Biologie eines Süsswassersees.
Von Prof. Dr. =F. A. Forel= in Morges, Schweiz.
Ein See ist ein Mikrokosmus, eine Welt, die sich selbst genügt, in
welcher das Lebensspiel der verschiedenen Organismen sich hinreichend
im Gleichgewicht hält, um ein stabiles Verhältnis zwischen den
ausgeschiedenen und nutzbar gemachten Stoffen zu bilden, ohne dass
die Zusammensetzung des Mediums durch die in ihm wohnenden Wesen eine
Veränderung erlitte. Tiere und Pflanzen, höhere und niedere Organismen,
leben da gleichzeitig mit einander, jedes nach seiner Art, und gemäss
den ihm eigentümlichen Funktionen; jedes findet in dem Medium, von
dem es umgeben ist, die zur Lebensfristung notwendigen Elemente,
und jede Gruppe von Wesen vervielfältigt sich in Individuen, die um
so zahlreicher sind, in je grösserer Fülle die ihr unentbehrlichen
Elemente vorhanden sind.
Auf der andern Seite ist ein Süsswassersee kein ganz geschlossenes
Bassin, kein verschlossenes Gefäss. Vielmehr steht er in Verbindung
mit der übrigen Welt, sei es durch die atmosphärische Luft, welche
einen unaufhörlichen Austausch von Gasen mit ihm unterhält, sei es
durch seinen Abfluss, der ihm Wasser mit Substanzen in gelöstem und
ungelöstem Zustand entführt, sei es durch seine Zuflüsse, die ihm neue
Stoffe zuleiten. Er nimmt also an dem grossen Kreislauf der Materie
teil, der zwischen den verschiedenen Regionen des Erdkörpers besteht,
ebensogut in der organischen, wie in der anorganischen Welt. Zugang
und Verlust von Stoffen modifizieren die biologischen Verhältnisse des
Mikrokosmus; sie müssen konstatiert und ergründet werden, wenn man das
Spiel des Lebens in einer so abgegrenzten Welt verstehen, wenn man den
Kreislauf der Materie innerhalb der beschränkten Reihe von Wesen, die
den See bevölkern, bestimmen will.
Unter diesem doppelten Gesichtspunkt betrachten wir einen
Süsswassersee. Die vorliegende Studie soll als Einleitung in die Fragen
der allgemeinen und speziellen Biologie dienen, welche man in den
ferneren Abteilungen dieses Buches ausgeführt findet.
In erster Linie ist ein See ein beschränkter Raum, in welchem die
Lebewesen in angemessenen Proportionen sich entwickeln, derart, dass
ihre Ernährungsfunktionen in einer stabilen Weise im Gleichgewicht
bleiben. Während das Spiel des animalischen Lebens zuletzt zur
Oxydation der organischen Stoffe führt, welche zeitweilig in die
Körper der Tiere behufs Ernährung ihrer Gewebe eindringen, wird die
Kohlensäure reduziert durch das Spiel des vegetabilischen Lebens
infolge der dabei vorherrschenden Funktionen des Chlorophylls und
gleichartiger Substanzen, und sie wird in Stoffe verwandelt, die
den animalischen Organismen assimilierbar sind. Das Tier scheidet
Kohlenwasserstoffverbindungen und Stickstoff aus, nach dem Stande der
maximalen Oxydation und unter einer Form, welche es ihnen erlaubt, sich
in der sie umgebenden Flüssigkeit aufzulösen (Kohlensäure, Harnstoff,
gallenartige Substanzen etc.). Die Pflanze absorbiert diese durch das
Tier ausgeschiedenen Stoffe und eignet sie sich unter der Form des
Protoplasmas und der Kohlenwasserstoffverbindungen an. Die Pflanze
nährt sich also von den durch das animalische Leben aufgelösten Stoffen
ihrer Umgebung; das Tier hingegen von den Stoffen, die sich in den
Geweben der Vegetabilien bilden.
Wenn wir nun in einem abgegrenzten Raum Tiere und Vegetabilien in
normalen Verhältnissen zusammen antreffen, so halten sich diese beiden
entgegengesetzten Arten von Lebewesen im Gleichgewicht, und ein Reich
entspricht, jedes auf seine Rechnung, den biologischen Bedingungen
des andern. Das ist auch in einem See der Fall; die beiden organischen
Reiche sind hier repräsentiert durch reich entwickelte Tier- und
Pflanzengesellschaften, welche wir nach ihrem Wohnort und nach den
Verhältnissen des Raumes, denen sie unterworfen sind, in drei Gruppen
teilen können: Gesellschaften am Ufer, in der tiefen Region, und in
solche, die das freie Wasser bewohnen.
Die +littoralen Gesellschaften+ der Tier- und Pflanzenwelt befinden
sich in der Zone, die sich dem Ufer entlang hinzieht, rings um den See
vom eigentlichen Uferrande, bis zu einer Tiefe von 5-25 _m_, je nach
der Grösse des Sees. Je grösser der See ist, desto tiefer steigt die
Uferregion hinab.
Die Eigentümlichkeiten des Raumes, welche diese Region
charakterisieren, sind: felsiger, mit Kieseln bedeckter, sandiger oder
schlammiger Boden, beleuchtetes Wasser mit veränderlicher Temperatur,
je nach den Jahreszeiten; schwacher Druck; beträchtliche Bewegungen,
die durch Wellen oder Wasserströmungen hervorgerufen werden. Es ist
dies die Gegend, die vermöge der Veränderlichkeit des Bodens und der
wechselnden Verhältnisse der Wasserbewegung am reichlichsten mit
Abwechselung bedacht ist. Hier sind die Veränderungen der Temperatur
und des Lichtes am stärksten; hier können Pflanzen und Tiere die
verschiedenartigste Umgebung finden, welche die mannigfaltigen
Bedürfnisse der verschiedenen Typen befriedigt. Hier ist auch die
Pflanzen- oder Tierwelt am reichlichsten nach Menge und Abwechselung
vorhanden.
Man trifft hier, was die Pflanzen anlangt, alle Gruppen von
Wasserpflanzen, die fähig sind, sich dem lakustrischen Leben
anzupassen. Ohne eine genaue Aufzählung geben zu wollen, gruppiere ich
sie folgendermassen:
a) die grossen Gramineen und Cyperaceen (Schilfrohr und Cypergras),
deren straffe Stengel durchs Wasser hindurch aufsteigen, um die
Kronen ihrer Blüten und Blätter in der freien Luft sehen zu lassen;
b) die Wälder der grossen Phanerogamen, Nymphaeaceen, Potamogetaceen,
Halorageen, Ceratophylleen, Hydrocharideen etc., deren lange,
biegsame Stengel und zierliche Blätter schattige und pittoreske
Büsche bilden, welche sich bis zur Oberfläche des Wassers erheben;
c) die dichten und dunkeln Rasen der Characeen. Dieselben bilden
gegen das Eindringen der Fische fast unzugängliche Schutzorte. Die
Teppiche von festen Algen (_Chladophora_, _Ulothrix_, _Leptothrix_,
_Oscillarieen_), welche die unter Wasser befindlichen Steine und
Hölzer mit einem samtweichen, grünlichen, dichtanliegenden Überzug
bekleiden. Die inkrustierenden, in Kalkwasser lebenden Algen,
_Zonotrichia calcivora_, _Hydrocoleum calcilegum_, bilden eine sehr
interessante Abwechselung in diesem Teppich; unter ihrer Inkrustation
stellen die Kalksteine vertiefte Skulpturen dar, deren Deutung noch
ein ungenügend gelöstes Problem ist;
d) die niederen freien Algen, Diatomaceen, Desmidiaceen,
Vaucheriaceen, Palmellaceen etc., die mit einer leichten,
unbeständigen Schichte die verschiedensten Körper unter Wasser
bedecken und ihnen eine im allgemeinen bräunliche Farbe geben;
e) endlich die schwimmenden Algen: _Protoderma_, _Conferva_,
_Pandorina_ etc., welche auf einmal in gewissen Jahreszeiten und an
gewissen Stellen erscheinen, um schliesslich wieder zu verschwinden,
unter Bedingungen, welche die Botaniker uns noch nicht genug erklärt
haben.
Von Tieren findet man hier alle die, welche das lakustrische Leben
annehmen: Wasservögel, Reptilien, Amphibien, Fische, Insekten,
Hydrachniden, Entomostraken, Mollusken, Würmer, Hydren, Spongien, bis
hinab zu den untersten Protozoen. Das ist die klassische „lakustrische
Fauna“ der alten Schriftsteller, die einzige, welche man vor den
Untersuchungen der letzten dreissig Jahre kannte. Diese Fauna, deren
Arten von einem See zum andern ziemlich verschiedene Varietäten
darbieten, kann man wieder in partielle oder lokale Faunen einteilen,
im wesentlichen, je nach der Bodenbeschaffenheit und nach der
Vegetation, die der See besitzt. Man kann so unterscheiden die Fauna
der Felsenwände, die der mit Geröllen bedeckten Ufer, ferner die Fauna
des Sandbodens, des Schlammes, die des im Wasser wachsenden Waldes, die
des Rasens von Characeen etc. Ich mache hier nicht den Versuch, die
Arten und Gattungen aufzuzählen, welche diese allgemeine und lokale
Tierwelt bilden; ich verweise auf die ausführlichen Beschreibungen,
welche die gelehrten Mitarbeiter dieses Werkes geben werden.
Ich beschränke mich darauf, zunächst den unumgänglichen Charakter zu
bestimmen, welchen die littorale Fauna darbieten muss im Vergleich
mit anderen Faunen der lakustrischen Welt. Die Ufertiere, welche viel
beweglicheren und abwechslungsreicheren Bedingungen unterworfen sind
als diejenigen von anderen Regionen, sind und müssen in Wirklichkeit
viel stärker, thätiger und widerstandsfähiger sein. Sie setzen sich
am Boden oder auf untergetauchten Körpern fest, oder sind fähig,
sich zeitweilig festzusetzen; oder sie wissen sich zurückzuziehen an
verborgene und geschützte Plätze während der Wellenströme, welche
die Ufergegend aufwühlen. Ich mache sodann auf die bedeutende
Veränderlichkeit und den sehr speziellen Lokalcharakter der littoralen
Gesellschaften aufmerksam; sie sind verschieden von einer Station zur
andern und von einem See zum andern, je nach den örtlichen Bedingungen.
In der Uferregion findet man nicht nur den grössten Reichtum an
Lebewesen, sondern auch die grösste Zahl von verschiedenen Typen und
die grösste Mannigfaltigkeit innerhalb der Typen.
Endlich ist es die einzige Region eines Süsswassersees, wo die Flora
durch Pflanzen von hohem Wuchs vertreten ist.
Die +biologischen Gesellschaften der tiefen Region+, die
+Tiefsee-Fauna+ und +-Flora+, wohnen auf und in dem Seeboden, in der
gesamten Mulde vor der Uferregion, das heisst in Tiefen, welche 5-25
_m_ übersteigen, je nach der Grösse des Sees. In dieser Region ist
der Boden überall lehmig oder schlammig, weich, ohne Rauhigkeiten
oder feste und harte Körper; bei bemerkenswerter Einförmigkeit in
der physikalischen Zusammensetzung zeichnet er sich durch keine
Abwechselung aus, ausser etwa an einigen sehr seltenen Stellen, und in
einigen Seen nur durch felsige, vertikale Wände oder durch erratische
Blöcke. Abgesehen von diesen Ausnahmsfällen ist die Gesellschaft,
welche dort wohnt, wesentlich und einzig limikol (schlammbewohnend).
Es herrscht eine absolut und relativ beinahe vollständige Ruhe ohne
mechanische und molekulare Bewegungen, ohne Wellen, ohne wesentliche
Strömungen, ohne Licht, ohne Wärme. Die Veränderungen der Temperatur
sind hier entweder gleich Null oder nur sehr schwach. Die Dunkelheit
ist mehr oder weniger vollständig; es giebt keine direkte Verbindung
mit der äusseren Luft; der See zeigt hier keine periodischen
Veränderungen, weder für einzelne Jahreszeiten noch für das ganze
Jahr. Nächst dem Meeresgrund ist der Grund eines Sees die am wenigsten
bewegte Gegend, die man auf dem Erdball finden kann.
In dieser Region konstatieren wir eine noch ziemlich reichliche
Tierwelt, die mehr oder weniger allen Typen der Süsswassertiere
angehört. Als Beispiel will ich eine Übersicht über die Tierarten
anführen, die man aus der Tiefe des Genfersees kennt, ohne der
Endoparasiten zu gedenken.
Fische 14 +Wirbeltiere+ 14
------
Insekten 3
Spinnen 9
Crustaceen 16 +Arthropoden+ 28
------
Gasteropoden 4
Lamellibrancheen 2 +Mollusken+ 6
Anneliden 4
Nematoden 3
Cestoden 1
Turbellarien 18
Bryozoen 1
Rädertierchen 3 +Würmer+ 30
------
Hydroiden 1 +Cölenteraten+ 1
------
Infusorien 10
Rhizopoden 19
Cilio-Flagellaten 2 +Protozoen+ 31
------
Das sind mehr als hundert Tierarten.
Ihr Reichtum vermindert sich in dem Masse, als die Tiefe zunimmt; aber
wir haben solche, die am Grunde der tiefsten Seen aufgefischt worden
sind: im Genfersee in einer Tiefe von 309 _m_ (Forel), im Comersee bei
415 _m_ (Asper), im Baikalsee bei 1370 _m_ (Dybowski).
Der Ursprung dieser Tierwelt ist zu suchen in der Ansiedelung von
Individuen, welche sich in diese tiefe Region verirrt haben, die durch
einen Zufall weit von ihrem gewöhnlichen und ursprünglichen Wohnort
weggeführt wurden und die, weil widerstandsfähig gegen diese immerhin
starke Veränderung ihrer Lebensbedingungen, sich vermehrt und eine
Stammkolonie gebildet haben. Die Armut des Mediums und seine relative
Ruhe haben die ursprünglichen Typen ziemlich bedeutend modifiziert und
kleinere, schwächere Varietäten geschaffen. Was den Ursprung dieser
Tierwelt in der Tiefe betrifft, so findet man denselben für die weitaus
überwiegende Mehrzahl in der littoralen Fauna des Sees selbst, für
einige Arten in der Fauna der unterirdischen Wasser, der Höhlungen des
Festlandes, dessen Verbindungen mit dem See dadurch bewiesen werden.
Die Tiefen-Fauna der verschiedenen Seen hat +gleichartigen+ allgemeinen
Charakter, ein Ergebnis der Gleichartigkeit des Mediums, das in allen
Seen beinahe identisch ist; ihre spezielle Zusammensetzung wechselt von
einem See zum andern, und richtet sich nach den Ufertypen, von denen
sie herstammen, oder nach den lokalen Zufällen, welche die Bevölkerung
in die untere Region gebracht haben.
Die +Pflanzenwelt+ der tiefen Region ist sehr wenig entwickelt. Die
Rasen der Characeen hören auf in einer Tiefe von 20-25 _m_, an der
Grenze der littoralen und der tiefen Region. In der obern Zone dieser
letzteren bis zu 100 _m_ abwärts, findet man noch an der Oberfläche
des Schlammes eine bräunliche Schicht von niederen Algen (Palmellaceen,
Diatomeen, Oscillarien), welche den von mir so genannten +organischen
Filz+ darstellen und welche unter der Wirkung des schwachen Lichtes,
das in diese Schichten eindringt, noch ein gewisses Reduktionsvermögen
besitzen. Die felsigen Partien der tiefen Region sind bisher nur an
einem Punkte studiert worden, nämlich an der unterseeischen Moräne
von Yvoire im Genfersee in einer Tiefe von 60 _m_. Wir haben hier
ein aquatisches Moos gefunden, _Thamnium alopecurum_, Schimper, var.
+Lemani+ J. B. Schnetzler, sehr reich chlorophylliert und in schönem
Wachstum. Es ist sehr zu wünschen, dass analoge Forschungen an anderen
Orten gemacht werden, wo Felsenwände vorkommen, damit man durch
Erfahrung entscheiden kann, ob es wirklich ein Ausnahmefall ist, wie
man bisher geglaubt hat; oder ob die Abwesenheit von grünen Pflanzen,
die in einer Tiefe von mehr als 25 _m_ allgemein zu sein scheint,
einzig von der schlammigen, inkonsistenten Beschaffenheit des Bodens
abhängt und sich durch das seltene Vorkommen von festen Körpern, auf
welchen sich die fraglichen Moose festsetzen könnten, erklären liesse.
Die +pelagische Gesellschaft+ bewohnt die allgemeine, unbestimmte,
unbegrenzte Masse des Sees, von der Oberfläche an bis zum Grund, vom
Rande der Uferregion bis in die Mitte des Sees, in seiner ganzen
Ausdehnung, soweit er nicht in unmittelbarer Berührung mit dem Ufer
oder dem Grunde steht. Diese Gesellschaft besteht aus Schwimmtieren
und schwebenden Algen. Diese Organismen gehören einer kleinen Zahl von
Arten an; aber die Zahl der Individuen ist enorm. Von Tieren sind es
einige Arten von Fischen (Coregonen), Entomostraken, Rädertierchen,
Cilio-Flagellaten, Rhizopoden; von Pflanzen einige grüne Algen und
Diatomeen.
In der eigentlichen pelagischen Region ist die oberste Schicht, welche
mit der Luft am meisten in Berührung steht, auch die am reichsten
bevölkerte. Doch haben die Untersuchungen von Asper, Imhof und eigene
Beobachtungen bewiesen, dass die pelagische Fauna auch in den grössten
Tiefen unserer Seen noch gut vertreten ist. Es giebt keine Region, wo
das Leben gänzlich aufhört.
Einige dieser Wesen, speziell die Entomostraken, zeigen tägliche
vertikale Wanderungen; bei Nacht kommen sie an die Oberfläche des
Wassers herauf, bei Tag steigen sie von der helleren Zone wieder in die
unteren, finsteren Schichten hinab. Dort finden sie in der Dunkelheit
Schutz gegen die Jagd, welche ihre Feinde auf sie machen.
Die Verhältnisse des Mediums der pelagischen Region variieren mit
der Tiefe hinsichtlich des Drucks, der Bewegung des Wassers, der
Temperatur und des Lichtes. Eine einzige, überall sich gleichbleibende
Eigenschaft ist die Abwesenheit von festen Körpern, welche etwa
den Organismen einen Punkt zum Festsetzen oder einen Zufluchtsort
gewähren könnten. Von diesem Leben in einem unbegrenzten Medium
ohne feste Körper rührt es her, dass fast alle pelagischen Wesen
schwimmen oder im Wasser schweben; indessen haben wir einige an
den Ort gebundene Tiere zu nennen, nämlich unter anderen einige
Vorticellen, die sich an schwimmende Algen oder an Pflanzenreste
heften, welche von der Oberfläche des Wassers abgetrieben haben, sowie
einige Ektoparasiten der Fische und der pelagischen Entomostraken. Es
folgt aus der Durchsichtigkeit des Wassers in der pelagischen Region,
dass die meisten pelagischen Organismen, die Entomostraken und die
Rädertierchen insbesondere, durchsichtig sind; für gewisse Arten ist
die Durchsichtigkeit absolut. Man kann annehmen, dass dieser Mangel
an Farbe durch natürliche Zuchtwahl in einer Reihe von Generationen
erworben wurde; er ist in der That ein sehr wirksames Mittel, sich
gegen die Verfolgung von seiten der fleischfressenden Tiere zu
schützen; für letztere wiederum ist dieser Mangel an Farbe insofern
nützlich, als sie dadurch der Aufmerksamkeit ihrer Beute entgehen.
Während die littoralen Gesellschaften in jedem See ihre
Eigentümlichkeiten haben und aus verschiedenen Arten und Varietäten
zusammengesetzt sind, je nach den verschiedenen lokalen Verhältnissen
an jeder Station, und während die Tiefseefauna, gemäss ihrer Herkunft
von den littoralen Organismen, in jedem See lokalen Charakter hat,
eine Folge der absoluten Unabhängigkeit ihrer Differenzierung,
die sich auf dem Grunde eines jeden Sees als in einem speziellen
„Schöpfungszentrum“ vollzogen hat, zeigen die pelagischen
Gesellschaften einen sehr ausgesprochenen kosmopolitischen Charakter.
Man findet die gleichen Arten, die gleichen Varietäten in allen
Gewässern des Kontinents wieder. Die einzige Verschiedenheit, welche
man konstatieren kann, ist das Fehlen von einigen Typen in gewissen
Seen. Es ist wahrscheinlich, dass diese weite Verbreitung der
pelagischen Organismen durch passive Migrationen von einem See zum
andern erklärt werden muss, die von einem Transport durch die Federn
und Füsse und in den Gedärmen der Wandervögel herrühren. Während diese
auf der Oberfläche des Wassers schwimmen, nehmen sie die grösstenteils
sehr widerstandsfähigen Keime von pelagischen Tieren und Pflanzen auf
und tragen sie auf ihren periodischen Wanderungen durch die Lüfte
von See zu See. Das Fehlen von einigen Arten in gewissen Seen muss,
wenn es sich nicht durch eigentümliche Verhältnisse des Mediums, bei
Bergseen z. B. durch die hohe Lage, erklären lässt, als das Resultat
von zufälligen Umständen bei dieser Art der Besiedelung durch passive
Wanderung angesehen werden.
Ausser diesen Tier- und Pflanzengesellschaften mit einer
verhältnismässig höhern Organisation, die sich so in drei Gruppen
teilen, nach den Verhältnissen der Regionen, welche sie bewohnen, haben
wir noch im Wasser der Seen das Leben von elementaren Mikroorganismen
zu verzeichnen, Mikroben von der Gruppe der Schizomyceten, Pilze,
Bakterien, Vibrionen etc. Man trifft sie überall, in allen Schichten
von der Oberfläche bis zum Seegrund, vom Ufer bis in die Mitte des
Sees, in den littoralen, pelagischen und Tiefengewässern; in dieser
Hinsicht unterscheiden sich die Wasser der Seen nicht von den anderen
freien Gewässern, wo die Mikroben schwärmen. Ihre Zahl ist hier sehr
beträchtlich, doch weniger gross als in den meisten anderen natürlichen
Gewässern. Während man in dem Quellwasser der Ebene oft ihre Keime nach
tausenden zählt, ist ihre Zahl in dem helleren Wasser des Genfer- oder
Zürichersees von den Herren Fol, Dunant und Cramer durchschnittlich auf
36-38 Keime oder Kolonien pro Kubikcentimeter Wasser bestimmt worden.
Die biologische Funktion dieser Mikroben, ihre Rolle in der lebenden
Welt besteht darin, die Zersetzung, die Auflösung der animalischen
und vegetabilischen Kadaver, die nicht direkt von den Tieren verzehrt
werden, zu bewirken. Sie sind so die Agenten der Verwesung und bewirken
die Umbildung der organischen unauflöslichen Materie in Substanzen, die
im Wasser lösbar sind.
Es ist schwer, in allgemeiner Weise anzugeben, welches die nächsten
Glieder dieser Umsetzung sind; die letzten Glieder sind Kohlensäure,
Ammoniak, Salpetersäure und Stickstoff.
Wir haben also im Wasser eines Sees zahlreiche und verschiedene
biologische Gesellschaften, Tiere und Pflanzen, höhere Organismen und
Protisten, die neben einander leben, absorbieren und ausscheiden, die
aber alle sich von den von ihren Nachbarn ausgestossenen Produkten
nähren. Alle assimilieren, jedes in seiner Art, die zur Ernährung
der Gewebe nötigen Stoffe; alle stossen mit ihren Exkretionen die
Residuen ihres Ernährungslebens aus. Was so vielen verschiedenen Wesen
gestattet, neben einander zu leben und im gleichen Medium gleichzeitig
zu existieren, ohne dessen Vorräte zu erschöpfen, das ist die wichtige
Thatsache, dass ihre Produkte und Bedürfnisse entgegengesetzt sind und
zwischen den verschiedenen Gruppen sich im Gleichgewicht halten. Was
von den einen ausgeschieden wird, ist für das Leben der anderen nötig.
Die Residuen des Ernährungsprozesses der einen Gruppe werden nutzbar
für den Ernährungsprozess der andern. Die proportionelle Verteilung
der verschiedenen Typen von animalischen und vegetabilischen Wesen
regelt sich von selbst durch einen automatischen Prozess: Ein Überfluss
von Ernährungsstoffen begünstigt die überreichliche Entwickelung
von Wesen, welche sich dieselben nutzbar machen können; ein Defizit
solcher Materien führt infolge der Not eine Verminderung der nämlichen
Organismen herbei.
Das +biologische Gleichgewicht+ ist in einem See also dadurch möglich,
dass die verschiedenen Arten, die ihn bewohnen, verschiedene Typen der
entgegengesetzten organischen Reiche repräsentieren. In der littoralen
und in der pelagischen Region haben wir gleichzeitig Repräsentanten
von beiden Reichen, Pflanzen und Tiere; vermöge dieses Gleichgewichtes
finden die Ernährungsfunktionen der einen wie der anderen dort
hinlänglich, was sie brauchen. Nicht ganz so, scheint es, verhält
es sich in der Tiefenregion, speziell in den unteren Schichten von
100 _m_ an abwärts, wo wir keine Pflanzen mehr kennen. Wie können in
diesen Tiefenregionen die zur Ernährung nötigen Elemente für die noch
reiche Fauna, die dort wohnt, sich erneuern? Eine reiche und genügende
Quelle dieser Ernährung zeigt sich in den Kadavern der animalischen und
vegetabilischen Organismen der pelagischen Region, welche in die Tiefe
fallen und auf den Grund des Sees hinabkommen. Wir haben Anzeichen
davon in der enormen Zahl von chitinösen Häuten der pelagischen
Entomostraken, welche sich im Schlamm der grossen Tiefen zeigen. Die
organischen Reste des Ufers und diejenigen, welche durch die Zuflüsse
in den See hineingetrieben werden, sinken, nachdem sie durch die
Wellen und Strömungen auf der Oberfläche umhergetrieben worden sind,
von selbst in die grossen Tiefen hinab und tragen so ebenfalls zur
Erneuerung des Nahrungsstoffes für die Tiefenfauna bei.
Wie in dem Tierkörper die verschiedenen Gewebe der verschiedenen Organe
aus der Lymphe des Blutes die zu ihrer Ernährung notwendigen Stoffe
ziehen und der Lymphe die Produkte ihrer Desassimilation geben, so ist
in einem See das Wasser das Medium, in welchem alle diese Reaktionen
des Ernährungsprozesses für die darin wohnenden Organismen vor sich
gehen. Die +chemische+ Zusammensetzung dieses Wassers bietet also ein
grosses Interesse dar. Als Beispiel will ich diejenige des Genfersees
geben, die bis jetzt am besten studiert ist.
Ein Liter Wasser vom Genfersee enthält in aufgelöstem Zustand:
In Gasform:
Sauerstoff 6.65 _cc_
Stickstoff 14.69 „
Kohlensäure 2.85 „
An festen Substanzen:
Natrium- und Kaliumchlorid 1.8 _mg_
Schwefelsaures Natrium 15.0 „
Schwefelsaures Ammoniak Spuren
Schwefelsaures Calcium 47.9 „
Salpetersaures Calcium 1.0 „
Kohlensaures Calcium 73.9 „
Kohlensaures Magnesium 17.0 „
Kieselsäure 3.7 „
Thonerde und Eisenoxyd 1.9 „
Organische Materie, Verluste 11.9 „
--------------------
total 174.1 _mg_
Hinsichtlich der organischen Stoffe, welche durch übermangansaures Kali
nachweisbar sind, sind die beiden äussersten Ziffern bei verschiedenen
Analysen, die von verschiedenen Autoren gemacht wurden, 5.6 und 15.1
_mg_; die durchschnittliche Ziffer ist 10 _mg_ pro Liter.
Das Studium der allgemeinen physischen Beschaffenheiten des Sees,
dessen Resultat durch chemische Analyse von +Brandenburg+ und +Walter+
bestätigt ist, hat uns gezeigt, dass das Wasser der tieferen Schichten
des Sees dieselbe Zusammensetzung hat, wie das an der Oberfläche;
die festen und gelösten Substanzen bewegen sich hier in gleichen
Proportionen; die Gase sind hier ein wenig reichlicher; besonders giebt
es ein wenig mehr Sauerstoff: 7.08 und beträchtlich mehr Kohlensäure:
5.28 _cc_ pro Liter (J. Walter).
Berechnet man nach der Bunsenschen Formel die Quantität des
Gases, welches das Wasser vermöge seines einfachen Kontaktes mit
der atmosphärischen Luft in gelöstem Zustand auf der Höhe des
Wasserspiegels des Genfersees enthält, so kommt man zu folgenden
Ziffern -- pro Liter --
Sauerstoff Stickstoff Kohlensäure
bei + 5° _C_. 7.3 _cc_ 13.6 _cc_ 0.6 _cc_
bei +20° _C_. 5.7 „ 10.7 „ 0.3 „
Das Wasser des Lac Leman ist also in einem Zustande der Sättigung an
Sauerstoff und Stickstoff und enthält einen beträchtlichen Überschuss
an Kohlensäure.
Wir haben somit in einem Süsswassersee ein flüssiges Medium, bestehend
aus reinem Wasser, welches aufgelöst enthält:
1) +mineralische Stoffe+: diese sind für den Ernährungsprozess der
Organismen von noch nicht genügend aufgeklärter Bedeutung; wir können
sie beiseitelassen;
2) +Gase+, unter anderen: Sauerstoff, der zur Atmung der Tiere und
Pflanzen dient, und Kohlensäure, welche von den Pflanzen aufgenommen
und zerlegt wird;
3) +aufgelöste organische Substanzen+, nach dem Verhältnis von 10
_mg_ pro Liter. -- Was sind diese organischen Stoffe? Ihre Natur kann
variieren nach den zufälligen Umständen, die sie erzeugt haben; wir
können annehmen, dass es wesentlich sind:
a) stickstofffreie Substanzen: Zucker, Gummi, Cellulose,
Cholesterin, Humussubstanzen etc.;
b) stickstoffhaltige Substanzen: Albuminoide, Harnstoff, Kreatin
und analoge Produkte;
c) alle Zwischenstufen der Verwesung der stickstofffreien und der
stickstoffhaltigen Stoffe, welche sie zu den letzten Produkten
führen: Kohlensäure, Ammoniak, Salpetersäure und Stickstoff.
In diesem, also sehr zusammengesetzten Medium finden Pflanzen und
Tiere die Elemente ihrer Nahrung; anderseits lösen sich darin die
Ausscheidungs- und Zersetzungsprodukte der organischen Wesen auf.
Die organische Substanz, in ihrer allgemeinsten Bedeutung genommen,
läuft so durch die Körper der verschiedenen Wesen hindurch. Sie wird
von ihnen aus dem Vorrat geschöpft, den man unerschöpflich nennen
kann und der von dem sie umgebenden Wasser geliefert wird. Sie wird
diesem Vorrate zurückerstattet, nachdem sie für einige Zeit in den
Geweben von Tieren und Pflanzen assimiliert worden ist. Wir können die
aufeinanderfolgenden Phasen dieser Zirkulation der Materie in der Reihe
der Wesen folgendermassen charakterisieren:
+Ausgangspunkt+: Organischer Stoff, aufgelöst in Wasser: ternäre und
quaternäre Substanzen, Kohlensäure, Sauerstoff.
+1. Phase: Organisation der Materie.+ Die Pflanzen absorbieren die
Kohlensäure und reduzieren sie durch Assimilation in der Form von
Kohlenwasserstoffverbindungen, besonders von Cellulose und Stärke. Sie
absorbieren die stickstoffhaltige Materie und assimilieren dieselbe in
der Form des Protoplasmas; die Protisten absorbieren die organische
Materie und assimilieren sie in ihren Geweben; die Tiere absorbieren
durch ihren Verdauungsapparat die im Wasser aufgelöste organische
Materie, welche einen Teil ihrer Nahrung bildet. Alle lebenden Wesen
absorbieren Sauerstoff für ihre Atmung.
+2. Phase: Übergang der Materie von einem Wesen zum andern+: Die
Pflanzen sind die Nahrung der pflanzenfressenden Tiere, die kleinen
Tiere die Nahrung der fleischfressenden Tiere; die Reste von Pflanzen
und Tieren diejenige der Omnivoren. Die organisierte Materie geht also
von einem Wesen zum andern und macht eine Reihe von Inkarnationen
durch, ehe sie in die fundamentale Masse der toten Materie zurückkehrt.
+3. Phase: Auflösung.+ Alle lebenden Organismen geben direkt oder
indirekt die Stoffe ihrer Gewebe an das sie umgebende Medium ab.
Lebende Pflanzen und Tiere werfen ihre exkrementellen Ausscheidungen,
welche lösbar sind, ab; tote Pflanzen und Tiere, die nicht von den
Omnivoren verzehrt worden sind, gehen infolge der Verwesung in Stoffe
über, die im Wasser löslich sind.
Diese dritte Funktion führt uns zu einem Endpunkt zurück, nämlich
auf die im Wasser aufgelöste organische Materie, die schon unser
Ausgangspunkt gewesen ist. Wir haben also einen geschlossenen Kreis,
einen Cyklus: die organische Materie zirkuliert in der Reihe der
Lebewesen.
Ein solcher Prozess kann sich in einem geschlossenen Raum vollziehen
und sich ins Unendliche fortsetzen. Man kennt diese Süsswasser-
oder Salzwasseraquarien, bestehend in einem dicht verschlossenen
Glasbehälter, in welchem einige tierische und pflanzliche Organismen
zusammen den vollständigen Kreislauf ihres Lebens durchmachen. Ich
habe solche unter den Händen meines Kollegen und Freundes Prof. +G. Du
Plessis+, damals in Lausanne, mehrere Jahre hinter einander bis zur
Vollkommenheit funktionieren sehen.
Aber ein See ist durchaus nicht ein von allen Seiten geschlossenes
Gefäss. Er steht vor allem in Beziehung zur Atmosphäre und ein Teil der
organischen Materien, welche er einschliesst, zerstreut sich in die
darüber liegende Luft: Kohlensäure, das letzte Produkt der Respiration
der Organismen, und Sumpfgas sind der Endpunkt der Verwesung der
organischen Materien. Ein Teil dieser zwei Gase bleibt aufgelöst
im Wasser; aber ein anderer Teil verdunstet in die Atmosphäre. Die
Kohlensäure ist, wie wir bereits gesehen, im Seewasser überreichlich
vorhanden. Dieser Überfluss geht an der Oberfläche des Wassers in die
Atmosphäre über. Anderseits löst sich das Methan, in wie geringer
Menge es sich auch vorfindet, im Wasser auf, wo es oxydiert und in
Oxydationsprodukte höhern Grades verwandelt wird. Der Beweis dafür ist
der Umstand, dass es in der Analyse der Wassergase nirgends angeführt
wird. Wenn es sich aber in zahlreichen Bläschen loslöst, entquillt es
an der Oberfläche des Sees und verliert sich in die Atmosphäre.
Durch diesen Prozess geht eine gewisse Menge organischer Stoffe
verloren und ein mit der Atmosphäre in Verbindung stehender See würde
schliesslich der für die lebenden Wesen notwendigen Nahrungsmittel
ermangeln. Zwar enthält das in den See fallende Regenwasser, wie wir
gleich sehen werden, eine gewisse Quantität organischer Stoffe, durch
welche ein Teil dieser Verluste ersetzt werden würde. Allein wenn es
nur diesen Zufluss gäbe, so würde der Vorrat äusserst gering und die
biologische Bevölkerung eine sehr beschränkte sein.
Hier haben wir den zweiten Faktor des allgemeinen biologischen
Gleichgewichtes einzuführen, nämlich die Thatsache, dass der See an der
allgemeinen Zirkulation der Stoffe zwischen den verschiedenen Regionen
des Erdballs teilnimmt. Der See hat einen Abfluss und einen Zufluss
und er erhält und verliert durch dieselben eine bedeutende Quantität
organischer Stoffe; er steht in Verbindung mit der Atmosphäre und
erhält von ihr Gasstoffe und giebt sie ihr.
Jeder Süsswassersee hat einen Abfluss als notwendige Bedingung
seiner Existenz. In einem See ohne Abfluss konzentrieren sich die
Gewässer durch Verdunstung und ihr Salzgehalt steigt, bis die Salze
sich krystallisieren: Ein See ohne Abfluss ist ein Salzsee. Ein
Süsswassersee hat also einen Abflusskanal, der Tag für Tag, jahraus,
jahrein eine Menge aufgelöster und unlösbarer organischer Stoffe
ableitet. Ist es der Mühe wert, sie in Anschlag zu bringen?
Ich werde diese Frage beantworten, indem ich mich auf die Angaben über
den Genfersee stütze.
Die Wassermenge, die durchschnittlich im Jahre durch die Rhône bei Genf
abfliesst, beträgt ungefähr 10000 Millionen Kubikmeter. In einem so
bedeutenden Volumen enthält diese Wassermenge noch sehr beträchtliche
Stoffmassen, wie verdünnt diese auch sein mögen.
Das Wasser enthält durchschnittlich pro Liter 5 _cc_ aufgelöste
Kohlensäure. Für die 10 Milliarden _cm_ macht das 50 Milliarden Liter
Gas aus. Da das Gewicht eines Liters Kohlensäure 2 _g_ beträgt, so
stellt diese Quantität ein Totalgewicht von 100000 Tonnen Kohlensäure,
resp. 28000 Tonnen Kohlenstoff vor.
Im Durchschnitt finden sich in einem Liter dieses Wassers 10 _mg_
organische durch übermangansaures Kali oxydierbare Stoffe vor.
Mithin enthalten die 10 Milliarden _cm_ Wasser 100000 Tonnen
organische Stoffe, die darin aufgelöst oder im Zustande lebenden oder
abgestorbenen Staubes sind.
Dieses Wasser enthält durchschnittlich 36 Mikroben pro _cc_, das
macht für die ganze Wassermasse 380000000000000 Mikroben. Die Zahl
ist ungeheuer, aber ihr Gewicht sehr klein. Wäre die Behauptung
übertrieben, dass ihrer eine Million auf ein Milligramm geht? Wenn
dem so wäre, so würden die unter dieser Form dem See abfliessenden
organischen Stoffe nicht 380 Tonnen überschreiten.
Dieses Wasser enthält Tiere und Pflanzen. Um deren Zahl zu schätzen,
setze ich voraus, ihre Bevölkerungsdichtigkeit entspreche derjenigen
der pelagischen Region; indem ich mich auf die Beobachtungen Imhofs
stütze, finde ich durch Berechnungen, die ich ihrer Länge wegen hier
nicht vorbringen kann, dass jeder Kubikmeter durchschnittlich 400
Mikrozoen und 8000 Mikrophyten enthält. Wenn wir annehmen, diese
Mikroorganismen haben ein mittleres Gewicht von etwa 0.01 _mg_, so
erhalten wir ein Totalgewicht von 840 Tonnen für den Abfluss.
Demnach würde die Rhône jährlich aus dem Genfersee abführen:
100000 Tonnen Kohlensäure,
100000 „ oxydierbare organische Stoffe,
380 „ Mikroben,
840 „ Mikroorganismen,
somit im ganzen mehr als 200000 Tonnen. Dem muss noch folgendes
hinzugefügt werden: der Staub und die organischen Reste, die
abgestorbenen, im Wasser des Abzugskanals schwimmenden oder an das
Ufer geworfenen Tierkörper und Pflanzenteile; die von Menschen und
von fischfressenden Vögeln gefangenen Fische; die Insekten, die im
Larvenzustand im See sich entwickelt und denselben als vollkommene
Insekten verlassen haben, um von den insektenfressenden Säugetieren und
Vögeln (Fledermäusen und Schwalben) verzehrt zu werden. Um alles zu
sagen, fügen wir noch hinzu, dass eine gewisse Quantität organischer
Stoffe, die im Lac Leman sehr gering, in anderen Seen aber bedeutender
ist, durch Fossilisation im neuen Alluvium, das sich auf dem Grunde des
Sees bildet, absorbiert wird.
Diese Berechnungen sind nur annähernd richtig; auch beschränke ich mich
darauf, zu sagen, dass die im Wasser aufgelösten und suspendierten,
lebenden oder abgestorbenen organischen Stoffe, die jährlich
hauptsächlich durch den Abfluss dem Genfersee entzogen werden, mehrere
100000 Tonnen betragen.
Nun ist, wie wir sogleich erörtern werden, die Zusammensetzung des
Wassers eines grossen Sees eine stabile; auch führen die Monate
und Jahre keine Variationen in derselben herbei; die abfliessenden
organischen Stoffe werden folglich anderweitig ersetzt.
Welches sind nun die Quellen, welche dem See die hunderttausende von
Tonnen organischer Stoffe ersetzen, die der Abfluss ihm jährlich
entführt?
Er erhält dieselben: