Bei allen komplizierter gebauten Organismen schließt sich die
Körpersubstanz gegen die Oberfläche ebenso wie gegen innere Hohlräume
durch ein fast nur aus mehr oder weniger primitiv gestalteten Zellen
zusammengesetztes Gewebe ab, das wir als ~Epithel~[61] bezeichnen.
Die Art der Zellen, die mit den verschiedensten, spezifischen
Einrichtungen versehen sein können, ihre Form und Zusammenlagerung
läßt die mannigfaltigsten Lösungen des Problems, die Körpersubstanz
abzuschließen, zu.
Weit verbreitet ist, besonders in der pathologisch-histologischen
Literatur, die besondere Unterscheidung des Begriffes Endothel.
Dieser Name ist etymologisch sinnlos (in der Brustwarze!);
auch läßt sich die Unterscheidung der Endothelien von anderen
Epithelien weder nach der Funktion, noch nach der Genese,
noch nach der morphogenetischen Leistung scharf absondern.
Es ist deshalb besser, statt von Kapillarendothelien, von
Kapillarepithelien zu sprechen und ebenso in den anderen Fällen
zu verfahren, in denen jetzt vielfach der Begriff Endothel
verwandt wird. In diesem Buche wird an den entsprechenden Stellen
erwähnt werden, wo von anderen Autoren der Begriff Endothel
gebraucht wird.
Immer erscheint es als eine Hauptaufgabe der Epithelien, den
Eigenbestand des Körpers an Flüssigkeiten zu erhalten; so sind überall
die Spalten, die zwischen den Zellen liegen, nach der Oberfläche zu
sorgfältig abgedichtet, so daß ein Flüssigkeits- und Stoffaustausch
vermutlich nur unter unmittelbarer Anteilnahme der Zellen möglich
ist. Für diese Stoffwanderung sind viele Epithelzellen besonders
eingerichtet. So sprechen wir von ~resorbierenden~ Epithelien, wenn die
Stoffwanderung ins Körperinnere, von ~sezernierenden~ Epithelien, wenn
sie nach der inneren oder äußeren Oberfläche des Körpers gerichtet
ist. Doch erfüllen auch diese besonders angepaßten Epithelien die
allgemeine Aufgabe aller Epithelien, das Körperinnere vor ungeregeltem
Säfteverlust zu schützen.
Die dichte Zellagerung, die diese Aufgabe erfordert, bewirkt eine
gegenseitige Formbeeinflussung der einzelnen Zellen. Von der Fläche
betrachtet, sind die Zellen aneinander gepaßt, wie die Steinchen in
einem Mosaik.
Doch gibt es keine Starrheit im Aufbau eines Epithels; die Zellen
sind zu andauernden Formveränderungen befähigt, was schon daraus
zu schließen ist, daß bei vielen Epithelien fortwährend Zellen
zugrunde gehen und durch neue ersetzt werden. Mit diesem Wechsel
sind immer wieder neue gestaltliche Anpassungen nötig.
Entsteht durch Verletzung eine Epithellücke, so wandern die am
Wundrand liegenden Epithelzellen unter aktiver Formveränderung
nach der Lücke hin und bedecken sie in kurzer Zeit.
[Illustration: Fig. 20a und b.
Schemata, um die Stoffwanderung in resorbierenden (A) und
sezernierenden (B) Epithelien darzustellen. Beachte die
Oberflächenvergrößerung des resorbierenden Epithels nach der freien
Oberfläche, diejenige des sezernierenden nach der Körpersubstanz zu.]
Nur an der freien Oberfläche bildet sich durch Differenzierung
häufig eine besondere Verdichtung des Zytoplasmas aus. Auch die
Verbindungsweise der Zellen weicht von derjenigen eines Mosaiks
stark ab; nicht eine besondere Kittsubstanz, sondern feinste
Zytoplasmafädchen, die sich zwischen benachbarten Zellen ausspannen,
bewirken das Haften der Zellen aneinander (~Interzellularbrücken~).
Diese sind sehr fein und nur schwer nachweisbar bei
einschichtigen Epithelien, kräftiger sind sie in allen
mehrschichtigen Epithelien, wo sie auch wegen der Weite der
Interzellularspalten (s. u.) leichter sichtbar sind. Bei sehr
fester Verbindung (Huf) verlaufen in den Interzellularbrücken
besondere Fasern, die eine Versteifung darstellen und durch
mehrere Zellen hindurch zu verfolgen sind (sog. Epithelfasern).
Ursprünglich waren wohl alle Epithelien ~einschichtig~ und
aus ~kubischen~, d. h. einigermaßen äquidimensionalen Zellen
zusammengesetzt (Fig. 21).
In einschichtigen Epithelien sind alle Zellen (d. h. einen Kern
enthaltenden Zytoplasmabezirke) mit der Unterlage in Verbindung.
[Illustration: Fig. 21.
Kubisches Epithel. Halbschematisch, unter Verwendung eines Schnittes
der Nierenpapille einer Katze. 500mal vergrößert. Technik Nr. 10,
S. 90.]
Eine starke Abflachung der Zellen eines einschichtigen Epithels ist in
der Regel mit einer besonderen Steigerung der Durchlässigkeit verbunden
(sogenanntes ~Plattenepithel~ in den Blutgefäßen, Lymphgefäßen,
Lungenalveolen, serösen Höhlen (Fig. 22) usw.). An manchen Stellen
(Lungenalveolen) verlieren die Zellen sogar ihre Zellkerne und werden
zu extrem dünnen »kernlosen Platten«. Nur an geschützten Stellen des
Körpers kann ein so dünnes Epithel ausgebildet werden.
Zwischen den Zellen finden sich häufig Lücken, sog. ~Stomata~,
die vermutlich beim Durchtreten sog. Lymphozyten entstehen, sich
aber wohl in der Regel langsam schließen, also vorübergehende
Bildungen darstellen.
[Illustration: Fig. 22.
Omentum majus halbschematisch. Durch Zellgrenzenfärbung (Technik,
S. 40) treten die Epithelschichten deutlich hervor, das Bindegewebe
ist nur am Schnittrand angedeutet. 500mal vergrößert.]
Eine viel größere Zahl von Zellen kann auf der gleichen Fläche
untergebracht werden, wenn die Zellen sich senkrecht zur
Flächenausdehnung des Epithels verlängern; hierdurch wird auch die der
freien Oberfläche zugewandte Zellfläche bedeutend verkleinert; zumeist
sind diese Epithelformen (sog. ~zylindrische~ oder ~prismatische~
Epithelien) an solchen Stellen ausgebildet, wo einerseits ein
Stoffaustausch notwendig, anderseits die Zellen vermehrten mechanischen
(Respirationstraktus, Darmtraktus (Fig. 23), Nebenhoden) oder
chemischen (Drüsenausführungsgänge) Reizen ausgesetzt sind. Damit mag
im Zusammenhang stehen, daß wir gerade bei prismatischen Epithelien
vielfach besondere Schutzanpassungen an der freien Oberfläche (s. u.)
und außerdem Anzeichen für eine relativ rasche Abnutzbarkeit der
Epithelzellen vorfinden.
Verschiedene Umstände müssen zusammengewirkt haben, um Epitheldecken zu
bilden, die aus mehreren Schichten von Zellen bestehen (~mehrschichtige
Epithelien~) vermehrte mechanische (Oberhaut, Mundhöhle, Ösophagus,
Vagina u. a.) oder chemische Reize (untere Harnwege), vermehrte Gefahr
der Austrocknung mögen dafür verantwortlich zu machen sein.
In mehrschichtigen Epithelien steht nur die basale Zellschichte
mit dem angrenzenden Gewebe in Verbindung. Die oberen
Zellschichten hängen nur unter sich und mit der basalen zusammen.
[Illustration: Fig. 23.
Epithel des Dünndarms der Maus, prismatisches Epithel, halbschematisch.
In der rechten Hälfte der Figur ist der Kutikularsaum weggelassen, um
das Schlußleistennetz zur Darstellung zu bringen. 1000mal vergrößert.
Technik Nr. 10, S. 90.]
Wahrscheinlich sind die geschichteten Epithelien, wenn nicht besondere
Einrichtungen hinzutreten, weniger durchlässig für Wasser und gelöste
Stoffe als einschichtige; anderseits sind die oberflächlichsten Zellen
solcher Epithelien durch ihre größere Entfernung von der ernährenden
Unterlage meist schlechter ernährt, so daß sie leicht absterben. Ersatz
für sie liefert immer die basal gelegene Schichte (Keimschichte des
Epithels). Die absterbenden Zellen der Oberfläche werden in vielen
Fällen in besonderer Weise nutzbar gemacht (Verhornung), (s. u. Haut).
An allen einschichtigen Epithelien sind drei funktionell verschieden
beanspruchte Zellflächen unterscheidbar: 1. die basale Fläche, die der
Befestigung dient und gleichzeitig zusammen mit 2. den Seitenflächen
für den Stoffaustausch der Epithelzellen in Betracht kommt, 3. die
freie Oberfläche, die die mannigfachsten Differenzierungen erkennen
läßt und so die Eigenart jeder Epithelform am deutlichsten zum Ausdruck
bringt.
Bei mehrschichtigen Epithelien betrifft die für die Funktion
wichtige Umwandlung der freien Oberfläche die Zellen der obersten
Lagen im ganzen Umfange, während die tieferen Zellen ihren
undifferenzierten Charakter bewahren.
Die ~Ernährung der Epithelzellen~ verlangt eine möglichst umfangreiche
Angrenzung der Zellen an die vom Gewebssaft durchtränkte Unterlage.
Diese ist bei platten Zellen ohne weiteres gegeben. Je kleiner
die basale Zellfläche wird (kubische, prismatische Zellen), um so
stärker müssen die Seitenflächen der Zellen vom Gewebssaft umspült
werden. Bei prismatischen Epithelien sind deshalb meist deutliche,
wenn auch feine Interzellularspalten vorhanden, die von feinen
zytoplasmatischen Interzellularbrücken durchsetzt werden. Diese
Spalten werden bei mehrschichtigen Epithelzellen besonders weit und
nun deutlich erkennbar, weil hier die oberen Zellenlagen in ihrem
ganzen Stoffwechsel auf die in den Spalten vorhandene Gewebslymphe
angewiesen sind. Damit diese nach außen nicht abfließen kann, sind die
Interzellularspalten nach der freien Oberfläche zu durch sogenannte
~Schlußleisten~ abgeschlossen, die, aus dichter Substanz bestehend,
anscheinend einen festen Abschluß gewähren. Von der Fläche gesehen,
bilden die Schlußleisten ein feines Netzwerk, das kleine, den
Zellumrissen entsprechende Polygone umschließt. Bei vielschichtigen
Epithelien wird ein Abfluß der Gewebslymphe vielfach durch die
umgewandelten oberen Zellagen verhindert, ohne daß ein besonderes
Schlußleistensystem zur Ausbildung gelangt.
[Illustration: Fig. 24.
Mehrschichtiges Plattenepithel der Vagina. 240mal vergrößert.
Technik Nr. 11, S. 90.]
Das Epithelgewebe besitzt, mit verschwindenden Ausnahmen, keine eigenen
Blutgefäße, ist also einzig und allein auf den Lymphstrom angewiesen.
Trotzdem kommt das Nahrungsbedürfnis der verschiedenen Epithelgewebe
oft sehr deutlich in der Anordnung der Blutgefäße, die bis an die
Epithelbasis heranreichen, zum Ausdruck, da Nahrungsstoffe nur auf dem
Blutwege in die Gewebssäfte gelangen können.
Die ~Haftung~ der Epithelien auf der Unterlage wird durch direkte
Zellverbindungen gewährleistet. Diese sind bei vielen geschichteten
Epithelien nicht nur bei den Epithelzellen unter sich nachzuweisen,
sondern auch nach dem Gewebe der Unterlage (dem sog. Bindegewebe) zu.
In vielen Fällen bilden sich ~Grenz-~ oder ~Basalmembranen~, mit deren
Hilfe die Haftung der Epithelien vervollkommnet wird. Solche Membranen
sind sowohl mit den Epithelzellen wie mit dem Stützgewebe verbunden und
an deren Grenze vermutlich durch Anteilnahme beider entstanden.
Die ~freie Oberfläche~ der Epithelien zeigt die allergrößte
Mannigfaltigkeit und bringt die Anpassungsfähigkeit der Zelle wie
kaum eine andere Gewebsform zum Ausdruck, selbst wenn wir uns auf die
für den menschlichen Organismus wichtigen Möglichkeiten beschränken.
~Schutzanpassungen~ spielen hier die größte Rolle. Je nach den
besonderen Aufgaben des Epithels wird der Schutz ganz verschiedenartig
gewährleistet.
Im einfachsten Falle bildet sich eine Krusta aus; sie dürfte stets eine
herabgesetzte Durchlässigkeit verursachen.
Unter Krusta versteht man eine derbere Grenzschichte des
Zytoplasmas, welche -- wie z. B. die nach innen nicht scharf
abgesetzte Brotkruste -- allmählich in das weichere Zytoplasma
übergeht.
Das Fehlen solcher Oberflächenverdichtungen in stark durchströmten
Epithelien (Hauptstückepithelien der Niere [s. Fig. 289], Synzytium der
Plazenta [s. Fig. 322]), gibt der Zelloberfläche oft ein gestreiftes
Aussehen (Bürstensaum). Kombiniert sich die Notwendigkeit einer starken
Durchströmung mit dem Schutzbedürfnis gegen mechanische Schädigung, so
kommt es zur Bildung eines von Poren durchsetzten ~Kutikularsaumes~
(Dünndarmepithel). Durch die Poren dieses Saumes können dünne
Zytoplasmafortsätze herausgestreckt und wieder eingezogen werden.
Schutz kann aber auch durch konstante, fadenförmige Anhänge geliefert
werden (~Stereozilien~[62]) im Nebenhodenepithel (s. Fig. 304) oder
endlich durch bewegliche solche Anhänge (Zilien und Flagellen[63]).
Mit ihrer Ausbildung sind in der Regel auch bestimmte zytoplasmatische
Veränderungen (Basalkörperchen, innere Fadengerüste) verknüpft.
Die Basalkörperchen sind feinste Zytoplasmaverdichtungen, die
auf der Zelloberfläche an der Basis jedes Wimperhärchens liegen.
Sie sollen das motorische Zentrum der Geißeln sein. Die Wimpern
schlagen geordnet meist in der Richtung nach der Außenwelt zu, so
daß sie kleine eingedrungene Verunreinigungen (der Atmungsluft
z. B.) aufzuhalten und wieder hinaus zu befördern imstande sind
(s. Technik Nr. 12, S. 90).
Die obersten Lagen mehrschichtiger Epithelien gehen andauernd zugrunde;
so findet man im Speichel, Harn, Vaginalsekret platte Zellen mit allen
Veränderungen, die für abgestorbene Zellen typisch sind. In Anpassung
an die austrocknende Wirkung der Luft bilden sich platte Zellen zu
Hornsubstanz um. Ähnliche Prozesse führen zur Ausbildung spezifischer
Bildungsprodukte des Oberhautepithels (Haare, Nägel, Federn), auf die
an dieser Stelle nur kurz hingewiesen werden kann.
Die Charakterisierung der Epithelien nach ihrer Zusammensetzung
aus Zellen bereitet in den einfacher gefärbten Präparaten
manchmal Schwierigkeiten, da die Zellgrenzen besonders in
dünneren Epithelien nicht deutlich erkennbar sind. Hier helfen
einmal Isolationen (s. S. 12) oder eine spezifische Färbung (s.
S. 40) der Zellgrenzen. Für die allermeisten Fälle genügt es, auf
die Form der Zellkerne zu achten, da diese sich derjenigen des
Zelleibes anpaßt; platte Zellen haben in der Regel linsenförmige,
kubische Zellen kugelförmige, prismatische Zellen ovoide bis
spindelförmige Zellkerne. Speziell in geschichteten sog.
Plattenepithelien sind gewöhnlich die oberen Zellen abgeflacht,
die mittleren äquidimensional, während die basalen Zellen
prismatische Formen besitzen.
Man unterscheidet der Form nach: