C. E. BAER.--_Ueber Entwickelungsgeschichte der Thiere.
Beobachtung und Reflexion._ 1828.
A. KOELLIKER.--_Grundriss der Entwickelungsgeschichte des
Menschen und der höheren Thiere_ (2te Aufl. 1884).
E. HAECKEL.--_Studien zur Gastræa Theorie._ Iéna, 1873-1884.
O. HERTWIG.--_Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen
und der Wirbelthiere_ (Vte Aufl. 1896).
J. KOLLMANN.--_Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des
Menschen_ (1898).
H. LOCHER-WILD.--_Ueber Familien-Anlage und Erblichkeit. Eine
wissenschaftliche Razzia_ (Zurich, 1874).
CH. DARWIN.--_De la variabilité chez les animaux et les plantes
à l'état de domestication_ (trad. franç. de E. Barbier).
E. HAECKEL.--_Anthropogenie. Gemeinverständliche
wissenschaftliche Vorträge ueber Entwickelungsgeschichte des
Menschen_, IVte Aufl. 1891.
Plus encore que l'anatomie et la physiologie comparées, _l'ontogénie_,
_l'histoire du développement de l'individu_ est la création de notre
XIXe siècle. Comment l'homme se développe-t-il dans la matrice? Et
comment se développent les animaux en sortant de l'oeuf? Comment se
développe la plante en sortant de la graine? Cette question, grosse de
conséquences, a sans doute fait réfléchir l'esprit humain depuis des
milliers d'années; mais ce n'est que très tard,--il y a seulement 70
ans de cela--que l'embryologiste BAER nous a montré les vrais moyens
de pénétrer plus avant dans la connaissance des faits mystérieux de
l'embryologie. Et c'est plus tard encore,--il y a seulement 40
ans--que DARWIN, par sa théorie de la descendance réformée, nous a
fourni la clef capable d'ouvrir la porte fermée, derrière laquelle
l'embryologie abrite ses secrets et les moyens d'en pénétrer les
causes. Ayant donné de ces faits,--du plus haut intérêt mais d'une
interprétation difficile,--un exposé à la portée de tous et développé,
dans mon _Embryologie de l'homme_ (1re partie de l'anthropogénie, 4e
éd., 1891), je me bornerai ici à résumer et interpréter brièvement les
phénomènes principaux. Jetons d'abord un regard en arrière afin
d'avoir un aperçu historique de ce que furent, dans le passé,
l'_Ontogénie_ et, s'y rattachant, la théorie de la préformation.
=Théorie de la préformation.=--L'_embryologie à ses débuts_ (cf. la
leçon II de mon Anthropogénie). De même que, pour l'anatomie comparée,
les oeuvres classiques d'ARISTOTE, du «Père de l'histoire naturelle»,
dans toutes ses branches, sont encore pour l'embryologie la source
scientifique la plus ancienne que nous connaissions (IVe siècle avant
J.-C.). Non seulement dans sa grande _Histoire des animaux_, mais
encore dans un traité spécial et plus petit, _Cinq livres sur la
génération et le développement des animaux_, le grand philosophe nous
rapporte une masse de faits intéressants et il y joint des
considérations relatives à leur interprétation; beaucoup d'entre elles
n'ont été appréciées à leur juste valeur qu'en ces derniers temps et
même on peut dire qu'on les a découvertes à nouveau. Naturellement il
s'y trouve aussi beaucoup de fables et d'erreurs, et quant au
développement caché de l'embryon humain, on ne savait rien de précis à
cette époque. Mais pendant la longue période suivante, pendant un
espace de temps de deux mille ans, la science sommeilla sans faire
aucun progrès. C'est seulement au début du XVIIe siècle qu'on
recommença à s'occuper de ces questions; l'anatomiste italien, FABRICE
D'AQUAPENDENTE (de Padoue) publia en 1600 les plus anciennes figures
et descriptions que nous ayons d'embryons humains et d'animaux
supérieurs; tandis que le célèbre MALPIGHI (de Bologne), novateur en
zoologie comme en botanique, donna en 1687 le premier exposé complet
de la formation du jeune poulet dans l'oeuf, après l'incubation.
Tous ces anciens observateurs étaient dominés par cette idée que dans
l'oeuf des animaux, comme dans la semence des plantes supérieures, le
corps tout entier, avec toutes ses parties existait déjà préformé,
mais si ténu et si transparent qu'on ne pouvait le reconnaître; le
développement tout entier n'était, par suite, rien d'autre que la
croissance ou l'_évolution_ (_evolutio_) des parties enveloppées
(_partes involutæ_). Le meilleur nom qui convienne à cette théorie
erronée, qui a été presque universellement admise jusqu'au
commencement de notre siècle, c'est celui de _théorie de la
préformation_; on l'appelle souvent aussi «théorie de l'évolution»,
mais par ce terme beaucoup d'auteurs modernes entendent également la
théorie, tout autre, de la transformation.
=Théorie de l'emboîtement.= (Théorie de la scatulation).--En rapport
étroit avec la théorie de la préformation et comme sa conséquence
légitime, nous rencontrons au siècle dernier une théorie plus vaste
qui occupa vivement les biologistes capables de penser: c'est
l'étrange «théorie de l'emboîtement». Puisqu'on admettait que dans
l'oeuf, l'ébauche de l'organisme entier avec toutes ses parties
existait déjà, il fallait que l'ovaire du jeune foetus avec les oeufs
de la génération suivante y fût préformé et que ceux-ci, à leur tour,
continssent les oeufs de la génération d'après, et ainsi de suite à
l'infini! Là-dessus, le célèbre physiologiste HALLER calcula qu'il y a
6.000 ans, le sixième jour de la création, le bon Dieu avait produit
en même temps les germes de 200.000 millions d'hommes et les avait
habilement emboîtés l'un dans l'autre dans l'ovaire de notre
respectable mère Ève. Un philosophe, qui n'était rien moins que le
grand LEIBNIZ, adopta ces vues et en tira parti pour sa théorie des
Monades; et comme en vertu de celle-ci le corps et l'âme sont
éternellement et indissolublement unis, Leibniz appliqua sa théorie du
corps à l'âme. «Les âmes des hommes ont toujours existé sous la forme
de corps organisés en la personne de leurs ancêtres jusqu'à Adam,
c'est-à-dire depuis le commencement des choses!!!»
=Théorie de l'épigenèse.=--En novembre 1758, à Halle, un jeune médecin
de 26 ans, G. FR. WOLFF (le fils d'un cordonnier de Berlin), soutenait
sa thèse de doctorat, laquelle avait pour titre _Theoria
generationis_. Appuyant sa démonstration sur une série d'expériences
aussi laborieuses que soigneusement faites, il établissait que toute
la théorie régnante de la préformation et de la scatulation était
fausse.
Dans l'oeuf de poule, après l'incubation, il n'y a, au début, aucune
trace de ce qui sera plus tard le corps de l'oiseau avec ses
différentes parties; mais au lieu de cela nous trouvons en haut, sur
la sphère jaune de vitellus, un petit disque circulaire, blanc. Ce
mince _disque germinatif_ devient ovale et se subdivise alors en
quatre couches situées l'une au-dessus de l'autre et qui sont les
ébauches des quatre systèmes les plus importants d'organes: d'abord,
le plus superficiel, le système nerveux; au-dessous, la masse charnue
(système musculaire); puis le système vasculaire (avec le coeur) et
enfin le canal intestinal. Ainsi, disait WOLFF avec raison, la
formation du foetus consiste, non pas dans le développement d'organes
préformés, mais dans une _chaîne de néoformations_, dans une vraie
«épigenèse»; les parties apparaissent l'une après l'autre et toutes
sous une forme simple, absolument différente de celle qui se
développera plus tard: celle-ci ne se produit que par une série de
transformations merveilleuses. Cette grande découverte--une des plus
importantes du XVIIIe siècle--bien qu'elle ait pu être confirmée
immédiatement par la seule vérification des faits observés, et bien
que la _Théorie de la génération_ fondée sur elle ne fût pas à
proprement parler une théorie mais un simple fait, demeura
complètement méconnue pendant un demi-siècle.
La principale entrave lui venait de la puissante autorité de HALLER
qui la combattait avec obstination, lui opposant ce dogme: «Il n'y a
pas de devenir! aucune partie du corps n'est formée avant l'autre,
toutes se produisent en même temps.» WOLFF, qui avait dû partir pour
Pétersbourg, était mort depuis longtemps lorsque ses découvertes,
oubliées depuis, furent reproduites par LORENZ OKEN, à Iéna (1806).
=Théorie des feuillets germinatifs.=--Après que la théorie de
l'épigenèse de WOLFF eût été confirmée par OKEN et par MECKEL (1812)
et que l'important travail de celui-ci sur le développement du tube
intestinal eût été traduit du latin en allemand, beaucoup de jeunes
naturalistes, en Allemagne, se mirent avec le plus grand zèle à
l'étude précise de l'embryologie. Le plus célèbre et le plus heureux
d'entre eux fut C. E. BAER; son fameux ouvrage parut en 1828 sous ce
titre: _Embryologie des animaux. Observation et réflexion_. Non
seulement le processus de développement du germe y est décrit d'une
façon complète et remarquablement claire, mais on trouve, en outre,
dans ce livre nombre de réflexions profondes au sujet des faits
observés. C'est à décrire la formation de l'embryon chez l'_homme_ et
les _Vertébrés_, que l'auteur s'est surtout attaché, mais il examine,
en outre, l'ontogénie toute différente des animaux inférieurs,
invertébrés. Les deux assises en forme de feuillets qui apparaissent
les premières dans le disque rond germinatif des Vertébrés supérieurs,
se subdivisent d'abord chacune, selon BAER, en deux feuillets et les
quatre feuillets germinatifs se transforment en quatre _tubes_ qui
donnent les organes fondamentaux: couche épidermique, couche
musculaire, couche vasculaire et couche muqueuse. A la suite de
processus d'épigenèse très compliqués, les organes définitifs se
constituent et cela de la même manière chez l'homme et chez tous les
Vertébrés. Il en va tout autrement dans les trois groupes principaux
d'Invertébrés, qui d'ailleurs diffèrent encore à ce point de vue les
uns des autres. Parmi les nombreuses découvertes particulières de
BAER, l'une des plus importantes fut l'oeuf humain. Jusqu'alors, chez
l'homme comme chez tous les Mammifères, on avait considéré comme des
ovules certaines petites vésicules, abondantes dans l'ovaire. BAER, le
premier, montra en 1827 que les véritables ovules sont enfermés dans
ces vésicules, les «follicules de Graaf», qu'ils sont beaucoup plus
petits qu'elles, que ce sont de petites sphères n'ayant que 0,2
millimètres de diamètre, visibles à l'oeil nu dans des circonstances
favorables. Le premier, Baer s'aperçut encore que, chez tous les
Mammifères, ces petits ovules fécondés, en se développant, donnent
d'abord naissance à une vésicule germinative caractéristique, une
_Sphère creuse_ contenant un liquide, dont la paroi est formée par la
mince enveloppe embryonnaire: le _blastoderme_.
=Ovule et spermatozoïde.=--Dix ans après que Baer eût donné un solide
fondement à l'embryologie par sa théorie des feuillets germinatifs,
une nouvelle tâche, très importante, fut imposée à cette science par
la _théorie cellulaire_ (1838). Quel est le rapport de l'oeuf animal
et des feuillets germinatifs qui en proviennent, aux tissus et aux
cellules qui composent le corps adulte? La réponse à cette question
capitale fut donnée au milieu de notre siècle par deux des élèves les
plus distingués de J. Müller: REMAK (à Berlin) et KOELLIKER (à
Würzbourg). Ils démontrèrent que l'oeuf n'est pas autre chose à
l'origine qu'une _cellule_ et que, de même, les nombreuses «sphères de
segmentation» qui en proviennent, par divisions successives, ne sont
que de simples cellules. Ces «sphères de segmentation» servent d'abord
à former les feuillets germinatifs, puis, par suite de la division du
travail et de la différenciation qui se produisent au sein de ceux-ci,
les divers organes se constituent. KOELLIKER eut, en outre, le grand
mérite de démontrer que le liquide spermatique muqueux des animaux
mâles n'était pas autre chose qu'un amas de cellules microscopiques.
Les «animalcules spermatiques» toujours en mouvement et en forme
d'épingles, qui s'y trouvent, les _spermatozoïdes_, ne sont autre
chose que des _cellules flagellées_ spéciales, ainsi que je l'ai
démontré pour la première fois, en 1866, sur les filaments
spermatiques des éponges.
Ainsi, on avait démontré que les deux éléments reproducteurs
essentiels, le sperme du mâle et l'ovule de la femelle, rentraient,
eux aussi, dans la théorie cellulaire; découverte dont la haute portée
philosophique ne fut reconnue que plus tard, par l'étude approfondie
des phénomènes de fécondation (1875).
=Théorie gastréenne.=--Toutes les recherches, faites jusqu'alors, sur
la formation de l'embryon, concernaient l'homme et les _Vertébrés_
supérieurs, mais surtout l'oeuf d'oiseau: car pour l'expérimentation,
l'oeuf de poule est le plus gros, le plus commode et on l'a toujours
en grande quantité, à sa disposition. On peut très aisément faire
couver l'oeuf jusqu'à éclosion dans la couveuse--aussi bien que si la
poule couvait elle-même--puis suivre d'heure en heure la série de
transformations qui s'effectuent en trois semaines, depuis la simple
cellule oeuf jusqu'à l'oiseau complet. BAER lui-même n'avait pu
démontrer l'identité dans le mode de formation caractéristique de
l'embryon et dans l'apparition des divers organes, que pour les
différentes classes de Vertébrés. Par contre, pour les nombreuses
classes d'_Invertébrés_--c'est-à-dire la plus grande majorité des
animaux--la formation du jeune semblait s'effectuer de tout autre
façon et chez la plupart, les feuillets germinatifs semblaient faire
défaut. C'est seulement au milieu de ce siècle que leur existence fut
démontrée chez les Invertébrés; par HUXLEY (1849) pour les Méduses,
par KOELLIKER (1844) pour les Céphalopodes.
Les découvertes de KOWALEWSKY (1866) prirent ensuite une importance
spéciale: ce savant montra que le plus inférieur des Vertébrés, la
«lancette» ou _Amphioxus_ se développe exactement de la même
manière--manière à vrai dire très primitive--qu'un Tunicier,
Invertébré d'apparence très différent, l'«étui de mer» ou _ascidie_.
Le même observateur montra, en outre, une formation analogue aux
feuillets germinatifs chez différents vers, chez les Echinodermes et
chez les Articulés. Je m'occupais alors moi-même, depuis 1866, du
développement des éponges, des coraux, des méduses et des
siphonophores et comme, dans ces classes inférieures d'organismes
pluricellulaires, j'observais partout la même formation de deux
feuillets primaires, j'acquis la conviction que ce processus important
de germination était le même à travers toute la série animale. Ce fait
me parut surtout important que chez les éponges et les Coelentérés
inférieurs (polypes, méduses) le corps n'est constitué longtemps,
sinon toute la vie, que de deux simples assises cellulaires; HUXLEY
(1849), les avait déjà comparées, en ce qui concerne les méduses, aux
deux feuillets primaires des Vertébrés. M'appuyant sur ces
observations et ces comparaisons, je posai alors en 1872, dans ma
«Philosophie des éponges calcaires», la _théorie_ _gastréenne_ dont
les points essentiels sont les suivants: I. Le règne animal tout
entier se divise en deux grands groupes radicalement différents, les
animaux monocellulaires (_Protozoaires_) et les animaux
pluricellulaires (_Métazoaires_); l'organisme tout entier des
_Protozoaires_ (Rhizopodes et Infusoires), demeure, la vie durant, à
l'état de simple cellule (plus rarement on trouve un réseau lâche de
cellules qui ne forment pas encore un tissu, le _coenobium_);
l'organisme des _Métazoaires_, par contre, n'est unicellulaire qu'au
début, plus tard il est composé de nombreuses cellules qui forment des
_tissus_. II. Il s'ensuit que la reproduction et le mode de
développement diffèrent aussi essentiellement dans les deux groupes;
la reproduction, chez les Protozoaires, est généralement _asexuée_,
elle se fait par division, bourgeonnement ou sporulation; ces animaux
ne possèdent, à proprement parler, ni oeuf ni sperme. Chez les
_Métazoaires_, au contraire, les sexes masculin et féminin diffèrent,
la reproduction est presque toujours _sexuée_, elle a lieu au moyen
d'oeufs qui sont fécondés par le sperme du mâle. III. Il s'ensuit que
c'est chez les seuls Métazoaires que se forment des _feuillets
germinatifs_ et à leur suite des _tissus_, lesquels manquent encore
totalement chez les Protozoaires. IV. Chez les Métazoaires
n'apparaissent d'abord que _deux_ feuillets germinatifs primaires, qui
ont partout la même signification essentielle: le _feuillet
épidermique_, externe, donnera le revêtement cutané externe et le
système nerveux; le _feuillet intestinal_, interne, au contraire, sera
l'origine du tube intestinal et de tous les autres organes. V. Au
stade qui, partout, suit celui de l'oeuf fécondé et où l'on ne
rencontre que les deux feuillets primitifs, j'ai donné le nom de
_larve intestinale_ ou de «germe en gobelet» (gastrula); le corps à
deux assises en forme de gobelet, délimite originairement une simple
cavité digestive, l'_intestin primitif_ (progaster ou archenteron)
dont l'unique ouverture est la _bouche primitive_ (prostoma ou
blastopore). Tels sont les premiers organes du corps, chez les animaux
pluricellulaires, et les deux assises cellulaires de la paroi, simples
épithéliums, sont les premiers tissus; tous les autres organes et
tissus n'apparaissent que plus tard (formations secondaires) et
proviennent des premiers. VI. De cette identité, de cette _homologie
de la gastrula_ dans toutes les classes et toutes les subdivisions du
groupe des Métazoaires, je tirai, en vertu de la grande loi
biogénétique (cf. chap. V) la conclusion suivante: _tous les
Métazoaires dérivent primitivement d'une forme ancestrale commune, la
gastréa_; de plus, cette forme ancestrale, qui remonte à une époque
très reculée (période laurentienne) et a disparu depuis longtemps,
possédait, dans ses traits essentiels, la forme et la composition qui
se sont conservées par _hérédité_ chez la gastrula actuelle. VII.
Cette conclusion phylogénétique, tirée de la comparaison des faits de
l'ontogénie, est en outre confirmée par ce fait qu'il existe encore
aujourd'hui des individus appartenant au groupe des _Gastréadés_
(Gastrémaries, Cyemaries, Physemaries) ainsi que des formes
ancestrales dans d'autres groupes, dont l'organisation n'est que très
peu supérieure à celle des gastréadés précédents (l'_olynthus_ chez
les Spongiaires; l'_hydre_, le polype commun d'eau douce, chez les
Coelentérés; la _convolute_ et autres Cryptocèles, les plus simples
des Turbellariés, chez les Plathelminthes). VIII. La suite du
développement, à partir du stade gastrula, permet de diviser les
Métazoaires en deux grands groupes très différents: les plus anciens,
_animaux inférieurs_ (Coelentérés ou Acélomiens) ne présentent pas
encore de cavité du corps et ne possèdent ni sang, ni anus; c'est le
cas des Gastréadés, des Spongiaires, des Coelentérés et des
Plathelminthes. Les plus récents, au contraire, les _animaux
supérieurs_ (Célomiens ou Artiozoaires) possèdent une véritable cavité
du corps et, la plupart du moins, du sang et un anus; ils comprennent
les _vers_ (Vermalia) et les groupes typiques supérieurs auxquels les
vers ont donné naissance: Échinodermes, Mollusques, Arthropodes,
Tuniciers et Vertébrés.
Tels sont les points essentiels de ma _théorie gastréenne_ dont la
première ébauche date de 1872 mais que j'ai reprise plus tard et
développée plus longuement, m'efforçant, dans une série d'«Etudes sur
la théorie gastréenne», de lui donner une base plus solide encore
(1873-1884). Quoiqu'au début cette théorie ait été presque
universellement repoussée et qu'elle ait été violemment combattue
pendant dix ans par de nombreuses autorités, elle est aujourd'hui
(depuis près de quinze ans) admise par tous les savants compétents.
Voyons maintenant l'étendue des conséquences que nous pouvons tirer de
la théorie gastréenne et de l'embryologie en général, par rapport au
problème principal que nous nous sommes posé: «la place de l'homme
dans la nature».
=Ovule et spermatozoïde de l'homme.=--L'oeuf de l'homme, comme
celuide tous les autres Métazoaires, est une simple cellule et
cette petite cellule sphérique (qui n'a que 0,2 millimètres de
diamètre) a la même structure caractéristique que chez tous les
autres mammifères vivipares. La petite masse protoplasmique, en
effet, est entourée d'une épaisse membrane transparente, présentant
de fines stries radiales: la _zone pellucide_, la petite vésicule
germinative, elle aussi (le noyau cellulaire), incluse à l'intérieur
du protoplasma (corps cellulaire) présente la même grandeur et la
même structure que chez les autres Mammifères. On en peut dire autant
des _spermatozoïdes_ ou filaments spermatiques, animés de mouvements,
du mâle, de ces minuscules cellules flagellées en forme de filaments
et qu'on trouve par millions dans chaque gouttelette du _sperme_ muqueux
du mâle; on les avait pris autrefois, à cause de leurs mouvements
rapides, pour des _animalcules spermatiques_ spéciaux: les
spermatozaires. L'apparition de ces deux importantes cellules
sexuelles dans la _glande sexuelle_ (gonade), se fait, elle aussi de
la même façon chez l'homme et chez les autres Mammifères; les oeufs
dans l'ovaire de la femme (_ovarium_) aussi bien que les
spermatozoïdes dans le testicule de l'homme (_spermarium_) se
produisent partout de la même façon: ils dérivent de cellules,
provenant originairement de l'_épithélium coelomique_, de cette assise
cellulaire qui revêt la cavité du corps.
=Conception. Fécondation.=--Le moment le plus important dans la vie de
tout homme (comme de tout autre Métazoaire) c'est celui où commence
son existence individuelle; c'est l'instant où les deux cellules
sexuelles des parents se rencontrent et se fusionnent pour former une
cellule unique. Cette nouvelle cellule, l'«ovule fécondé», est la
_cellule souche_ individuelle (cytula) dont proviendront, par des
divisions successives, les cellules des feuillets germinatifs, et la
gastrula. C'est seulement avec la formation de cette _cytula_,
c'est-à-dire avec le processus de la fécondation lui-même, que
commence l'_existence de la personne_, de l'individualité
indépendante. Ce fait ontogénétique est _essentiellement important_,
car de lui seul, déjà, on peut tirer des conséquences d'une portée
immense. Et d'abord il s'en suit, ainsi qu'on le voit clairement, que
l'homme, ainsi que tous les autres Métazoaires, tient toutes ses
qualités personnelles, corporelles et intellectuelles, de ses deux
parents qui les lui ont transmises en vertu de l'_hérédité_; il
s'ensuit, en outre, qu'une certitude s'impose à nous, grosse de
conséquences: c'est que la nouvelle personne, qui doit son origine à
ces phénomènes, ne peut absolument pas prétendre à être _immortelle_.
Les détails du processus de fécondation et de reproduction sexuée, en
général, prennent par suite une importance capitale; ils ne nous sont
connus, avec toutes leurs particularités, que depuis 1875, depuis
qu'OSCAR HERTWIG (alors mon élève et mon compagnon de voyage à
Ajaccio) ouvrit la voie aux recherches ultérieures par celles qu'il
fit sur la fécondation des oeufs d'oursins. La belle capitale de l'île
des romarins, où Napoléon naquit en 1769, est en même temps l'endroit
où furent observés pour la première fois avec exactitude, et dans
leurs moindres détails, les secrets de la fécondation animale. HERTWIG
trouva que le seul phénomène essentiel était la fusion des deux
cellules sexuelles et de leurs noyaux. Parmi les millions de cellules
flagellées mâles qui se pressent en essaim autour de l'ovule femelle,
un seul pénètre dans le corps protoplasmique. Les noyaux des deux
cellules (noyau du spermatozoïde et noyau de l'ovule), sont attirés
l'un vers l'autre par une force mystérieuse considérée comme une
_activité sensorielle_ chimique, analogue à l'odorat: les deux noyaux
s'approchent ainsi l'un de l'autre et se fusionnent. Ainsi, grâce à
une impression sensible des deux noyaux sexuels et par suite d'un
_chimiotropisme érotique_, il se produit une nouvelle cellule qui
réunit en elle les qualités héréditaires des deux parents; le noyau du
spermatozoïde transmet les caractères paternels, celui de l'ovule les
caractères maternels à la _cellule souche_ aux dépens de laquelle le
germe se développe; cette transmission vaut aussi bien pour les
qualités corporelles que pour ce qu'on appelle les qualités de l'âme.
=Ebauche de l'embryon humain.=--La formation des feuillets germinatifs
par division répétée de la cellule souche, l'apparition de la gastrula
et des formes embryonnaires issues d'elle, tout cela se produit chez
l'homme absolument de la même manière que chez les Mammifères
supérieurs, avec les mêmes détails caractéristiques qui différencient
ce groupe de celui des Vertébrés inférieurs. Dans les premières
périodes du développement embryologique, ces caractères propres des
Placentaliens ne se distinguent pas encore. La forme très importante
de la _chordula_ ou «larve chordale», qui suit immédiatement le stade
gastrula, présente chez tous les Vertébrés les mêmes traits
essentiels: une simple baguette axiale, la chorda, s'étend tout droit
suivant le grand axe du corps qui est ovale, en forme de bouclier
(«bouclier germinatif»); au-dessus de la chorda se développe, aux
dépens du feuillet externe, la moelle épinière; au-dessous de la
chorda le tube digestif. C'est alors seulement qu'apparaissent des
deux côtés, à droite et à gauche de la baguette axiale, la chaîne des
«vertèbres primitives», et l'ébauche des plaques musculaires avec
lesquelles commence la segmentation du corps. Devant, sur la face
intestinale, apparaissent de chaque côté les fentes branchiales,
ouvertures du pharynx par lesquelles à l'origine, chez nos ancêtres
les poissons, l'eau nécessaire à la respiration et avalée par la
bouche ressortait ainsi sur les côtés. Par suite de la ténacité de
l'_hérédité_, ces _fentes branchiales_, qui n'avaient d'importance que
chez les formes ancestrales aquatiques, c'est-à-dire chez les animaux
voisins des poissons, apparaissent aujourd'hui encore chez l'homme,
comme chez tous les autres Vertébrés; elles disparaissent par la
suite. Même après l'apparition, dans la région de la tête, des cinq
vésicules cérébrales, après que, sur les côtés, les yeux et les
oreilles se sont ébauchés, après que, dans la région du tronc, les
rudiments des deux paires de membres ont fait saillie sous forme de
bourgeons ronds un peu aplatis, même alors, l'embryon humain, en forme
de poisson, est encore si semblable à celui de tous les Vertébrés,
qu'on ne peut pas l'en distinguer.
=Identité entre les embryons de tous les Vertébrés.=--L'identité sur
tous les points essentiels entre l'embryon humain et celui des autres
Vertébrés, à ces premiers stades de la formation et tant en ce qui
concerne la forme extérieure du corps que la structure interne--est un
_fait embryologique de première importance_; on en peut déduire, en
vertu de la grande loi biogénétique, des conséquences capitales. Car
on ne peut pas l'expliquer autrement qu'en admettant qu'il y a eu
_hérédité_ à partir d'une forme ancestrale commune. Lorsque nous
constatons qu'à un certain stade, l'embryon de l'homme et celui du
singe, celui du chien et celui du lapin, celui du porc et celui du
mouton, quoiqu'on les puisse reconnaître appartenir à des Vertébrés
supérieurs, ne peuvent cependant pas être distingués l'un de l'autre,
le fait ne nous semble pouvoir être expliqué que par une origine
commune. Et cette explication se confirme si nous observons les
différences, les divergences qui surviennent ensuite entre ces formes
embryonnaires. Plus deux formes animales sont voisines dans l'ensemble
de leur conformation et par suite dans la classification naturelle,
plus aussi leurs embryons se ressemblent longtemps, plus aussi
dépendent étroitement l'un de l'autre les deux groupes de l'arbre
généalogique auxquels se rattachent ces deux formes: plus est proche
leur «parenté phylogénétique». C'est pourquoi les embryons de l'homme
et des singes anthropoïdes restent encore très semblables par la
suite, à un degré très avancé de développement où les différences qui
les distinguent des embryons des autres Mammifères sont immédiatement
reconnaissables. J'ai exposé ce fait essentiel, tant dans mon
_Histoire de la Création naturelle_ (1898, tabl. 2 et 3) que dans mon
_Anthropogénie_ (1891, tabl. 6 à 9) en rapprochant, pour un certain
nombre de Vertébrés, les stades correspondants du développement.
=Les enveloppes embryonnaires chez l'homme.=--La haute importance
phylogénétique de la ressemblance dont nous venons de parler ressort
non seulement de la comparaison des embryons de Vertébrés en
eux-mêmes, mais aussi de celle de leurs enveloppes. Les trois classes
supérieures de Vertébrés, en effet (Reptiles, Oiseaux et Mammifères)
se distinguent des classes inférieures par la formation d'enveloppes
embryonnaires caractéristiques: l'_amnion_ (peau aqueuse) et le
_sérolemme_ (peau séreuse). L'embryon est inclus à l'intérieur de ces
sacs pleins d'eau et il est ainsi protégé contre les chocs et les
pressions. Cet appareil protecteur, qui a sa raison d'être dans
l'utilité, n'est probablement apparu que pendant la période permique,
alors que les premiers Reptiles, (les Proreptiles), formes originaires
des _Amniotes_, se sont complètement adaptés à la vie terrestre. Chez
leurs ancêtres directs, les Amphibies, comme chez les Poissons, cet
appareil protecteur fait encore défaut: il était superflu chez ces
animaux aquatiques. A l'acquisition de ces enveloppes se rattachent,
chez tous les Amniotes, deux changements: premièrement, la
disparition complète des branchies (tandis que les arcs branchiaux et
les fentes qui les séparaient se transmettent sous forme d'«organes
rudimentaires») et deuxièmement la formation de l'_allantoïde_. Ce sac
plein d'eau, en forme de vésicule, se développe chez l'embryon de tous
les Amniotes aux dépens de l'intestin postérieur et n'est pas autre
chose que la vessie urinaire agrandie des Amphibies ancestraux. Ses
parties interne et inférieure formeront plus tard la vessie définitive
des Amniotes, tandis que la partie externe, la plus grande, entre en
régression. D'ordinaire l'allantoïde joue, pendant quelque temps, un
rôle important dans la respiration de l'embryon par ce fait que
d'importants vaisseaux s'étalent sur sa paroi. La formation des
enveloppes embryonnaires (_amnion et sérolemme_), aussi bien que celle
de l'allantoïde, a lieu chez l'homme absolument de la même manière que
chez tous les autres Amniotes et par les mêmes processus compliqués de
développement: l'_homme est un véritable Amniote_.
=Le placenta de l'homme.=--La nutrition de l'embryon humain dans la
matrice a lieu, on le sait, au moyen d'un organe spécial, extrêmement
vascularisé, qu'on appelle _placenta_ ou «gâteau vasculaire». Cet
important organe de nutrition forme un disque orbiculaire spongieux,
de 16 à 20 centimètres de diamètre, 3 à 4 centimètres d'épaisseur, et
pèse de 1 à 2 livres; après la naissance de l'enfant il se détache et
il est expulsé sous le nom d'arrière-faix. Le placenta comprend deux
parties toutes différentes: le _gâteau foetal_ ou placenta de l'enfant
(Pl. _foetalis_) et le _gâteau maternel_ ou gâteau vasculaire maternel
(Pl. _uterina_). Ce dernier contient des sinus sanguins bien
développés qui reçoivent le sang amené par les vaisseaux utérins. Le
gâteau foetal, au contraire, est formé de nombreuses villosités
ramifiées qui se développent à la surface de l'_allantoïde_ de
l'enfant et tirent leur sang de ses vaisseaux ombilicaux. Les
villosités creuses, remplies par le sang du gâteau foetal, pénètrent
dans les sinus sanguins du gâteau maternel et la mince cloison qui
les sépare l'un de l'autre s'amincit tellement qu'un échange direct
des matériaux nutritifs du sang peut avoir lieu (par osmose) à travers
elle.
Dans les groupes primitifs les plus inférieurs de _Placentaliens_, la
superficie tout entière de l'enveloppe externe de l'embryon est
couverte de nombreuses petites villosités; ces «villosités du chorion»
pénètrent dans des excavations de la muqueuse utérine et s'en
détachent aisément lors de la naissance. C'est le cas chez la plupart
des Ongulés (par exemple, le porc, le chameau, le cheval); chez la
plupart des Cétacés et des Prosimiens: on a désigné ces
Malloplacentaliens du nom d'_Indécidués_ (à placenta diffus,
_malloplacenta_). Chez les autres Placentaliens et chez l'homme, la
même disposition s'observe au début. Elle change cependant bientôt,
les villosités venant à disparaître sur une partie du chorion, mais
elles ne se développent que davantage sur la partie restante et se
soudent très intimement à la muqueuse utérine. Une partie de celle-ci,
par suite de cette soudure intime, se déchire à la naissance et son
expulsion amène un flux sanguin. Cette membrane caduque ou _membrane
criblée_ (Décidue) est une formation caractéristique des Placentaliens
supérieurs qu'on a réunis à cause de cela sous le nom de _Décidués_; à
ce groupe appartiennent principalement les Carnivores, les Onguiculés,
les singes et l'homme; chez les Carnivores et chez quelques Ongulés
(par exemple l'éléphant) le placenta présente la forme d'une ceinture
(_Zonoplacentaliens_); par contre, chez les Onguiculés, chez les
Insectivores (la taupe, le hérisson) chez les singes et l'homme il a
la forme d'un disque (_Discoplacentaliens_).
Il n'y a pas plus de dix ans, la plupart des embryologistes croyaient
encore que l'homme se distinguait, dans la formation de son placenta,
par certaines particularités, surtout par l'existence de ce qu'on
appelle la _décidue reflexe_ et par celle du cordon ombilical qui
relie cette décidue au foetus; on pensait que ces organes
embryonnaires spéciaux manquaient aux autres placentaliens et en
particulier aux singes. Le _cordon ombilical_ (_funiculus
umbilicalis_), organe important, est un cordon cylindrique et mou, de
40 à 60 cm. de long et de l'épaisseur du petit doigt (11 à 13 mm.). Il
sert de lien entre l'embryon et le gâteau maternel en ce qu'il conduit
les vaisseaux sanguins, porteurs des matériaux nutritifs du corps de
l'embryon dans le gâteau foetal; de plus il renferme aussi l'extrémité
de l'allantoïde et du sac vitellin. Mais tandis que ce sac, chez le
foetus humain de trois semaines, représente encore la plus grande
moitié de la vésicule embryonnaire, il se résorbe bientôt après, si
bien qu'on n'en trouve plus trace chez le foetus parvenu à maturité;
cependant il persiste à l'état rudimentaire et on le retrouve, même
après la naissance, sous forme de minuscule _vésicule ombilicale_.
L'ébauche de l'allantoïde, en forme de vésicule, entre elle-même de
bonne heure en régression chez l'homme et ce fait est en rapport avec
la formation, par l'amnion, d'un organe un peu différent, ce qu'on
appelle le _pédicule ventral_. Nous ne pouvons pas, d'ailleurs,
insister ici sur les relations anatomiques et embryologiques
compliquées de ces organes: je les ai d'ailleurs décrites en y
joignant des illustrations, dans mon _Anthropogénie_ (Leçon 23).
Les adversaires de la théorie de l'évolution invoquaient encore il y a
dix ans «ces particularités tout à fait caractéristiques» de la
fécondation chez l'_homme_, lesquelles devaient le distinguer de tous
les autres Mammifères. Mais en 1890, ÉMILE SELENKA démontra que les
mêmes particularités se présentent chez les _singes anthropoïdes_, et
notamment chez l'orang (_satyrus_), tandis qu'elles font défaut chez
les singes inférieurs. Ainsi se justifiait, ici encore, le principe
_pithecométrique_ de HUXLEY: «Les différences entre l'homme et les
singes anthropoïdes sont moindres que celles qui existent entre ces
derniers et les singes inférieurs». Les prétendues «preuves _contre_
l'étroite parenté de l'homme et du singe» se révélaient, ici encore, à
un examen plus minutieux des données réelles, comme constituant, au
contraire, d'importants arguments _en faveur_ de cette parenté.
Tout naturaliste qui voudra pénétrer, les yeux ouverts, plus avant
dans cet obscur mais si intéressant labyrinthe de notre embryologie,
s'il est en état d'en faire la comparaison critique avec celle des
autres Mammifères, y trouvera les fanaux les plus importants pour la
compréhension de notre phylogénie. Car les divers stades du
développement embryonnaire, en vertu de la grande loi biogénétique,
jettent comme phénomènes d'hérédité _palingénétiques_, une vive
lumière sur les stades correspondants de notre série ancestrale. Mais,
de leur côté, les phénomènes d'adaptation _cinogénétiques_, la
formation d'organes embryonnaires passagers--les enveloppes
caractéristiques et avant tout le placenta--nous donnent des aperçus
très précis sur notre étroite _parenté originelle avec les Primates_.