Die im sechsten Capitel besprochene Fortpflanzung der Zellen auf
dem Wege der Theilung scheint, wenigstens für die Mehrzahl der
Organismen, keine in sich unbegrenzte zu sein; der Vermehrungsprocess
kommt nach kürzeren oder längeren Zeiträumen zu einem Stillstand,
wenn er nicht durch Vorkehrungen, die man unter dem Namen der
Befruchtung zusammenfassen kann, wieder von Neuem angefacht wird.
Nur die allerniedrigsten Organismen, wie die Spaltpilze, scheinen
sich allein durch fortgesetzte Theilung in das Unbegrenzte vermehren
zu können, dagegen kann für den grössten Theil des Pflanzen- und
Thierreichs das allgemeine Gesetz aufgestellt werden, dass nach einer
Periode der Massenzunahme durch Theilung in Zellen, eine Periode
eintritt, in welcher zwei Zellen verschiedener Herkunft untereinander
verschmelzen müssen, und dass das Verschmelzungsprodukt erst wieder
einen Elementarorganismus liefert, der den Ausgang für eine neue
Periode der Vermehrung durch Theilung bildet.
In Folge dessen gestaltet sich die Vermehrung der Elementarorganismen
und damit das Leben selbst zu einem cyklischen Process. Nachdem
Generationen von Zellen durch Theilung entstanden sind, führt der
Kreislauf des Lebens immer wieder zu demselben Ausgangspunkt zurück,
dass sich zwei Zellen im Befruchtungsakt vereinigen und zum Anfang
einer neuen Generationsreihe werden. Derartige Cyclen nennt man
Zeugungskreise. Sie treten uns im ganzen Organismenreich in den
mannigfachsten Formen entgegen.
Bei den Einzelligen z. B. besteht der Zeugungskreis aus zahlreichen,
unter Umständen nach Tausenden zählenden, einzellebenden Individuen.
Der befruchtete Elementarorganismus vermehrt sich durch wiederholt
eintretende Theilungen in Nachkommen, die der Befruchtung nicht
bedürfen, bis ein Zeitpunkt eintritt, wo ein neuer Zeugungsakt
zwischen den ungeschlechtlich entstandenen Generationen stattfindet.
Am genauesten hat man diese Verhältnisse bisher bei den Infusorien
untersucht. So hat Maupas (VII. 30, Seite 407) bei einer Art
derselben, bei Leucophrys patula durch zahlreiche Experimente
festgestellt, dass erst nach 300 Generationen, die aus einem
befruchteten Individuum durch Theilung hervorgegangen sind, der
Zeugungskreis abgeschlossen wird, indem die Nachkommen erst jetzt
wieder die Neigung und Fähigkeit zur geschlechtlichen Conjugation
zeigen. Bei Onychodromus grandis tritt dieser Zustand schon etwa nach
der 140sten Generation und bei Stylonichia pustulata nach der 130sten
Generation ein.
Bei vielzelligen Organismen bleiben die Zellen, die aus dem
befruchteten Ei durch Theilung ihren Ursprung nehmen, vereint, um
einen Zellenstaat oder ein organisches Individuum höherer Ordnung
zu bilden. Sie lassen sich von dem allgemeinen Gesichtspunkt aus,
von dem wir hier die Sexualfrage behandeln, der Gesammtheit der
sich durch Theilung ungeschlechtlich vermehrenden Zellindividuen
vergleichen, die nach der Copulation aus einem Mutterinfusor
entstanden sind. Der Zeugungskreis wird wieder geschlossen, wenn
sich im vielzelligen Organismus Geschlechtszellen anlegen, und wenn
sie durch ihre Vereinigung in Folge des Befruchtungsprocesses den
Ausgangspunkt für neue Generationen sich theilender Zellen abgeben.
Die Zeugungskreise können in diesem Fall ein sehr verschiedenes Bild
darbieten und zuweilen eine sehr complicirte Beschaffenheit annehmen.
Den einfachsten Fall bieten manche niedere, vielzellige Algen, wie
Eudorina, Pandorina. Durch wiederholte Theilung der befruchteten
Zelle entsteht eine Zellenkolonie (Fig. 137). Nach einer bestimmten
Lebensdauer werden alle Zellen zu Geschlechtszellen. Zum Zwecke der
Zeugung löst sich der ganze durch Zelltheilung entstandene Complex
wieder in seine einzelnen Bestandtheile auf, welche zum Ausgang für
neue Zeugungskreise dienen.
Die hier zur Geltung kommende Fähigkeit jeder Zelle, den ganzen
vielzelligen Organismus wieder zu reproduciren, hört auf wirksam zu
werden, sowie der vielzellige Organismus einen irgendwie höheren Grad
von Ausbildung erreicht. Dann sondert sich das aus einem befruchteten
Ei abstammende, sich durch Theilung in’s Ungemessene vermehrende
Zellenmaterial in zwei Gruppen, in Zellen, die zum Aufbau der Gewebe
und Organe der Pflanze oder des Thieres dienen, und in Zellen, die
zur Zeugung bestimmt sind. In Folge dessen bleibt gewöhnlich der
Organismus, auch wenn er in die Zeit der Geschlechtsreife eingetreten
ist, als solcher erhalten; er sondert nur die Geschlechtszellen von
sich ab, um sich in neuen Zeugungskreisen zu vervielfältigen, bis er
selbst durch Abnutzung seiner Körperzellen oder durch irgend welche
andere Ursachen dem Untergang unterliegt (Nussbaum VII. 33, Weismann
VII. 48).
In seiner reinsten Form ist ein streng geschlossener Cyklus nur bei
den höheren Thieren anzutreffen, bei welchen eine Vervielfältigung
der Individuen allein auf dem Wege der geschlechtlichen Zeugung
möglich ist. In vielen Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreichs
aber läuft +neben der geschlechtlichen noch eine ungeschlechtliche
Vermehrung+ einher. Ausser den befruchtungsbedürftigen Zellen
lösen sich vom Organismus auch einzelne, der Befruchtung nicht
bedürftige Zellen (Sporen, Jungferneier), oder grössere Gruppen von
solchen ab (Knospen, Sprossen) und geben auf ungeschlechtlichem
Wege durch fortgesetzte Theilung neuen Organismen den Ursprung
(+vegetative Vermehrung+). +Oder allgemein ausgedrückt,
zwischen zwei Befruchtungsakte schieben sich zahlreiche Folgen von
Zelltheilungen ein, die aber nicht einem einzigen physiologischen
Individuum höherer Ordnung angehören, sondern sich auf zahlreiche
Individuen vertheilen.+ Zwei Unterfälle sind hier wieder möglich:
In einem Fall ist der aus dem befruchteten Ei entstandene Organismus
selbst nicht im Stande, Geschlechtszellen zu bilden; er vermehrt
sich allein auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospen, durch Sporen
oder parthenogenetische Eier. Erst diese oder noch entferntere, auch
ungeschlechtlich erzeugte Nachkommen werden geschlechtsreif, erhalten
die Fähigkeit zur Ei- und Samenbildung. Man bezeichnet einen solchen
Zeugungskreis als einen +regelmässigen Generationswechsel+
(Hydroidpolypen, Trematoden, Cestoden, Parthenogenese der Aphiden,
Daphniden etc. Höhere Kryptogamen).
[Illustration: =Fig. 137. Entwicklung von Pandorina Morum= nach
~Pringsheim~. Aus ~Sachs~ Fig. 411.
_I_ Eine schwärmende Familie; _II_ eine solche in 16 Tochterfamilien
getheilt; _III_ eine geschlechtliche Familie, deren einzelne Zellen aus
der verschleimten Hülle austreten; _IV_, _V_ Paarung der Schwärmer;
_VI_ eine eben entstandene, _VII_ eine ausgewachsene Zygote; _VIII_
Umbildung des Inhaltes einer Zygote in eine grosse Schwärmzelle; _IX_
dieselbe frei; _X_ junge Familie aus der letzteren entstanden.]
Im zweiten Fall vermehrt sich der aus dem befruchteten Ei
entstandene Organismus +sowohl durch Geschlechtszellen als auch
auf ungeschlechtlichem Wege+. Die Folge davon ist, dass bei
derselben Thier- oder Pflanzenart die einzelnen Zeugungskreise ein
verschiedenes Aussehen und einen verschiedenen Umfang gewinnen
müssen. Zwischen der ersten und dem Eintritt der zweiten Befruchtung
können entweder nur Zellfolgen liegen, welche einem einzigen
Individuum angehören, wenn das befruchtete Ei von diesem abstammt,
oder es schieben sich Zellfolgen dazwischen, welche sich auf mehrere,
unter Umständen sehr zahlreiche Individuen vertheilen, indem erst die
Eier eines durch Knospung erzeugten Individuums wieder befruchtet
werden. In Folge dessen gewinnt hier die Befruchtung den Charakter
eines facultativen, für die Erhaltung der Art nicht durchaus
nothwendigen Processes, wenigstens solange nicht der Beweis geführt
ist, dass der vegetativen Vermehrung bestimmte Grenzen gesteckt
sind. Ein solcher Beweis aber ist zur Zeit für viele Pflanzen nicht
zu führen, welche sich durch Reiser, Knollen etc. anscheinend in’s
Unbegrenzte vermehren lassen.
Wenn wir im Hinblick auf derartige Fälle auch zugeben müssen, dass
der Lebensprocess sich ohne den Akt der Befruchtung einfach durch
fortgesetzte Selbsttheilung der Zellen endlos fortsetzen kann, so
werden wir auf der anderen Seite doch bei der weiten Verbreitung
der Befruchtungseinrichtungen im ganzen Organismenreich schliessen
dürfen, dass es sich bei der Befruchtung um fundamentale Fragen des
Lebensprocesses und um fundamentale Eigenschaften des Zellenlebens
handelt. +Die Befruchtung ist ein cellulares Problem.+
Der Gegenstand unseres siebenten Capitels steht daher mit dem Studium
der Zelle, insbesondere mit ihren Eigenschaften der Reizbarkeit
und Theilbarkeit im engsten Zusammenhang: er lässt sich in 2
Abschnitte zerlegen, in die Morphologie und in die Physiologie des
Befruchtungsprocesses.