D. Zellularphysiologie.

Wie kommt es, daß ganz moderne Bestrebungen in der Naturforschung,

nachdem die berüchtigte Idee von der Existenz einer Lebenskraft

jahrzehntelang für endgültig beseitigt gehalten worden ist, trotz

ihrer großen Verschiedenartigkeit gerade dieses verfehmte Wort als

Devise von neuem hervorsuchen? Worin liegt der Reiz, den die Worte:

„Lebenskraft“, „Vitalismus“ etc. in der Neuzeit noch auf Forscher,

wie ~Hanstein~[15], ~Kerner~[16], ~Bunge~[17], ~Rindfleisch~[18],

~Driesch~[19] und andere auszuüben vermögen? Das psychologische

Motiv ist nicht schwer aufzudecken. Es ist dasselbe, das einst zu

~Haller~s Zeiten die Idee von der Lebenskraft geboren hat, nämlich das

Unvermögen, gewisse Lebensäußerungen bisher mechanisch erklären, d. h.

auf chemisch-physikalische Prinzipien zurückführen zu können. Freilich

hat diese Tatsache während der verflossenen Jahrzehnte auch bestanden,

aber man hat sie mehr vernachlässigt, solange die Aufmerksamkeit durch

die epochemachenden physiologischen Entdeckungen ~Ludwig~s, ~Claude

Bernard~s, ~Du Bois-Reymond~s, ~Helmholtz~s und anderer gefesselt

war. Heute, wo die glänzenden Entdeckungen der großen Physiologen des

19. Jahrhunderts bis in ihre nächsten Konsequenzen hinein bereits

verfolgt sind, wo die Mechanik der gröberen Leistungen des Körpers in

ihren wesentlichen Zügen bekannt ist, heute, wo man die in der alten

Richtung gewonnenen Ergebnisse zwar noch bis in ihre Einzelheiten

zu vertiefen bemüht ist, wo man aber mit den alten Methoden keine

wesentlich neuen, hervorragenden Ergebnisse mehr erzielt: heute ist man

sich dieser Tatsache mehr bewußt geworden. Dazu kommt noch ein weiterer

unterstützender Umstand. Die heutige Naturforschung befindet sich zum

großen Teile noch immer unter dem Banne jener mächtigen Zauberformel,

mit der ~Du Bois-Reymond~ den ungehindert vorwärts strebenden Geist

gelähmt und abgeschreckt hat, indem er der Forschung mit seinem

„Ignorabimus“ eine ewige Entsagung auferlegte, deren Notwendigkeit

man um so bereitwilliger anerkannte, als sie von solchem Munde und

in so gewaltig packender Form gepredigt wurde. Diese Entsagung in

Verbindung mit der Tatsache, daß man mit den bisher gebräuchlichen

Methoden gewissen Problemen des Lebens gegenüber in der Tat große

Schwierigkeiten findet, dürfte psychologisch die Neigung zur Koketterie

mit dem Vitalismus, sei es, daß er sein altes Gewand trägt, sei es, daß

er in modernem Kleide erscheint, genügend erklären.

Indessen dem menschlichen Geiste fällt die Entsagung schwer, und selbst

~Du Bois-Reymond~ entschließt sich nicht leicht dazu. Diese natürliche

Abneigung des Denkens gegen ewige Entsagung läßt schon allein vermuten,

daß der Entsagungsstandpunkt kein in der Natur des menschlichen

Geistes begründeter, kein berechtigter sein dürfte, und unsere frühere

Betrachtung gibt uns darin recht. Wenn aber der Entsagungsstandpunkt

gegenüber den Rätseln des Lebens, den übrigens in praxi die meisten

Forscher verleugnen, nicht der richtige ist, wenn die Aeußerungen des

Lebens dennoch auf mechanischen Vorgängen beruhen, dann bleibt nur

eins übrig, nämlich, daß die physiologische Forschung ihre Methoden

erweitert.

+Wir sind im letzten Jahrzehnt des verflossenen Jahrhunderts bei einem

Wendepunkt in der Physiologie angelangt, wie er deutlicher sich nicht

bemerkbar machen kann.+ Die Wiederkehr des Vitalismus ist ein Anzeichen

dafür. Wie vor großen Wendepunkten in der Geschichte bei hellsehenden

Leuten vorbedeutungsvolle Geister erscheinen, so taucht in unseren

Tagen bei manchen Naturforschern das alte Gespenst der Lebenskraft

wieder auf.

Was diesen Wendepunkt in der Physiologie charakterisiert, ist

nicht schwer zu sehen. Wenn wir uns fragen, was haben wir in der

Physiologie erreicht, so finden wir, daß wir die groben chemischen

und physikalischen Leistungen des Körpers zum größten Teil kennen

gelernt haben, und zwar dank den genialen Forschungsmethoden und den

gewaltigen Entdeckungen der Forscher unserer Zeit vielfach bis zu

einer Genauigkeit, wie sie sonst nur die Entdeckungen der Physik und

Chemie noch auszeichnet. Wir kennen die Gesetze der Herztätigkeit, der

Blutbewegung, des Luftwechsels in den Lungen, der Muskelzuckung, der

Nervenleitung; wir kennen die Leistungen der Sinnesorgane; wir wissen,

in welcher Weise die Verdauungssäfte auf die Nahrung einwirken; wir

kennen die spezielle anatomische Lokalisation der Bedingungen vieler

Bewußtseinsvorgänge. Aber alles das sind nur die Massenleistungen

großer Teile des Körpers, sind nur die letzten Enderfolge der

Lebensvorgänge. Alles, was wir jetzt noch mit den speziellen Methoden,

die von den großen Meistern in der Physiologie eben für +diese+ Zwecke

geschaffen wurden, weiter erreichen, ist im wesentlichen nur eine

Vertiefung unserer bisherigen Kenntnisse bis in feinere Einzelheiten

und eine Anwendung auf analoge Verhältnisse. Das beweist jeder Blick in

die physiologische Literatur, das lehrt jedes neu erscheinende Heft der

Archive. Daher gibt es augenblicklich auch keine dominierende Richtung

in der Physiologie, wie es noch vor kurzer Zeit die physikalische

Richtung war. Eine neue größere Entdeckung wird auf dem bisherigen

Wege trotz eines häufig bewundernswerten Aufwandes an Scharfsinn und

Kenntnissen nur selten noch gemacht, und doch sind die eigentlichen

Rätsel des Lebens noch nicht gelöst. Wir wollen nicht so weit gehen wie

~Bunge~ und behaupten, daß alle Lebensäußerungen, die bisher mechanisch

erklärt wurden, überhaupt keine Lebensäußerungen sind; aber es kann

dennoch kein Zweifel darüber bestehen, daß wir gerade die allgemeinen,

die elementaren Lebensvorgänge bisher nicht erklären konnten. Diese

Machtlosigkeit der heutigen Physiologie gegenüber den einfachsten

Lebensvorgängen weist offenbar darauf hin, daß die Methoden, welche die

Mechanik der groben und speziellen physiologischen Leistungen erklärt

haben, so genial sie für diesen Zweck erdacht waren, uns für andere

Zwecke, für die Erforschung der Lebensvorgänge in ihren +tieferen+ und

+allgemeinen Bedingungen+, vielfach im Stiche lassen.

Um den allgemeinen Rätseln des Lebens beizukommen, müssen wir einen

ganz anderen Weg einschlagen. Aber es gibt einen Weg, und auf diesen

Weg sind wir bereits deutlich genug gewiesen, als wir nach unserem

Ueberblick über die Entwicklungsgeschichte der physiologischen

Forschung die Ergebnisse kurz zusammenfaßten. +Worauf uns die

Betrachtung jeder einzelnen Funktion des Körpers immer wieder

hindrängt, das ist die Zelle. In der Muskelzelle liegt das Rätsel der

Herzbewegung, der Muskelkontraktion; in der Drüsenzelle liegen die

Bedingungen der Sekretion; in der Epithelzelle, in der weißen Blutzelle

liegt das Problem der Nahrungsaufnahme, der Resorption, und in der

Ganglienzelle schlummern die Geheimnisse der geistigen Vorgänge sowie

der Regulierung aller Körperleistungen. Längst hat uns die Zellenlehre

gezeigt, daß die Zelle der Elementarbaustein des lebendigen Körpers,

der „Elementarorganismus“ ist, in dem die Lebensvorgänge ihren Sitz

haben; längst haben Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Zoologie

und Botanik die Bedeutung dieser Tatsache erkannt, und längst hat

das mächtige Aufblühen dieser Wissenschaften die Fruchtbarkeit der

zellularen Forschungsweise glänzend bewiesen. Nur in der Physiologie

hat man erst in der jüngsten Zeit angefangen, die einfache und mit

so logischer Schärfe auftretende Konsequenz zu beachten, daß, wenn

die Physiologie die Erforschung der Lebensvorgänge als ihre Aufgabe

betrachtet, daß sie dann die Lebensvorgänge an dem Orte untersuchen

muß, wo sie ihren Sitz haben, wo der Herd der Lebensvorgänge ist,

d. i. in der Zelle. Will daher die Physiologie sich nicht bloß damit

begnügen, die bisher gewonnenen Kenntnisse von den groben Leistungen

des menschlichen Körpers noch weiter zu vertiefen, sondern liegt ihr

daran, die elementaren und allgemeinen Lebensvorgänge zu erklären, so

wird sie das nur erreichen als =Zellularphysiologie=.+

Es könnte paradox aussehen, daß erst dreißig bis vierzig Jahre,

nachdem ~Rudolf Virchow~ in seiner „Zellularpathologie“[20] das

zellulare Prinzip als die Grundlage der gesamten organischen Forschung

erklärt hat, eine Grundlage, auf der sich jetzt in der Tat alle

unsere medizinischen Vorstellungen aufbauen, daß erst soviel später

die Physiologie begonnen hat, neben einer +Organphysiologie+ auch

eine +Zellphysiologie+ zu entwickeln. Indessen wir dürfen darin nur

den +natürlichen Entwicklungsgang+ erblicken, der zuerst die groben

Leistungen der Organe ins Auge faßt und erst allmählich tiefer und

tiefer dringt, bis er beim einfachsten Bauelement, bei der Zelle,

angelangt ist. Die Anatomie ist von jeher die Vorläuferin der

Physiologie gewesen und muß es sein, um ihr den Weg zu ebnen. Wie die

Anatomie ausgegangen ist von den großen Organen des Körpers, um erst

in unserem Jahrhundert bis zu den kleinsten Elementen desselben, den

Zellen, zu gelangen, mit deren feinster morphologischer Erforschung der

glänzende Fortschritt der modernen Anatomie sich vollzog, so mußte auch

die Physiologie beginnen mit der Erforschung der großen, augenfälligen

Organfunktionen und konnte erst in unserer Zeit herantreten an die

Lebensäußerungen der Zelle. Wir würden uns einer groben Undankbarkeit

schuldig machen, wollten wir die eminente Bedeutung der bisherigen

physiologischen Forschung unterschätzen, auf deren Schultern wir

stehen, auf deren Ergebnissen wir mehr oder weniger bewußt weiterbauen.

+Ihre Ziele und Ideen werden uns auch weiterhin leiten, und ihre

Methoden uns auch fernerhin niemals entbehrlich sein.+ Ferner dürfen

wir bei der Beurteilung des Entwicklungsganges der physiologischen

Forschung ein Moment nicht vergessen, das die Entwicklung einer

jeden Wissenschaft beherrscht, das ist das +psychologische Moment

der Mode+. Jede Wissenschaft hängt in ihrer Entwicklung ab von dem

gewaltigen Einfluß großer Entdeckungen. Wo wir uns auch umblicken in

der Geschichte der Forschung, überall finden wir, daß imponierende

Entdeckungen, wie sie in der Physiologie die Arbeiten ~Ludwig~s,

~Claude Bernard~s, ~Du Bois-Reymond~s, ~Liebig~s, ~Pasteur~s,

~Koch~s, ~Ehrlich~s und anderer vorstellen, das Interesse von anderen

Gebieten ablenken und eine große Anzahl von Forschern veranlassen,

in derselben Richtung, mit denselben Methoden weiter zu arbeiten,

besonders wenn sich die Methoden als so ungemein fruchtbar erweisen

wie in den angeführten Fällen. So werden bestimmte Arbeitsgebiete im

Anschluß an epochemachende Arbeiten geradezu Mode, während für andere

sich das Interesse verliert. Doch tritt im Laufe der Zeit immer ein

Ausgleich ein; denn jedes Gebiet ist endlich und erschöpft sich mit

der Zeit. An einem solchen Zeitpunkt sind wir augenscheinlich in der

Physiologie angelangt: +die Organphysiologie hat den Höhepunkt ihrer

Entwicklung überschritten+. Auch die Zellularphysiologie wird sich im

Laufe der Zeit erschöpfen, und andere Ziele und Wege werden sich in der

unaufhaltsamen Entwicklung ablösen, Ziele und Wege, wie sie gerade der

jedesmalige Stand des Problems erfordert.

Vorläufig hat die Zellularphysiologie aber ein unabsehbares Arbeitsfeld

vor sich. Es gibt freilich Forscher, die, obwohl sie von der dringenden

Notwendigkeit einer Zellularphysiologie überzeugt sind, obwohl sie

einsehen, daß die Zelle als der Herd der Lebensvorgänge auch das

Objekt der Forschung bilden müßte, dennoch zweifeln, ob wir den

Lebensrätseln in der Zelle überhaupt beizukommen vermögen. Es kann

daher billigerweise auch verlangt werden, daß ein Weg, daß Methoden

gezeigt werden, mit denen sich eine Zellularphysiologie begründen läßt.

Der Zweifel an der Ausführbarkeit dieses Unternehmens entspringt zum

größten Teil einem Umstande, der, und hier muß man in der Tat sagen

„leider“, die Physiologie nach ~Johannes Müller~s Tode charakterisiert,

einem Umstande, auf den bereits aufmerksam gemacht wurde, nämlich

der starken +Vernachlässigung der vergleichenden Methode+ in der

Physiologie. Noch immer hat die Physiologie diese wichtige Erbschaft

~Johannes Müller~s, unseres größten Meisters, und seiner Zeit nicht

in vollem Umfange angetreten. Wie wenige Versuchsobjekte besitzt die

heutige Physiologie! Es sind im wesentlichen der Hund, die Katze,

das Kaninchen, das Meerschweinchen und der Frosch. Wie wenig sind

die vielen, herrlichen Versuchsobjekte bekannt, welche die ungeheure

Formenfülle der niederen Tiere dem offenen Auge bietet! Und gerade

unter diesen Objekten finden sich solche, die in hervorragendem Maße

geeignet sind für die zellularphysiologische Lösung der allgemeinen

physiologischen Fragen.

Es ist allerdings richtig, wenn man die Rätsel der Verdauung, der

Resorption, der Bewegung etc. allein am Menschen oder an höheren Tieren

mit der mikroskopischen Methode zu behandeln versucht, wird man bei

der Untersuchung der lebendigen Drüsenzelle, der Darmepithelzelle,

der Muskelzelle etc. leicht auf mehr oder weniger große technische

Schwierigkeiten stoßen. Dennoch haben z. B. die bewunderungswürdigen

Untersuchungen von ~Heidenhain~ über die Sekretion, Lymphbildung,

Resorption etc. gezeigt, welche Ergebnisse auch hier die

zellularphysiologische Forschung zu erringen vermag. Solche planmäßigen

histologischen Experimente, bei denen die lebendige Zelle in ihrem

intakten Konnex mit dem Körper unter bestimmte Bedingungen gesetzt und

das Endergebnis dann am plötzlich getöteten Tiere untersucht wird, so

daß sich daraus Schlüsse auf die Vorgänge während des Lebens unter

den betreffenden Bedingungen ergeben, werden ohne Zweifel noch viele

bedeutungsvolle Früchte zeitigen. Allein die mikroskopische Methode

ist nicht die einzige Methode der zellularphysiologischen Forschung.

Verhältnismäßig viel günstiger z. B. liegen bei den Gewebezellen die

Bedingungen für die +chemischen+ Untersuchungsmethoden, mit denen

die Zellularphysiologie, wenigstens in manchen Fällen, in der Lage

ist, Stoffwechseluntersuchungen an großen lebendigen Zellkomplexen,

z. B. den Muskeln, auszuführen und daraus Schlüsse auf das Leben der

einzelnen Zellen zu gewinnen. In der Tat verdanken wir auch gerade

der Gewebechemie ganz wesentliche Aufschlüsse über die Verhältnisse

des Stoffwechsels in der Zelle. Selbst die Vorgänge in den Zellen

des Nervensystems sind in neuester Zeit mittels der Methode der

Durchspülung mit geeigneten Flüssigkeiten vom Arteriensystem her von

~Max Verworn~, ~H. von Baeyer~, ~Winterstein~, ~Baglioni~, ~Bondy~,

~Lipschütz~ u. a. experimentell studiert worden. Freilich liegt es in

der Natur der Sache, daß im tierischen Körper nur wenig Gelegenheit

geboten ist, reine Gewebe, d. h. Komplexe von gleichartigen Zellen als

Untersuchungsobjekte zu benutzen, und daß die Deutung der Ergebnisse

mit der morphologischen Komplikation des Objekts an Unsicherheit

zunimmt. Auch sind die Untersuchungen an Gewebezellen dadurch

beschränkt, daß die Gewebe wenigstens der Warmblüter manchen Methoden

während des intakten Lebens große Hindernisse in den Weg stellen.

In dieser Hinsicht bieten bedeutend geringere Schwierigkeiten die

freilebenden Zellen des vielzelligen Organismus, z. B. die weißen

Blutkörperchen, und so kommt es denn auch, daß wir gerade über die

Lebensäußerungen der Leukocyten, besonders durch die Arbeiten von

~Metschnikoff~, ~Leber~, ~Massart~, ~Buchner~ und vielen anderen in

neuerer Zeit die eingehendsten Erfahrungen gewonnen haben.

Stellt man sich aber auf den +vergleichend-physiologischen Standpunkt+,

den ~Johannes Müller~ stets mit Energie vertrat, so eröffnet sich

ein unabsehbar weites Arbeitsgebiet für zellularphysiologische

Untersuchungen. Die vergleichende Betrachtung zeigt zunächst eine

Tatsache von fundamentaler Wichtigkeit, +daß nämlich gewisse elementare

Lebensvorgänge in jeder Zelle zu finden sind+, sei sie eine Zelle aus

irgend einem Gewebe der höheren Tiere, sei sie aus dem Gewebe der

niederen Tiere, sei sie aus dem Gewebe der Pflanzen, oder sei sie

schließlich eine freilebende Zelle, ein selbständiger einzelliger

Organismus. Jede Zelle zeigt diese allgemeinen Lebensvorgänge in ihrer

individuellen Form. Mit dieser Erfahrung hat es die Forschung nur

nötig, für jeden speziellen Versuchszweck aus der Fülle der Formen die

geeignetsten Objekte auszuwählen, und diese drängen sich bei einiger

Kenntnis der Tier- und Pflanzenwelt dem Experimentator förmlich auf.

So ist es nicht mehr nötig, sich ängstlich allein an die Gewebezellen

der höheren Wirbeltiere anzuklammern, die man z. B. zu mikroskopischen

Experimenten lebendig und unter normalen Lebensbedingungen nur in

seltenen Ausnahmefällen benutzen kann, die, sobald man sie aus dem

Gewebe isoliert, fast immer schnell absterben oder Reaktionen geben,

die zu falschen Schlüssen und Irrtümern führen können. Viel günstiger

sind in dieser Beziehung schon die Gewebezellen mancher wirbelloser,

kaltblütiger Tiere oder der Pflanzen, die man eher unter annähernd

normalen Bedingungen untersuchen kann; doch auch sie halten längere

Versuchsreihen häufig nicht aus. Aber hier bieten sich uns als

+außerordentlich günstige Objekte für zellularphysiologische Zwecke die

freilebenden einzelligen Organismen, die Protisten+. Sie sind förmlich

von der Natur für den Physiologen geschaffen, denn sie haben außer

ihrer großen Resistenzfähigkeit noch den unschätzbaren Vorteil, daß

sie Organismen sind, welche den ersten und einfachsten Lebensformen,

die einst die Erde bewohnten, von allen jetzt lebenden Organismen noch

am nächsten stehen und daher manche Lebensäußerungen, die bei den

Zellen des Zellenstaates sich durch einseitige Anpassung zu großer

Komplikation entwickelt haben, noch in einfacherer und ursprünglicherer

Form erkennen lassen.

Man hat freilich die Behauptung aufgestellt, daß gerade umgekehrt

diejenigen Zellformen, die an eine ganz spezielle Funktion im

Zellenstaate der höheren Tiere angepaßt sind, auch günstigere

Objekte für die Erforschung der betreffenden Lebensäußerung liefern

müßten als die einzelligen Organismen, an denen wir die analogen

Lebensäußerungen sehen. So hat man z. B. mit Vorliebe gesagt: für

die Erforschung der Kontraktionsbewegungen sei die quergestreifte

Muskelzelle entschieden geeigneter als die Amöbenzelle, in der die

Aeußerungen des Lebens noch ungetrennt sämtlich an demselben Substrat

vereinigt wären. Allein so einleuchtend diese Behauptung auf den

ersten Blick scheinen mag, so wenig zutreffend erweist sie sich doch

bei genauerer Betrachtung. Es ist zunächst ein großer Irrtum, wenn

man stillschweigend annimmt, daß +nur+ bei den einzelligen Organismen

die verschiedenen Aeußerungen des Lebens in +einer+ Zelle ungetrennt

vereinigt wären. Genau dasselbe gilt von jeder Gewebezelle, mag sie

noch so sehr eine bestimmte Leistung für die äußerliche Beobachtung

in den Vordergrund treten lassen. +Jede+ Zelle, welcher Art sie auch

sei, versieht +alle+ elementaren Funktionen des Lebens. Ohne sich

zu ernähren, ohne zu atmen, ohne Stoffe auszuscheiden, ohne Energie

umzusetzen etc. kann die Muskelzelle ebensowenig ihre Bewegungen

ausführen wie die Amöbe. Es gibt überhaupt keine Zelle, die nur das

+Eine+ täte, denn es liegt in der Natur des Lebensprozesses, daß er

nach verschiedenen Seiten hin zum Ausdruck kommt. Daher ist es direkt

falsch, das Zustandekommen des Kontraktionsaktes in der Muskelzelle für

etwas Einfacheres zu halten als die Entstehung der Kontraktionsbewegung

in der Amöbenzelle. Ferner aber lehrt jede auch nur oberflächliche

mikroskopische Betrachtung, daß die Kontraktionsbewegung in der

quergestreiften Muskelzelle an ein schon morphologisch viel

komplizierteres Substrat gebunden ist als in der Amöbe. Die

Differenzierung verschiedenartiger Bestandteile in der Muskelzelle,

über deren Bedeutung wir zum Teil noch gar keine Vorstellung haben,

ist geradezu eine staunenswerte gegenüber der nackten Amöbe mit ihrem

einfachen Zellleib. Im übrigen hat auch die Geschichte der Forschung

zur Genüge gezeigt, daß wir trotz der erdrückenden Fälle von Arbeit,

die auf die Erforschung der Kontraktionsbewegungen des Muskels seit

Jahrhunderten verwendet worden ist, doch bisher in der Lösung des

Problems kaum über Vermutungen allgemeinster Art hinausgekommen sind,

während wir über den Kontraktions- und Expansionsvorgang bei der

Amöbe schon heute ziemlich eingehende Kenntnis besitzen. Es ist also

nicht bloß gerechtfertigt, sondern sogar geboten, bei der Erforschung

des Kontraktionsproblems die einfacheren Formen der kontraktilen

Substanzen als wichtiges Forschungsobjekt heranzuziehen, und die

analoge Forderung gilt für die Untersuchung aller anderen Probleme.

Freilich wird man für die Erforschung einer allgemeinen Lebensäußerung

auch unter den einzelligen Organismen stets solche Objekte wählen

müssen, bei denen sie besonders deutlich hervortritt. Man wird für

die Untersuchung der Sekretion Zellformen wählen, bei denen der

Sekretionsakt der Untersuchung leicht zugänglich ist, ebenso wie man

für das Studium der Kontraktionsbewegungen auch nur Objekte nehmen

wird, an denen Kontraktionsbewegungen direkt sichtbar sind. Ferner

wird es notwendig sein, die Lebensäußerungen an verschiedenartigen

Zellformen +vergleichend+ zu behandeln, denn nur eine =vergleichende

Zellularphysiologie= ist imstande, das Spezielle und Unwesentliche

vom Allgemeinen und Wesentlichen zu sondern. +Daher wäre es verkehrt,

die Untersuchung der Gewebezellen über den einzelligen Organismen zu

vernachlässigen.+ Es werden sich nicht selten Gelegenheiten bieten,

wo die Gewebezellen oder ganze Gewebemassen von Pflanzen oder Tieren

aus dieser oder jener Rücksicht den Vorzug verdienen, ja, wo es sogar

selbstverständlich ist, Gewebezellen als Objekte zu verwerten, wie

z. B. bei der ganzen großen Masse von +speziellen+ Problemen der

Physiologie, die überhaupt nur an eine bestimmte Zellform geknüpft

sind. +Eine Einseitigkeit, ein Schematisieren, eine Aufstellung

allgemeiner Regeln wäre hier wenig am Platze. Die Wahl des Objekts wird

in jedem einzelnen Falle ganz allein vom gegebenen Problem bestimmt

werden. Nur der eine Punkt ist bei allen diesen Untersuchungen stets im

Auge zu behalten: die Erforschung der Zelle.+

Die Morphologie, die Vorläuferin aller Physiologie, hat auch hier

der physiologischen Untersuchung den Weg bereits geebnet. Wir

kennen heute den Bau der Zellen, seien sie freilebend, seien sie zu

Geweben verbunden, bis in äußerst feine Einzelheiten hinein, und

manchen wichtigen Aufschluß, manche wertvolle Anregung betreffs der

Lebensäußerungen besonders der Gewebezellen, wie der Zellen des

Zentralnervensystems, der Drüsen, der Muskeln etc. haben wir gerade der

histologischen Forschung zu verdanken.

Um die Anwendung experimentell-physiologischer Methoden an der Zelle

brauchen wir nicht verlegen zu sein, denn hier finden sich für jeden

Zweck unter der erdrückenden Mannigfaltigkeit der Formen immer gleich

mehrere geeignete Versuchsobjekte, auf die sich die verschiedensten

speziellen Methoden vorzüglich anwenden lassen.

Wir können, um mit der einfachsten Methode zu beginnen, bei der

freilebenden und unter Umständen auch bei der Gewebezelle die +Methode

der einfachen mikroskopischen Beobachtung+ der +Lebensäußerungen+ in

der bequemsten Weise anwenden. Die bloße Beobachtung hat denn auch dazu

geführt, daß wir die sichtbaren Lebensäußerungen der Zelle ziemlich

genau kennen gelernt und zum Teil sehr eingehend untersucht haben.

Unter den ersten Errungenschaften dieser einfachen Methode seien nur

die äußerst wertvollen Erfahrungen über die feineren und feinsten

Verhältnisse bei der Befruchtung, Teilung und Fortpflanzung erwähnt,

welche ~Flemming~, ~Bütschli~, ~van Beneden~, die Brüder ~Hertwig~,

~Strasburger~, ~Boveri~, ~Heidenhain~, ~Rhumbler~, ~Rabl~, ~Haecker~,

~Wilson~, ~Morgan~, ~Loeb~, ~Mathews~, ~Delage~, ~Godlewski~ und viele

andere teils an lebendigen Zellen, teils an Zellen, die in bestimmten

Lebenszuständen fixiert waren, in unserer Zeit gemacht haben.

Wir können aber auch unter dem Mikroskop +vivisektorische Operationen+

an der Zelle ausführen in ganz derselben Ausdehnung und mit größerer

methodischer Genauigkeit, als wir es makroskopisch an höheren Tieren

tun. Mehrere Forscher, wie ~Gruber~, ~Balbiani~, ~Max Verworn~, ~Hofer~

u. a., haben bereits diesen operativen Weg mit großem Erfolge betreten,

und eine lange Reihe von Arbeiten hat zur Genüge bewiesen, welche

Fruchtbarkeit für die Behandlung allgemein physiologischer Probleme

gerade diese zellular-vivisektorische Operationsmethode zu entfalten

vermag. Mit dieser vivisektorischen Methode führten auch ~Roux~,

~Chabry~, die Brüder ~Hertwig~, ~Driesch~ u. a. ihre ausgezeichneten

experimentellen Untersuchungen über die Entwicklung der Tiere aus.

Wir können ferner die umfassendsten Versuche über die +Wirkungen der

verschiedenen Reizqualitäten+ auf die Lebensäußerungen der Zelle oder

verschiedener Zellformen anstellen, und gerade auf diesem Gebiet ist

bereits ein umfangreiches, fortdauernd sich mehrendes Tatsachenmaterial

gesammelt worden. Eine große Anzahl von Untersuchungen an einzelligen

Organismen hat gezeigt, daß gerade die Reizwirkungen, die nach

Anwendung von chemischen, mechanischen, thermischen, photischen,

galvanischen Reizen an der Zelle auftreten, für die Erkenntnis der

Lebensvorgänge die allergrößte Tragweite haben. Es ist durch diese

Versuche in den letzten Jahren möglich geworden, mehr und mehr

Klarheit über die allgemeinen Gesetze der Erregung und Lähmung der

Lebensprozesse und ihre Folgen zu verbreiten und zugleich einen

tieferen Einblick in die Natur der Lebensvorgänge selbst zu gewinnen.

Wir können schließlich den Lebensäußerungen der Zelle +chemisch+

nahetreten, und zwar mit makrochemischen sowohl wie mit mikrochemischen

Methoden. Große Massen von einzelligen Organismen, wie Hefezellen,

Leukocyten, Spermatozoen, und nicht minder ganze Verbände von Zellen,

wie die Gewebe, haben bereits für die makrochemische Untersuchung

ausgezeichnete Objekte geliefert. Wir verdanken diesen Untersuchungen

unsere wichtigsten Kenntnisse über die chemische Zusammensetzung

und den Stoffwechsel der Zelle. Aber auch für die mikrochemische

Untersuchung finden wir eine Fülle von günstigen Versuchsobjekten,

wenn auch in dieser Beziehung bisher nur der allererste Anfang

der Forschung gemacht worden ist, da die mikroskopischen Methoden

der Chemie noch wenig entwickelt sind. Immerhin haben bereits die

Arbeiten von ~Miescher~, ~Kossel~, ~Lilienfeld~, ~Loew~ und ~Bokorny~,

~Zacharias~, ~Schwarz~, ~Löwitt~, ~Mann~ und anderen bewiesen, daß die

mikrochemische Untersuchung der Zelle eine sehr aussichtsreiche Zukunft

vor sich hat.

Indessen ist es überflüssig, einzelne Methoden aufzuzählen, die sich

auf zellularphysiologischem Boden anwenden lassen. Es sind eben

alle Methoden brauchbar, die gerade der augenblickliche spezielle

Versuchszweck erfordert. +Wir müssen in der Physiologie immer wieder

und wieder zu den Gesichtspunkten zurückkehren, die einst die Forschung

unseres großen Meisters ~Johannes Müller~ so fruchtbar gestaltet

haben. ~Johannes Müller~ vertrat sein ganzes Leben hindurch praktisch

und theoretisch die Ansicht, daß es nicht Eine physiologische Methode

gäbe, sondern daß jede Methode recht sei, die zum Ziele führe. Er

wählte stets die Methode nach dem jedesmaligen Problem, nie das

Problem nach der Methode, wie es heute vielfach geschieht. Nicht die

Methode ist einheitlich in der Physiologie, sondern das Problem. Zur

Lösung dieses Problems muß der Physiologe chemische und physikalische,

anatomische und entwicklungsgeschichtliche, zoologische und botanische,

mathematische und philosophische Untersuchungsmethoden in gleicher

Weise anwenden, je nachdem es der spezielle Zweck erfordert. Aber alle

sollen sie zu einem Ziele führen, zur+

=Erforschung des Lebens=.

Zweites Kapitel.

Von der lebendigen Substanz.

Allgemeine Physiologie · 第 51 / 283 题