Entomostraken,
zu, da sie in ihrem Bau einfacher angelegt und leichter zu übersehen
sind, als die „höheren Krebse“.
Es fällt schwer, nur einige gemeinsame Kennzeichen für alle hierher
gehörigen Tiere nachzuweisen; denn nicht einmal immer kann man ohne
weiteres einen Kopf- und einen Schwanzteil unterscheiden. Am besten
wird die Abteilung der Entomostraken dadurch charakterisiert, dass
sie ausserordentlich reich an verschiedenen Krebsformen ist, deren
Gliedmassen sowohl in der Zahl als auch Gestaltung ebenso wie die
Segmente des Körpers sehr variieren. Alle Entomostraken besitzen,
wie auch die höheren Krebse, zwei Paar Fühler. Ferner herrscht
unter den nachher zu besprechenden Ordnungen mit Ausnahme nur einer
Unterordnung annähernde Übereinstimmung in der Körpergestalt während
der ersten Entwickelungsstadien nach dem Verlassen des Eies. Nicht
alle Entomostraken-Familien sind im süssen Wasser vertreten, eine
derselben, die der Rankenfüsser (Cirripedien), findet sich nur im Meere
vor. Die Zahl der Gattungen und Arten, welche einer Familie angehören,
bewegt sich in weiten Grenzen. Von Entomostraken sind gegenwärtig
weit über 2000 Arten bekannt. Von dieser Summe zählt etwa die Hälfte
zu den Copepoden, ¼ zu den Ostrakoden, ⅐ zu den Phyllopoden und nur ⅛
zu den im Meere lebenden Cirripedien. Die Mehrzahl der Arten auch der
übrigen Familien ausser den Cirripedien lebt ebenfalls im Meere. Aus
der umfangreichen Familie der Copepoden lebt nur der +zehnte+ Teil im
süssen Wasser. Wohl die bedeutendste Rolle von allen niederen Krebsen
spielen in unseren Gewässern die
Copepoden oder Ruderfüsser.
In dieser zahlreichen Familie unterscheiden wir drei Gruppen, von denen
zwei allerdings für das praktische Leben nur wenig Bedeutung haben,
allein nichtsdestoweniger ausserordentlich interessant sind wegen
der enormen Umbildung des Körpers. Die Tiere, welche diesen Gruppen
angehören, leben nämlich parasitisch und haben sich dieser Lebensweise
so angepasst, dass sie als Ruderfüsser kaum mehr zu erkennen sind und
lange falsch beurteilt wurden. Ehe wir uns diese Schmarotzerkrebse,
welche ihrer saugenden Mundteile wegen _Siphonostomata_ genannt
werden, näher betrachten, wollen wir die freilebenden Ruderfüsser,
welche beissende Mundteile besitzen und als _Gnathostomata_ bezeichnet
werden, kennen lernen. Schmarotzende und freilebende Ruderfüsser werden
zusammen als echte +Copepoden+ oder +Eucopepoden+ den sogenannten
+Karpfenläusen+ (_Branchiura_ oder +Kiemenschwänzen+) gegenübergestellt.
+Freilebende Ruderfüsser+ (_Gnathostomata_).
Die erste Nachricht über das Vorkommen von Ruderfüssern (auch
Spaltfüsser genannt) verdanken wir +Leeuwenhoek+; sie stammt aus
dem Jahre 1690. Allein erst von der Mitte unseres Jahrhunderts an
wurden sie eigentlich genauer studiert, besonders von +Fischer+[108]
in Petersburg und C. +Claus+[109][110][111]. Die Bedeutung des dem
Griechischen entstammenden wissenschaftlichen Namens ist bereits
angegeben worden. Die Tiere, welche unter diese Familie zu rechnen
sind, besitzen eine nur geringe Körpergrösse, gewöhnlich ½-3 _mm_,
höchst selten misst eine Art 5 _mm_ oder gar, wie einige im Meer
lebende Formen, 9 _mm_. Der Körper kann bei den meisten etwa mit einer
halbierten Birne verglichen werden. Die Wölbung würde dem Rücken,
die Schnittfläche der Bauchseite entsprechen. Der grössere, dickere
Teil stellt dann den Vorderleib, der dünnere den Hinterleib dar. Der
Vorderleib ist aus fünf Teilen zusammengesetzt, welche an und für
sich starr, dennoch gegen einander beweglich sind durch dünnhäutige
Einschnitte, wie sie auch dem Hinterleib und den Gliedmassen die
Beweglichkeit verleihen. Das grösste Stück des Vorderleibes ist oft
allein so lang wie die übrigen zusammen. In ihm ist Kopf und Brust
vereinigt, weshalb es Kopfbruststück oder Cephalothorax genannt wird.
Da bei den Kerftieren gewöhnlich jeder Körperring der ersten Anlage
nach mit einem Paar Gliedmassen versehen ist, so lässt sich aus der am
Kopfbruststück der Copepoden vorhandenen Summe derselben schliessen,
dass mehrere Ringe zur Bildung dieses verschmolzen sind. Die nächsten
vier, immer noch zum Vorderleib zählenden Ringe nehmen allmählich an
Grösse ab und tragen Beinpaare. Der auf den letzten folgende Hinterleib
zählt fünf Ringe. Diese sind beim Männchen getrennt erhalten, während
beim Weibchen der erste mit dem zweiten zu einem einzigen Segment
(Ring) verschmilzt. Im hintersten Segmente mündet der Darm nach aussen.
Eine Art Steuerruder bildet den Abschluss des Körpers. Dieses wird, da
es aus zwei nebeneinander dem letzten Hinterleibsringe aufsitzenden
Teilen besteht, welche etwa mit den Zinken einer Gabel verglichen
werden können, „Schwanzgabel“ oder „Furca“ genannt. Beide Zinken tragen
am Ende lange Borsten. Länge und Breite der Körpersegmente sind je nach
der Art des Tieres manchem Wechsel unterworfen. Während bei einigen
Familien der Hinterleib so lang ist wie der Vorderleib, ist bei anderen
dieser bedeutend länger als jener.
Die Copepoden sind, wie die meisten Krebstiere, reichlich mit
Gliedmassen versehen und zwar im ganzen mit etwa elf Paaren, welche
dreierlei Verrichtungen zu erfüllen haben. Zum Tasten und Schwimmen
dienen zwei Fühlerpaare, der Ernährung vier Paar Mundwerkzeuge, auf
welche fünf Beinpaare gleichzeitig mit den Fühlern das Schwimmen
vermittelnd folgen. Von den letzteren ist gewöhnlich das hinterste
verkümmert oder zu einem Greiforgan bei den Männchen umgewandelt.
Wie der Körper und die übrigen Gliedmassen, sind auch die Fühler aus
hintereinander liegenden Segmenten oder Ringen zusammengesetzt. Die
Zahl dieser Ringe ist eine je nach der Art, dem Geschlecht und Alter
verschiedene, sie kann sogar innerhalb +einer+ Art variieren. Von
den drei bei uns vorkommenden Familien von Ruderfüssern haben die
Harpactiden die geringste Zahl von Gliedern, an den Fühlern nämlich
höchstens acht; die Cyclopiden besitzen 6-18, die Calaniden gar 25.
Die Antennen aller Copepoden sind reichlich mit Borsten und kleinen
Sinnesorganen, welche später besprochen werden sollen, versehen.
Wie schon gesagt, dienen diese Fühler wesentlich mit zur Bewegung.
Seltsame Umbildungen erfahren sie bei den Männchen. Während die
weibliche Antenne gewöhnlich fadenförmig ist und gegen das Ende zu
gleichmässig an Dicke abnimmt, wobei die verschiedene Länge der
einzelnen Glieder keine Rolle spielt, ist die des Männchens zu einem
ganz komplizierten Greiforgan umgestaltet. Diese Funktionsvermehrung
trifft bei Harpactiden und Cyclopiden die beiden Antennen, bei den
Calaniden nur die der rechten Seite. Bei der letzteren Familie ist
der fünfte Fuss auf der entsprechenden Seite ebenfalls zu einem
Greiforgan verwandelt. Alle diese geschlechtlich differenzierten
Antennen sind zweimal geknickt (Fig. 70, _am_) und können nach vorn
einwärtsgeschlagen werden, so dass eine Art Schlinge entsteht, mit der
die Weibchen gefangen und während der Begattung festgehalten werden.
Die zweiten Antennen sind meistens bedeutend kürzer und setzen sich
bei Cyclopiden und Harpactiden aus vier Gliedern zusammen. Bei den
Calaniden sind sie in zwei Äste gespalten, deren einer vier, der andere
sieben Glieder besitzt.
Der Mund ist von einer als Oberlippe bezeichneten bezahnten Platte
überdeckt. An seinen Seiten sitzen zwei Paar Kiefern und ebenso viele
Kieferfüsse, welche in stetiger Bewegung sind und viele Borsten und
Stacheln tragen.
[Illustration: Fig. 70.
_Cyclops tenuicornis_ Claus (Weibchen, von oben gesehen). _a′_ Erste
Antenne -- _a″_ Zweite Antenne -- _am_ Antenne des Männchens -- _au_
Auge -- _m_ Längsmuskel -- _M_ Magen -- _D_ Darm -- _E_ Eiersäckchen --
_Ee_ Eileiter, mit Eiern gefüllt.]
Von den nun folgenden vier Schwimmfusspaaren ist das erste noch am
Kopfbruststück angeheftet und gewöhnlich das kleinste. Alle sitzen
noch am Vorderleib. Sie bestehen aus einem breiten Grundgliede, auf
welchem zwei Äste mit je zwei bis drei Gliedern entspringen; sie werden
als Spaltbeine bezeichnet. Wie die Mundwerkzeuge sind auch besonders
die Endglieder der Beine reichlich mit Borsten und Dornen ausgestattet.
Es wäre nun noch eines fünften, rudimentär gewordenen Fusspaares zu
gedenken, welches dem kleinsten (fünften) Vorderleibssegment aufsitzt,
oft nur durch Borsten angedeutet, oft 1-2gliederig ist oder gar noch
aus einem Grundgliede und zwei kleinen Ästen (Calaniden) besteht. So
unscheinbar es ist, so gross ist seine Bedeutung für die Unterscheidung
der Arten. Wie oben erwähnt wurde, ist der rechte Fuss des rudimentären
Paares bei den Calaniden zu einem Greiforgan umgewandelt und trägt
einen sehr starken langen Dorn am Ende. Bei den Harpactiden erleidet
das dritte Schwimmfusspaar eine entsprechende Umwandlung zum gleichen
Zweck.
Es mögen hier einige Bemerkungen über den Bau der Körperbedeckung
eingefügt werden, welche das Tier gegen die Umgebung abgrenzt und ihm
Schutz verleiht. Bei allen Kerftieren besteht die Haut aus zwei Lagen,
von denen die eine die andere erzeugt. Die äusserste Lage besteht aus
einem „Chitin“ genannten Stoff und ist von sehr wechselnder Dicke.
Während manche Käfer vom Sammler kaum mit der Nadel durchbohrt werden
können, hat die Stubenfliege nur eine dünne Chitindecke und kann
daher leicht zerdrückt werden. Von dieser +Chitinhaut+ sind alle die
weicheren inneren Organe schützend umschlossen; an ihr setzen sich auch
die Muskeln und Sehnen an. Da nun der äussersten Körperschicht die
Aufgabe zufällt, den Körper zu stützen und Ansatzstellen für alle die
Muskeln abzugeben, welche die Gliedmassen etc. bewegen, so kann man
bei den Kerftieren und also auch bei den Krebsen von einem äusseren
Skelett reden. Dieses wird von einer darunter liegenden ganz weichen
Schicht, der Matrix oder Hypodermis, deren Elemente kleine, vielseitige
platte Zellen darstellen, abgesondert. Doch geschieht die Absonderung
nicht immerfort gleichmässig, sondern sie findet nur nach bestimmten
Zwischenpausen bei noch nicht ausgewachsenen Tieren statt. Jeder neuen
Absonderung geht ein Abwerfen der alten Chitinhaut vorauf.
Ähnlich ist auch die Haut, welche den Anfang und das Ende des
Darmrohres auskleidet, zusammengesetzt und wird ebenfalls bei der
Häutung abgestossen.
Da wir nun das Äussere der Copepoden einigermassen kennen, wenden wir
uns zu dem Bau und der Zusammensetzung der inneren Organe und Systeme.
Dieselben sind, trotz ihrer Einfachheit, ihrer Struktur und Funktion
nach doch oft recht schwierig zu erkennen.
Gleich das +Nervensystem+, von dem ja alle Lebensäusserungen,
willkürliche wie unwillkürliche, ausgehen, ist bei der Kleinheit der
Tiere, zu der sich noch andere Hindernisse gesellen, so schwer zu
entdecken, dass bei mancher Art noch nicht einmal die äussere Form
mit voller Sicherheit festgestellt ist. Von vornherein lässt sich
ja annehmen, dass es sich vom Bau nahe verwandter Arten, von deren
zentralem Nervensystem man genaue Kenntnis hat, nicht allzuweit
entfernen werde. Gewöhnlich lagert sich der Hauptteil, den man als
Hirn bezeichnen kann, wie bei allen Kerftieren, über dem Schlund und
zwar in Form von Ganglien, d. h. Anschwellungen von Nervensträngen, in
denen die Elemente des Nervensystems, Fasern und Zellen, bei einander
liegen. Solche Ganglien sind, der bilateralen Symmetrie des Körpers
entsprechend, gewöhnlich paarweise angelegt. Die Paare selbst treten
ursprünglich in jedem Segment in der Einzahl auf, können aber sowohl
seitlich verwachsen, als auch, wenn Segmente mit einander verschmelzen,
zusammenrücken, so dass mehrere hintereinander gelegene Paare durch
Verwachsung nur noch ein einziges darstellen. Um wieder auf das „obere
Schlundganglion“ (so lautet die wissenschaftliche Bezeichnung des
Hirns) zurückzukommen, so ist es meistens auch durch seine Grösse
vor den anderen ausgezeichnet. Von ihm gehen rechts und links an den
Seiten des Schlundes Nerven (Kommissuren) hin, welche in ein unter dem
Schlunde liegendes Ganglienpaar eintreten. Auf diese Weise entsteht
eine Art Ring, welcher sich eng um das Rohr des Schlundes herumlegt
und „Schlundring“ genannt wird. Dieses „untere Schlundganglion“ ist
mit den weiter nach hinten liegenden segmentalen Ganglien durch
zwei Nervenstränge, wie jene unter sich, verbunden. Das Bild dieses
„Bauchstranges“ gleicht einer Strickleiter. Wie schon der Name besagt,
liegt dieser Bauchstrang, welcher unserem Rückenmark entspricht,
an der Bauchseite unter dem Darm. Ob überall bei unseren Copepoden
auch im Hinterleib solche durch Nerven mit einander verbundene
Ganglien zu finden sind, ist nicht ganz sicher festgestellt. Bei
den Cyclopiden fehlen sie dort, was natürlich nicht ausschliesst,
dass derselbe dennoch reichlich mit Nerven versorgt ist. Von diesem
Zentralnervensystem, welches, wie wir gesehen haben, aus einem
Schlundring und einer Bauchganglienkette sich zusammensetzt, gehen nun
gröbere und feinere sich reichlich verzweigende Nervenäste zu allen
Teilen und Organen des Körpers und vor allem zu den +Sinnesorganen+.
Obgleich diese im Vergleich mit anderen Kerftieren nur schwach
entwickelt sind, scheinen die Copepoden dennoch für die meisten
Eindrücke recht empfänglich zu sein. Am leichtesten sichtbar und keiner
Art fehlend ist das +Auge+. Es ist bei grösseren Arten, namentlich bei
den fast farblosen pelagischen Tieren, ohne weitere Hilfsmittel durch
seine gewöhnlich rot bis rotbraune Färbung kenntlich. Häufig glänzt es
sehr schön.
Ausnahmslos müssen sich die Copepoden mit einem einzigen +Auge+
behelfen und dieser Umstand hat der Gattung Cyclops mit einer
Anspielung auf den einäugigen Schmiedeknecht Vulcans im Ätna zu ihrem
Namen verholfen. Dieses eine Auge ist so primitiv gebaut, dass wir
ruhig annehmen können, es werde seinem Besitzer zu keiner besonders
vollkommenen Erkenntnis der Umgebung verhelfen und nicht viel mehr
als die Unterscheidung von hell und dunkel ermöglichen. Es sitzt bei
allen Arten mitten auf der Stirn zwischen den beiden Fühlern und ist
bloss bei den Calaniden ein wenig beweglich, sonst aber fest. Mit
einem Vergrösserungsglas sieht man dem schon erwähnten Pigmentfleck
zwei kleine glashelle Linsen aufsitzen, welche meistens den Glanz
verursachen. Denkt man sich nun hierzu einen Nerv, der vom Hirn zum
Auge zieht und unter demselben eine kleine gangliöse Anschwellung
zeigt, so kennen wir die ganze Einrichtung, wie sie einfacher kaum
gedacht werden kann. Die nächstniedere Entwickelungsstufe des Auges
kommt schon sehr früh in der Tierreihe vor bei wirbellosen Tieren und
stellt einen mit Nerven versehenen Pigmentfleck dar, ist also um das
optische Hilfsmittel der beiden Linsen ärmer. Die Linsen selbst sind
aus der Chitinschicht der Haut gebildet und werden bei jeder Häutung
durch neue ersetzt.
Wenn wir somit dem Formen- und Farbensinn der kleinen Hüpferlinge keine
besondere Hochachtung zollen dürfen, so kann man doch aus manchen
Beobachtungen schliessen, dass nicht alle Sinne gleich schlecht
entwickelt sind. Namentlich scheinen der +Geruch+ und +Geschmack+
gut ausgebildet zu sein. Nur fehlen uns vorderhand die Mittel,
genau zu unterscheiden, welche Organe dem einen, welche dem anderen
Sinne dienen. Es ist ja nicht unmöglich, dass bei den im Wasser
lebenden Tieren ein und dieselbe Vorrichtung beiderlei Perceptionen
ermöglicht, da nur ein Medium vorhanden ist, um die erregenden Stoffe
zu übermitteln -- das Wasser. Ob nun die Stoffe gasförmig oder fest
sind, bleibt sich gleich. Da nicht wohl anzunehmen ist, dass unlösliche
Stoffe einen Eindruck auf andere als Seh- und Tastorgane machen, so
ist von diesen abzusehen. Lösliche Stoffe jedoch können nach unseren
Anschauungen von +einem+ Sinnesorgan wahrgenommen werden. Wie bei den
höheren Wirbeltieren ist der Geruchs-Geschmackssinn auf bestimmte
Körperteile beschränkt und zwar wohl ausnahmslos auf die Antennen.
Am ersten Paare derselben sitzen neben einer bedeutenden Anzahl von
Borsten verschiedener Grösse und Form je nach Art, Geschlecht und
Alter wechselnde Mengen äusserst zarter Gebilde auf, welche kaum
einem anderen Zweck dienen dürften, als die nächste Umgebung auf
ihre chemische Beschaffenheit zu prüfen. Es sind dies die bei den
Cyclopiden und Harpactiden von +Leydig+ beschriebenen sogenannten
„blassen Kolben und Cylinder“, welchen bei unserem Calaniden Diaptomus
(s. S. 338) feine und lange verborgen gebliebene Gebilde entsprechen,
die zuerst von +Imhof+[112] beschrieben und von mir[113] abgebildet
wurden. Besonders auffallend ist die Verschiedenheit der Form
dieser Sinnesorgane bei den Cyclopiden, und wohl wert, mit einigen
Worten beschrieben zu werden. Vor allem ist hervorzuheben, dass die
männlichen Antennen stets reichlich mit solchen Kolben und Cylindern
versehen sind, während sie bei den Weibchen entweder gar nicht oder
nur in der Einzahl angetroffen werden. Der letztere Fall ist um so
interessanter, als die Lebensäusserungen der Tiere keineswegs die
Vermutung aufkommen lassen, als fehle diesen der Geruchssinn überhaupt;
man kann somit schliessen, dass auch noch auf andere, bis jetzt noch
nicht ermittelte Weise geschmeckt bezw. gerochen wird. Diejenigen,
welche ein Sinnesorgan besitzen, tragen dasselbe am zwölften Gliede der
ersten Antenne in Form eines auf einem Stiele sitzenden Kölbchens. Ganz
ähnlich in der Form, nur grösser und zahlreicher sind die Kölbchen, mit
welchen die Männchen dieser Weibchen an den Klammerantennen ausgerüstet
sind. Die übrigen Männchen dagegen schmecken mit den „blassen
Cylindern“, welche morphologisch den eben geschilderten Kölbchen
entsprechen. Diese Cylinder sind im letzten Drittel fein behaart und
kommen auch bei unserem Harpactiden Canthocamptus vor. An den langen
Fühlern unseres gemeinsten Calaniden Diaptomus treten beim Weibchen wie
Männchen ganz kleine, äusserst zarte und darum kaum sichtbare Organe
auf, welche etwa die Form einer Lanzenspitze haben. Einen deutlichen
Übergang von den Borsten zu dem Schmeckorgan weisen die an der Antenne
der Heterocope, eines nahen Verwandten des Diaptomus, auf. Viele
derselben entfernen sich mit Ausnahme einer blasigen Auftreibung am
Grunde kaum vom Bau einer Borste.
Es mag hier erwähnt werden, dass alle die genannten Sinnesorgane, so
verschieden ihre Form und Grösse ist, ganz den so zahlreich an allen
Gliedmassen der Copepoden vorkommenden Borsten, welche an den Antennen
sicher mit die Tastempfindung vermitteln, entsprechen und aus diesen
sich entwickelt haben. Nicht allein die Anordnung der „blassen Kolben
und Cylinder“ auf den Gliedern der Antenne dient uns als Beweis dafür,
sondern auch der Umstand, dass, wie beim ebenerwähnten Falle, nicht
selten solche Sinnesorgane angetroffen werden, welche ein Mittelding
zwischen Borste und Kolben (oder Cylinder) darstellen. Es ist dies
ein Beispiel, dass eigentlich Geschmack und Geruch nur verfeinerte
Tastempfindungen sind. Weitere Bemerkungen über die Thätigkeit der
vermutlichen Organe des Geschmacks- und Geruchssinnes werden in dem
Abschnitt über die Lebensweise der kleinen Kruster folgen und wir
wenden uns zur Besprechung des +Gehörs+, sofern man überhaupt von
einem solchen reden kann. Es ist nämlich bis jetzt nicht gelungen
an Süsswasser-Copepoden auch nur in Spuren ein Organ nachzuweisen,
welches zur Aufnahme von Schallwellen im Wasser spezifiziert wäre.
Wollen wir nicht annehmen, dass die oben geschilderten Sinnesorgane
der Antennen -- zu denen ja schliesslich noch alle die feineren
Borsten, namentlich die mit feinen Härchen versehenen zu rechnen sind
-- neben den angegebenen Funktionen noch die des Hörens übernehmen, so
können wir nur vermuten, dass Schallwellen, die ja im Wasser ohnedies
viel besser geleitet werden als in der Luft, vom ganzen Körper des
Tieres empfunden werden und somit ebenso wirken, wie ein Reiz auf den
Tastsinn. Da nicht einzusehen ist, von welchem Vorteil eine auch nur
annähernd genaue Unterscheidung der Töne für das Wohlbefinden eines so
niedrig organisierten Wesens sein soll, so wird man wohl begreifen,
dass die geschilderte Art der Schallempfindung ihren Zweck ausreichend
erfüllt. Auch wir empfinden ja den Schall viel öfter als wir es ahnen
zumteil mittels des Tastsinnes. Jeder kann sich davon überzeugen, wenn
er während des Vortrages eines kräftigen Gesangsstückes oder einer
schmetternden Kapelle die Fingerspitzen auf den Deckel eines frei
gehaltenen Buches oder einer kleinen Zigarrenkiste legt. Dass aber die
Copepoden einen gut entwickelten +Tastsinn+ haben, wird jeder Freund
derselben, welcher etwa mit einer Pipette die gewandteren Schwimmer,
wie Diaptomus und Cyclops, aus einem grösseren Gefäss herausfangen
will, zu seinem Ärger erfahren. Mit einer oft geradezu bewundernswerten
Geschicklichkeit wissen die Tiere dem gefahrbringenden Instrumente,
dessen Nähe sie offenbar nicht sehen, sondern lange, ehe es den Körper
berührt, fühlen, auszuweichen, und je öfter und sorgfältiger man ihnen
nahe zu kommen sucht, desto sicherer entfliehen sie -- einmal scheu
gemacht -- durch einen schnellen Sprung.
Von den Eingeweiden ist am leichtesten der +Darmtraktus+, besonders
am lebenden Tiere -- allerdings so wenig wie das Nervensystem mit
blossem Auge -- zu verfolgen. Wir teilen denselben in einen vordern
(Schlund-)Teil, Mittel-(Magen) und Enddarm. Der erste beginnt mit dem
Munde. Von der Mundöffnung an steigt der Schlund beinahe senkrecht in
die Höhe, biegt ein wenig nach vorn der Stirn zu um, erleidet dort eine
Knickung und geht allmählich in eine Erweiterung des Darmrohres, den
Mitteldarm oder Magen, über, welcher sich annähernd durch den ganzen
Vorderleib erstreckt. Mit dem Beginn des Hinterleibs fängt der wieder
dünnere Enddarm an und mündet an der Oberseite des letzten Segmentes
vor der Furca nach aussen. Der Darmtraktus geht somit wie ein gerader
Schlauch mitten durch den Körper. Am Enddarm besonders kann man leicht
eine eigentümliche Erscheinung beobachten, welche dem Darm aller Tiere,
den Menschen nicht ausgenommen, eigen ist. Häufig treten nämlich an
demselben Einschnürungen auf, welche weiter wandern und, da sie rasch
auf einander folgen, wie Wellen sich fortzupflanzen scheinen. Es sind
dies die sogenannten „peristaltischen Bewegungen“, welche, durch die
in der Darmwand liegenden Muskeln erzeugt, der Weiterbeförderung des
Inhalts dienen.
Vergebens würden wir nach +Leber+ und +Niere+, zwei so hochwichtigen
Organen im tierischen Körper, suchen, wollten wir sie als gesonderte
Teile der Eingeweide vermuten. Nach mühsamen Versuchen erst ist es
gelungen nachzuweisen, dass Zellen, auf dem Magenstück liegend, die
Verrichtung der erwähnten Drüsen übernommen haben. Etwa innerhalb des
Kopfbruststückes ist der Darm von drüsigen Zellen umgeben, welche mit
gelb gefärbten Fettkügelchen erfüllt und ihrem Bau nach als Leberzellen
zu deuten sind. Weiter nach hinten, dem Ende des Magens zu, enthalten
ähnlich geformte Zellen die Stoffe, welche bei den höheren Tieren von
den Nieren abgesondert werden. Durch Einwirkung chemischer Reagentien
lässt sich ihre Zusammensetzung erkennen. Diese Nierenzellen geben
ihren Inhalt am Anfang des Enddarms an diesen zur Weiterbeförderung
nach aussen ab.
Selbst unser Regenwurm ist in dieser Beziehung, so niedrig er sonst
steht, besser eingerichtet, als der Copepode, indem er wenigstens
gesonderte Organe, welche die Funktion der Niere verrichten, besitzt.
Allein nicht nur in diesem einen Falle können wir am Copepoden die
Einfachheit der Mittel bewundern, mit denen die Natur so unendlich
verschiedenes zweckmässig einzurichten weiss. Gleich die Art und
Weise, wie das Blut im Körper der kleinen Geschöpfe zu allen Organen
hingeführt wird, ist bei den Cyclopiden und Harpactiden so originell
und zugleich so primitiv, dass wir kaum begreifen können, wie dadurch
die Thätigkeit eines komplizierten Apparates, wie es das Herz anderer
Tiere ist, vollkommen ersetzt werden kann.
Die beiden eben erwähnten Familien besitzen nämlich nicht einmal
die Andeutung eines +Herzens+ und bei diesen Tieren übernimmt nun
wunderbarerweise der Darm einen Teil der Funktion eines solchen,
ist also in dreifacher Weise beschäftigt. Dadurch, dass er sich in
bestimmter Richtung (vorwiegend in der Vertikalebene auf und ab)
bewegt, wird das Blut wenigstens ordentlich untereinandergeschüttelt,
wenn auch nicht in vorgeschriebenen Bahnen oder Adern herumgeleitet.
Die Lage und der Verlauf des Darmes wurde vorhin geschildert. An der
erwähnten Umbiegung, wo der Schlund in den Magen übergeht, setzen sich
an der Oberseite feine Muskeln an, welche nach vorn und oben gegen
die Stirne zu verlaufen. Diese bewegen bei ihrer Zusammenziehung den
Darm in dieser Richtung. Sehr ausgiebig und regelmässig ist diese
Bewegung nicht. Eine zweite Art von „Darmpulsationen“ vollzieht sich
durch die Thätigkeit anderer Muskeln, welche sich einerseits am Darm
beim Übergang des Magens in den Enddarm ansetzen, anderseits an der
innern Bauchwand des Hinterleibes. Durch diese Muskulatur wird der
Darm gewaltsam nach abwärts und zugleich nach hinten gerissen und
alles Blut, das sich unter ihm befand, nach oben an den Seiten des
Darmes vorbei unter die Rückenhaut getrieben. Gleich darauf kehrt
alles in seine vorige Lage zurück. Die Zahl dieser Bewegungen in einer
bestimmten Zeit ist manchem Wechsel unterworfen und scheint zumteil
willkürlich ausgeführt zu werden. Die Gliedmassen sorgen ausserdem
durch ihre fast immerwährende Bewegung jedenfalls mit dafür, dass das
Blut keinen Augenblick ruhig im Körper verweilt.
Eine viel vollkommenere Blutzirkulation findet bei den Calaniden
statt, da diese ein Herz besitzen. Dieses ist bei unserm Diaptomus
in einer ausserordentlich lebhaften Bewegung und schlägt etwa 150mal
in der Minute, so rasch, dass es beinahe zu vibrieren scheint. Durch
seine energische Thätigkeit werden die in seiner Umgebung liegenden
Organe ebenfalls in einem beständigen Zittern erhalten. Beobachtet
man einen Diaptomus längere Zeit unter dem Mikroskop von einem
dünnen Gläschen bedeckt, so verbraucht er allmählich den in dem
umgebenden Wassertropfen enthaltenen Sauerstoff und dann schlägt das
Herz des absterbenden Tieres immer langsamer, so dass es sich leicht
genau besehen lässt. Man wird dann finden, dass es einem kleinen
Balle gleicht, welcher in der Mitte des Rückens und zwar im dritten
Vorderleibssegment direkt unter der Haut liegt. Feine blasse Fädchen
ziehen von ihm an die umgebenden Teile (Haut, Darm) und halten es in
seiner Lage fest. Es ist mit einigen Öffnungen versehen. Am sichersten
ist eine hintere und vordere, weniger bestimmt solche an den Seiten
beobachtet worden. Blutgefässe fehlen auch hier. Wie bei den zwei
anderen Familien ist auch bei den Calaniden die ganze Körperhöhle mit
Blut erfüllt, so dass die Organe sozusagen darin schwimmen. Zieht
das Herz sich zusammen, so strömt das Blut gegen den Kopf zu aus der
vordern Öffnung, welche demnach als „arterielle“ angesehen werden kann.
Die bei der Kontraktion sich schliessende hintere oder „venöse“ Öffnung
lässt bei der Ausdehnung Blut einströmen, welches von seiner Wanderung
durch den Körper und die Gliedmassen zurückkehrt.
Das +Blut+ selbst ist farblos oder schwach gelblich. Feste
Bestandteile, etwa den Blutkörperchen anderer Tiere entsprechend,
lassen sich nur sehr schwer darin entdecken und wurden früher ganz
vermisst.
Gesonderte Verrichtungen, welche zur +Atmung+ dienen könnten, fehlen
allen echten Copepoden vollständig. Man muss demnach annehmen, dass
der im Wasser gelöste Sauerstoff, der auch diesen kleinen Wesen
unentbehrlich ist, einfach durch die Haut aufgenommen und auf demselben
Wege die Kohlensäure abgeschieden wird. Man wird diese scheinbare
Unvollkommenheit verstehen, wenn man bedenkt, wie leicht sich ein
Gasaustausch durch eine Haut, welche in allen Teilen dünner ist als die
Kiemenhaut grösserer Krebse, vollziehen kann. Es wirkt somit die ganze
Körperoberfläche als Atemorgan, sozusagen als Kieme. Das Bedürfnis
nach Sauerstoff entspricht der Grösse der Tiere und der Lebhaftigkeit
derselben.
Alle Bewegungen im und am Körper werden durch hochentwickelte +Muskeln+
ausgeführt. Vor allem sind zwei Stränge derselben, je einer links und
rechts von der Mittellinie des Körpers, stark ausgeprägt und leicht
zu sehen. Diese vermitteln die Verschiebung der Körpersegmente gegen
einander. An den Seiten des Körpers und am Bauche setzen sich die
Muskeln der Gliedmassen an. Von der eigentümlichen Thätigkeit der Darm-
und Herzmuskulatur war schon früher die Rede.
Es bliebe uns jetzt noch übrig, da ja nur die wichtigeren Organe hier
Raum finden können, die +Fortpflanzungsorgane+ und daran anknüpfend die
+Entwickelung+ der Copepoden zu besprechen.
Schon bei der Beschreibung der Gliedmassen wurde erwähnt, dass alle
Copepoden getrennten Geschlechts seien, und die äusseren Merkmale,
welche beide Geschlechter trennen, hervorgehoben.
Die +Fortpflanzungsorgane+ nehmen bei den reifen Tieren einen grossen
Teil der Leibeshöhle ein und schimmern namentlich bei den Cyclopiden
durch die dünne Körperwand durch. Da der Inhalt derselben oft genug
eine bläuliche bis grüne Färbung besitzt, erscheinen die Tiere in
dem entsprechenden Tone gefärbt. Die Männchen sind sofort an ihrem
schlankeren Körper und den umgeformten Antennen zu erkennen. Junge
Tiere sind nicht immer leicht zu unterscheiden. Die Weibchen sind
gewöhnlich grösser als die Männchen derselben Art und der Hinterleib
derselben besitzt ein Segment mehr als bei jenen, da das erste und
zweite nicht mit einander verwachsen sind. Bei beiden Geschlechtern
liegen die Fortpflanzungsorgane über dem Darm und unter der Rückenhaut.
Wo ein Herz, wie bei den Calaniden, vorhanden ist, befindet sich dieses
über den Geschlechtsorganen. Sind letztere bei den Weibchen stark
entwickelt und mit Eiern erfüllt, so erstrecken sie sich etwas an den
Seiten des Darmes nach dem Bauche zu abwärts. Die Keime werden in einer
sackähnlichen Drüse erzeugt. Von dieser Drüse treten sie nach rechts
und links in die Eileiter über, welche bei grossen Weibchen durch ihre
eigentümliche Form (Fig. 70 _Ee_) und den gefärbten Inhalt leicht
sichtbar werden. Die Eileiter reichen weit nach vorn und hinten bis zum
ersten Segment des Hinterleibes, wo sie nach aussen münden. Nach den
Seiten senden dieselben ebenfalls mit Eiern erfüllte Lappen aus. In den
Eileitern werden die Keime (Eier) mit Dotter versehen und erhalten auch
eine zarte Hülle. Die Eier geniessen bis zum Auskriechen der Jungen die
mütterliche Fürsorge und werden nicht einfach in das Wasser entleert.
Vor dem Verlassen des mütterlichen Körpers werden sie nämlich aus einer
Drüse mit einem Klebstoff umhüllt, welcher im Wasser erhärtet und die
Eier unter einander sowohl, als auch mit den Seiten des mütterlichen
Körpers am ersten Ringe des Hinterleibes verkittet. Solche Säckchen
tragen die Cyclopiden zwei, deren jedes etwa mit zwanzig Eiern erfüllt
ist, die Harpactiden und Calaniden dagegen nur eines. Bei ersteren
sind sie oval und links und rechts am Hinterleib, bei letzteren mehr
rundlich und an der Unterseite befestigt. Diese Säckchen sind bei den
Copepoden, die der pelagischen Fauna angehören, stets kleiner als bei
den Uferformen.
Die +männlichen+ Organe sind bei den Cyclopiden mit Ausnahme der
Keimdrüse ebenfalls paarig angelegt, bei den Calaniden und Harpactiden
dagegen nicht. Die Geschlechtsprodukte werden in sogenannten
Spermatophoren an das Weibchen angeheftet. Den Cyclopiden sind solche
Gebilde von rundlicher Form eigen, bei den Calaniden und Harpactiden
stellen sie jedoch langgezogene Flaschen von sehr komplizierter
Einrichtung dar. Ihre Entstehung und Funktion wurde von +A. Gruber+
vorzüglich geschildert.
Die Befruchtung der Eier findet am Ende der Eileiter während des
Ablegens statt.
In den Säckchen sind, wie im Körper, die Eier von grünlicher bis
bläulicher, selten gelber Farbe. Eine dünne Haut umschliesst den
körnigen fetthaltigen Inhalt. Bald nach der Bildung der Eiersäckchen
beginnt die im Ei schlummernde geheimnisvolle Kraft in der Umbildung
des Dotters zu einem neuen Wesen ihre Wirkung zu entfalten. So
interessant die hierbei sich abspielenden Vorgänge sind, so können
sie hier nicht weiter geschildert werden. +C. Claus+[110] hat uns
schon vor langen Jahren mit denselben bekannt gemacht. Nach einer,
je nach der Jahreszeit, zwei bis zehn Tage dauernden embryonalen
Entwicklung entschlüpft dem Ei der junge Copepode, welcher zunächst
mit seinen Eltern so wenig Ähnlichkeit hat, dass man ihn lange für ein
ganz besonderes Tier hielt und ihn „Nauplius“ benannte. Alle jungen
Copepoden und auch die meisten übrigen niederen Krebse haben diese
Entwickelungsform des „Nauplius-Stadiums“ gemeinsam, so verschieden
im erwachsenen Zustande die Tiere auch aussehen mögen. In diesem
Jugendkleide stellt sich das kleine Wesen als rundlicher Körper mit nur
drei Gliedmassenpaaren dar, welche an der Bauchseite entspringen und
in der Form ebenfalls wesentlich von denen der Alten abweichen. Die
weitere Entwickelung vom Nauplius zum vollkommenen Tiere geht sozusagen
ruckweise vor sich. Die kleinen Kruster wachsen so wenig wie andere
Kerftiere etwa ähnlich den höheren Tieren allmählich heran, wobei der
schon in seiner Gestaltung fertige Körper eigentlich nur an Grösse
zunimmt, sondern in Pausen. Von Zeit zu Zeit wird, wie bereits früher
beschrieben wurde, den Jungen die Haut zu enge, deren Beschaffenheit
eine Dehnung nur bis zu einem gewissen Grade zulässt. Sie, d. h. die
unbelebte äussere Schicht derselben, wird deshalb abgeworfen und durch
eine neue ersetzt. Mit jedem Wechsel der Haut treten am Körper mehr
Segmente und Gliedmassen, an diesen aber, so weit sie nicht schon
früher vorhanden waren, neue Bestandteile auf. Das Auge, den Darm und
-- wo ein solches vorkommt -- auch das Herz bringen die Copepoden, wie
die erste Anlage der Fortpflanzungsorgane, mit auf die Welt. Mit dem
Verlassen des Eies entzieht sich der Nauplius der mütterlichen Obhut
und geht von nun an selbständig seinen Weg durchs Leben.
Es ist dieses Nauplius-Stadium für die Systematik der niederen
Krebse um so wichtiger, als manche erwachsene Formen selbst für das
geübte Auge so wenig Ähnlichkeit mit den nächsten Verwandten haben,
dass man ohne Kenntnis der Entwickelung sie lange mit ganz anderen
Tieren zusammenstellte. Es sind solche weitgehenden Veränderungen der
äussern Gestalt namentlich bei den Rankenfüssern und den parasitischen
Copepoden beobachtet und auf eine Anpassung an die Lebensweise
zurückzuführen. Einige Rankenfüsser setzen sich fest, werden mit
einer harten Kalkschale umschlossen und scheinen in dieser Form alle
Anschauungen über den Bau eines Krebses über den Haufen werfen zu
wollen. In der That wird jeder, welcher zum ersten Mal eine sogenannte
Entenmuschel oder die Seepocken zu Gesicht bekommt, Mühe haben, sie als
Krebse zu erkennen. Von den +parasitischen+ Copepoden werden wir später
noch einiges erfahren.
Nach einer bestimmten Zahl von Häutungen hat das Tier seine endgültige
Grösse und Form erreicht und ist fortpflanzungsfähig geworden. Die
Zeit, die es vom Verlassen des Eies an zu seiner weiteren Entwickelung
nötig hat, ist je nach den äusseren Einflüssen verschieden. Im Sommer
genügen nach +Jurines+[114] Beobachtungen zwei bis drei Wochen, während
in der kälteren Jahreszeit unter Umständen ebensoviele Monate nötig
sind, bis das Tier fertig ist. Die erreichte Grösse ist bei Individuen
einer Art meist annähernd gleich. Nur ausnahmsweise findet man solche,
welche das normale Mass um vieles (fast ⅓) übersteigen, ohne dass eine
besondere Ursache für ein so auffallendes Wachstum sich nachweisen
liesse.
So interessant das Studium der einzelnen Familien, Gattungen und
Arten, welche unsere süssen Wasser bewohnen, ist, so muss dennoch
auf eine Aufzählung aller bis jetzt beschriebenen Formen verzichtet
werden. In dem angefügten Litteraturverzeichnis sind jedoch für solche,
welche sich eingehender mit den interessanten Tieren abgeben wollen,
die wichtigsten Werke namhaft gemacht, in denen die Beschreibung
und Klassifikation der Copepoden behandelt wird. Wir wenden uns zu
der am niedersten stehenden Familie der Eucopepoden mit kauenden
Mundwerkzeugen, den
Cyclopiden.
Der ganze Körper (Fig. 70) setzt sich (ohne die Furca) aus zehn Ringen
zusammen, von denen fünf auf den Vorderleib, ebensoviele (beim Weibchen
verwachsen die zwei ersten) auf den Hinterleib kommen. Der Vorderleib
ist meistens beträchtlich breiter als der Hinterleib und eiförmig. Die
ersten Antennen setzen sich aus 8-17 (selten 18) Gliedern zusammen und
sind beim Männchen beide zu Greiforganen umgewandelt. Das Auge ist in
der Mitte der Stirne gelegen und hat zwei Linsen. Das Weibchen trägt
seine Eier in zwei gewöhnlich etwas abstehenden Säckchen an beiden
Seiten des Hinterleibs.
Am gemeinsten von allen den Arten, deren Antennen 17gliederige Fühler
besitzen, ist der _Cyclops viridis_ Fischer. Die Fühler dieser grossen
Art sind kaum länger als das erste Vorderleibssegment und gedrungen;
sie tragen am zwölften Gliede ein feines Sinneskölbchen. Fast gleich
häufig trifft man den kleinen _Cyclops agilis_ Koch an, welchem von
+Claus+, da er am Aussenrande der Furca eine kleine Säge trägt, der
Name _serrulatus_ beigelegt wurde. Seine Fühler sind schlank und
reichen bis zum vierten Segment des Vorderleibs. Sie besitzen zwölf
Glieder, ermangeln aber eines Sinneskölbchens. Die Eiersäckchen werden
sehr abstehend getragen. Von grossen Cyclopiden mit langen Antennen
(viel länger als das erste Vorderleibssegment) sind etwa noch _Cycl.
tenuicornis_ Claus und _signatus_ Koch zu erwähnen. Diese sehen sich
im allgemeinen ähnlich, allein während _C. tenuicornis_ wie _C.
viridis_ ein Sinneskölbchen an den ersten Antennen trägt, fehlt dieses
dem _C. signatus_ stets. Die Länge von diesen beiden Arten und von
_viridis_ beträgt etwa 3.5 _mm_. Ein naher Verwandter des _C. agilis_
interessiert uns durch sein beschränktes Vorkommen. Er wurde in den
Maaren der Eifel von Dr. +Otto Zacharias+ gefunden und erhielt bei
der Beschreibung[115] den Namen _C. maarensis_[XVII]. Es giebt noch eine
bedeutende Anzahl von meist kleinen Arten mit 17gliederigen Antennen,
welche kaum länger als das Kopfbruststück sind. Alle sind aber sehr
schwer zu bestimmen, da die Merkmale nur mit Mühe aufgefunden werden
können. Viel seltener trifft man Cyclopiden an, deren Antennen weniger
als zwölf Glieder besitzen. Einer derselben, _C. canthocarpoides_,
kommt auch im Meere vor.
[XVII] Es ist diese Art nach neueren Untersuchungen vielleicht mit
_C. macrurus_ Sars identisch.
[Illustration: Fig. 71.
_Canthocamptus minutus_ Müller, nach Brady (Weibchen von der Seite).]