worden, die sich mit Kernfarbstoffen wie Chromatin färben
und daher von ~R. Hertwig~ als „+Chromidien+“ bezeichnet worden
sind. Dieser außerhalb des Kerns liegende „+Chromidialapparat+“ kann
sehr verschiedene Formen annehmen. Er kann als dichte Masse den Kern
außen umlagern (Fig. 39 _a_), er kann in Form eines strangförmigen
Gerüstes als „Chromidialnetz“ das Protoplasma durchziehen (Fig. 39
_b_) und er kann schließlich in der Gestalt einzelner isolierter
Fäden und Bröckchen im Protoplasma zerstreut sein (Fig. 39 _c_). Bei
bestimmten Lebensvorgängen in der Zelle, beim Wachstum, beim Hunger,
vor allem aber bei der Fortpflanzung geht der Chromidialapparat
bestimmte Veränderungen ein. So geht z. B. bei der Sporenbildung
mancher Rhizopoden der bläschenförmige Zellkern zugrunde und aus
einem Teil der Chromidialkörner bildet sich in jeder aus dem
Protoplasmazerfall hervorgegangenen Spore ein neuer Zellkern.
~Schaudinn~[57] und ~Goldschmidt~[58] betrachten die Chromidien als
gleichwertig mit den Nebenkernen der Infusorien und verallgemeinern
die bisher verhältnismäßig wenigen Befunde von Chromidialmassen
im Protoplasma zu der allgemeinen Lehre von einem Dualismus der
Kernsubstanzen in der Zelle, von denen die eine „vegetative“, die
andere „generative“ Funktionen haben soll. ~R. Hertwig~ selbst schließt
sich dieser Auffassung indessen nicht an. Für ihn existiert nur ein
einheitliches Chromatin in der Zelle und seine Veränderungen sind
lediglich die Folgen verschiedenartiger Bedingungen in verschiedenen
Zuständen des Zelllebens. Indessen die Untersuchungen über diese
Kerndifferenzierungen und ihre physiologische Bedeutung sind noch
lange nicht zum Abschluß gelangt und es kann kein Zweifel bestehen,
daß der ursprünglich einheitliche Begriff des Zellkerns, je mehr sich
diese Untersuchungen vertiefen, um so mehr sich auflösen wird in
eine große Vielheit von verschiedenartigen Substanzen, die bei den
verschiedenen Zellformen in mannigfaltiger Weise morphologisch und
räumlich differenziert sind, und von denen jede in dem Lebensprozeß
ihrer spezifischen Zellform eine ganz bestimmte Rolle spielt als ein
notwendiges Glied in der gesamten Kette von Wechselbeziehungen zwischen
den einzelnen Zellteilen.
[Illustration: Fig. 39. _a._ +Radiolarienzelle+ (+Acanthochiasma+).
Der Kern ist mit einer mächtigen Rindenschicht von Chromidialmasse
umgeben. _b._ +Süßwasser-Rhizopodenzelle+ (+Arcella vulgaris+). Durch
die mit runder Oeffnung (_s_) versehene Schale hindurch sieht man zwei
Kerne, _n_, und das Chromidialnetz _ch_ im Protoplasma liegen. _c._
+Muskelzelle vom Spulwurm+ (+Ascaris+). Um den runden Kern mit seinen
Kernkörperchen (Nucleolus) liegen dunkel gefärbte Chromidialschleifen
und -fäden herum. Den unteren basalen Teil der Zelle bildet die
kontraktile Fasermasse. _a_ und _b_ nach ~R. Hertwig~, _c_ nach
~Goldschmidt~.]
c) Die Struktur der Kernsubstanzen.
Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf +die
Struktur der Kernsubstanzen+, so haben wir bereits gesehen, daß die
achromatische Substanz in der Grundmasse des Kernsaftes ein Gerüstwerk
bildet, in dessen Strängen und Knotenpunkten die chromatische Substanz
und die Kernkörperchen eingebettet liegen in ganz derselben Weise
wie die geformten Elemente, die Granula etc. in den Wabenwänden des
Protoplasmas. Ja, die Aehnlichkeit des Verhältnisses geht sogar,
wie ~Bütschli~ gezeigt hat, in einzelnen Fällen so weit, daß die
achromatische Substanz genau dieselbe Wabenstruktur im Zellkern
zeigt, wie sie die Grundmasse des Protoplasmas als Regel besitzt
(Fig. 40). Sie schließt dann den Kernsaft in den Wabenräumen selbst
ein. In anderen Fällen erscheint im Kernsaft eine äußerst feine
Granulierung. So hat z. B. ~Korschelt~[59] gefunden, daß die Zellkerne
von Spinndrüsenzellen der Raupen ganz von gleichmäßig feinen Körnchen
(Mikrosomen) erfüllt sind, zwischen denen die chromatische Substanz in
Form von dickeren Brocken (Makrosomen) eingelagert erscheint (Fig. 41).
[Illustration: Fig. 40. +Wabenstruktur im Zellkern einer
Ganglienzelle.+ Nach ~Bütschli~.]
[Illustration: Fig. 41. +Zwei Zellkerne aus den Spinndrüsenzellen
der Raupe von Picris brassicae.+ Die Grundsubstanz der Kerne
zeigt eine feinkörnige Struktur (Mikrosomen). In ihr liegen die
Chromatinkörperchen (Makrosomen) eingelagert. Nach ~Korschelt~.]
Alle diese Strukturen sind aber nur charakteristisch für den
sogenannten Ruhezustand der Zelle. Sobald die Zelle sich anschickt,
sich durch Teilung zu vermehren, treten ganz eigentümliche und sehr
komplizierte Veränderungen in der Struktur der Kernsubstanzen ein, auf
die wir erst später in einem anderen Kapitel näher eingehen wollen.