Abgesehen von den im letzten Abschnitt besprochenen Processen der
Kernsegmentirung, der Kernzerschnürung und endogenen Kernbildung
kann die Zellvermehrung noch ein sehr verschiedenartiges Aussehen
gewinnen, je nach der Art und Weise, wie sich der Protoplasmakörper
bei der Theilung verhält. Ehe wir uns mit den hierdurch bedingten
Hauptarten und Unterarten der Zellvermehrung bekannt machen, wird es
zuvor nothwendig sein, auf einige allgemeine Beziehungen zwischen
Kern und Protoplasma einzugehen, auf welche ich in meiner Schrift
„Welchen Einfluss übt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen“
(VI. 31) die Aufmerksamkeit gelenkt habe.
In der ruhenden Zelle kann der Kern bald diese, bald jene Lage
einnehmen, auch seinen Ort verändern, wie er denn zum Beispiel
in Pflanzenzellen durch die Protoplasmaströmung hierin und dahin
mitgenommen wird. Unter besonderen Verhältnissen aber, von denen
hier nur die zur Zelltheilung in Beziehung stehenden erörtert werden
sollen, während andere uns in Capitel VIII beschäftigen werden, tritt
der Kern zum Protoplasmakörper in ganz bestimmte, gesetzmässige
Lagebeziehungen.
Zwischen Protoplasma und Kern finden während der Theilung
Wechselwirkungen statt, um mich eines Gleichnisses zu bedienen, wie
zwischen Eisentheilchen und einem beweglich aufgehängten Magneten.
Durch die magnetische Kraft werden die Eisentheilchen polarisirt und
dadurch veranlasst, sich in Radien um die Pole herum zu gruppiren.
Auf der anderen Seite aber übt die Massenvertheilung des Eisens auf
die Stellung des Magneten auch wieder einen richtenden Einfluss aus.
In der Zelle erhalten die Wechselwirkungen zwischen Protoplasma und
Kern ihren sinnenfälligen Ausdruck in der Entstehung der Polcentren
und der früher beschriebenen Strahlenfiguren. +Die Folge dieser
Wechselwirkungen aber ist, dass der Kern stets die Mitte seiner
Wirkungssphäre einzunehmen sucht.+
Um diesen Satz zu beweisen, giebt es wohl keine geeigneteren Objecte
als die thierischen Eizellen, die uns ja in ihrer Grösse, Form und
inneren Organisation sehr zahlreiche, interessante Verschiedenheiten
darbieten.
Bei den meist kleinen Eiern, in denen Protoplasma und
Dotterbestandtheile mehr oder weniger gleichmässig vertheilt sind,
nimmt der Eikern +vor der Befruchtung+ (Fig. 106 _A_) keine
fest bestimmte Lage ein. Wenn er dagegen +nach der Befruchtung+
als Theilkern in Thätigkeit zu treten beginnt (Fig. 106 _B_),
stellt er sich genau in den +geometrischen Mittelpunkt ein+,
also, wenn das Ei eine Kugel darstellt, in das Centrum derselben,
wenn es dagegen eine ovale Form hat (Fig. 110), in die Mitte der die
beiden Pole verbindenden Längsaxe. Von einer Strahlensphäre umgeben,
sieht man den Kern durch das Protoplasma nach dem im Voraus zu
bestimmenden Ort hinwandern.
+Abweichungen von der Normalstellung treten ein, wenn Protoplasma
und Dotterbestandtheile, von denen die letztern meist ein grösseres
specifisches Gewicht, als das erstere besitzen, ungleichmässig im
Eiraum vertheilt sind.+ Sehr häufig nehmen dann die Eier eine
+polare Differenzirung+ an, die theils eine directe Folge
der Schwerkraft ist, unter deren Einfluss sich eine Sonderung
der verschiedenen Substanzen nach ihrer Schwere vollzieht,
theils aber auch durch andere Vorgänge wie durch die Reife- und
Befruchtungserscheinungen hervorgerufen wird.
[Illustration: =Fig. 106. _A_ Reifes Ei eines Echinoderms.=
Dasselbe schliesst im Dotter den sehr kleinen Eikern (_ek_) ein.
~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 14.
=_B_ Ei eines Seeigels gleich nach beendeter Befruchtung.=
_fk_ Ei- und Samenkern sind zum Theilkern verschmolzen, der
im Centrum einer Protoplasmastrahlung liegt. ~O. Hertwig~,
Entwicklungsgesch. Fig. 20.]
Die polare Differenzirung besteht darin (Fig. 107 u. 108), dass sich
nach dem einen Pol zu das leichtere Protoplasma, nach dem anderen
Pol dagegen das schwerere Dottermaterial ansammelt. Die Sonderung
kann bald weniger, bald schärfer durchgeführt sein. Bei den Eiern der
Amphibien z. B. ist sie an Durchschnitten durch ein Ei sehr wenig
auffällig, indem nur in der einen Hälfte die Dotterplättchen etwas
kleiner und durch mehr Protoplasma voneinander getrennt sind, in der
anderen Hälfte aber grösser werden und dichter zusammenliegen.
[Illustration: Fig. 107.]
[Illustration: Fig. 108.]
=Fig. 107. Schema eines Eies mit polständigem Nahrungsdotter.=
~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 3.
Der Bildungsdotter bildet am animalen Pole _A.P_ eine
Keimscheibe _k.sch_, in welcher das Keimbläschen _k.b_
eingeschlossen ist. Der Nahrungsdotter _n.d_ füllt den übrigen
Eiraum nach dem vegetativen Pol (_V.P_) zu aus.
=Fig. 108. Eizelle (Eidotter) des Huhns aus dem Eierstock.=
~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 6a.
_k.sch_ Keimscheibe, _k.b_ Keimbläschen, _w.d_ weisser
Dotter, _g.d_ gelber Dotter, _d.h_ Dotterhaut.
In anderen Fällen hat sich vom dotterhaltigen Theil des Eies
eine kleine Menge von mehr oder minder dotterfreiem Protoplasma
abgesondert und wie bei den Reptilien und Vögeln (Fig. 108 k.sch) die
Form einer Scheibe angenommen.
+Die beiden Pole des Eies unterscheidet man voneinander als den
animalen und den vegetativen+; an jenem ist mehr Protoplasma,
an diesem mehr Dottermaterial angesammelt, jener hat daher ein
geringeres, dieser ein grösseres specifisches Gewicht. +In Folge
dessen müssen polar differenzirte Eier stets ein und dieselbe
Gleichgewichtslage einzunehmen suchen.+ Während bei kleinen
Eiern mit gleichmässig vertheiltem Material der Schwerpunkt mit
dem Mittelpunkt der Kugel zusammenfällt und ihre Lage daher eine
wechselnde sein kann, +ist bei polar differenzirten Eiern der
Schwerpunkt excentrisch geworden+ und zwar hat er sich mehr oder
minder weit nach dem vegetativen Pole zu verschoben. Es wird daher
stets eine solche Orientirung im Raume eintreten, dass der vegetative
Pol nach abwärts, der animale nach oben gekehrt ist. Eine Linie,
welche die beiden Pole verbindet und als +Eiaxe+ bezeichnet
wird, muss sich, wenn keine Hindernisse der freien Bewegung der
Eikugel entgegentreten, stets +lothrecht+ einzustellen suchen.
Lehrreiche Beispiele hierfür bieten das Froschei und das Hühnerei.
Am Froschei (Fig. 115) sind die ungleichen Hälften schon äusserlich
leicht dadurch kenntlich gemacht, dass die animale Hälfte
dunkelschwarz pigmentirt ist, die vegetative weissgelb aussieht. Wird
ein solches Ei nach der Befruchtung in das Wasser gebracht, so nimmt
es in wenigen Secunden eine feste Ruhelage ein, indem sich stets
die schwarze Seite nach oben, die helle Seite, weil sie specifisch
schwerer ist, nach abwärts kehrt.
Ebenso mag man das Hühnerei (Fig. 108) drehen, wie man will, stets
wird man die Keimscheibe (_k.sch_) den höchsten Punkt der
Dotterkugel einnehmen sehen, weil letztere bei jeder Bewegung in
ihrer Eiweisshülle mit rotirt und sich mit dem vegetativen Pol nach
abwärts einstellt.
Polare Differenzirung kommt ebenso wie bei kugligen, auch bei ovalen
Eiern vor. Als Beispiel diene uns das Ei eines Wurmes Fabricia (Fig.
109). Hier ist am einen Ende des ovalen Körpers mehr Protoplasma, am
entgegengesetzten mehr Dottermaterial angehäuft.
[Illustration: =Fig. 109. Ei von Fabricia.= Nach
~Haeckel~.
_A_ animaler Theil.
_V_ vegetativer Theil.]
Bei polar differenzirten Eiern wird man nun den befruchteten Kern
vergebens an den Stellen, wo er bei dotterarmen Eiern liegen würde,
suchen. Nur einer oberflächlichen Betrachtung wird dies als eine
Ausnahme von dem oben aufgestellten Gesetz erscheinen; bei tieferem
Nachdenken dagegen bilden solche Fälle eher eine Bestätigung
des Satzes, dass der Kern stets die Mitte seiner Wirkungssphäre
einzunehmen sucht. +Wechselwirkungen finden zwischen dem Kern und
dem Protoplasma, nicht aber zwischen ihm und dem Dottermaterial
statt, welches bei allen Theilungsprocessen sich wie eine passive
Masse verhält. Ungleichmässigkeiten in der Protoplasmavertheilung
müssen sich daher auch auf Grund des obigen Satzes in der Lage des
Kerns geltend machen, und zwar muss derselbe nach den Orten der
grösseren Protoplasmaansammlung hinrücken+, sich also gerade in
entgegengesetzter Richtung wie der Schwerpunkt bewegen. Je mehr der
letztere nach dem vegetativen Pole, um so mehr wird der Theilkern
nach dem animalen Pole zu liegen kommen.
Und so lehrt es uns auch die Untersuchung in der That. Im
Froschei (Fig. 115) findet sich der Theilkern etwas oberhalb der
Aequatorialebene der Kugel in ihrer animalen Hälfte; in den Eiern,
an denen sich das Protoplasma als Keimscheibe noch schärfer vom
Dotter gesondert hat (Fig. 108), ist der Theilkern in nächste Nähe
des animalen Poles emporgestiegen und in die Keimscheibe selbst
aufgenommen worden (Reptilien, Vögel, Fische etc.). Ebenso ist im Ei
von Fabricia (Fig. 109) der Theilkern nach der protoplasmareicheren
Hälfte des ovalen Körpers verschoben.
Noch mehr tritt die Wechselwirkung zwischen Protoplasma und Kern,
durch welche die Lage des letzteren bedingt wird, während der
Theilung selbst hervor, von dem Moment an, wo sich die beiden
Pole bilden. Es lässt sich hier das +zweite allgemeine Gesetz
aufstellen, dass die beiden Pole der Theilungsfigur in die
Richtung der grössten Protoplasmamassen zu liegen kommen+, etwa
in derselben Weise, wie die Lage der Pole eines Magneten durch
Eisentheile in seiner Umgebung beeinflusst wird.
Nach dem zweiten Gesetz kann z. B. in einem kugligen Ei, in welchem
Protoplasma und Dotter gleichmässig vertheilt sind, die Axe der
central gelegenen Kernspindel mit der Richtung eines beliebigen
Radius, dagegen in einem ovalen Protoplasmakörper nur mit dem
längsten Durchmesser desselben zusammenfallen. In einer kreisrunden
Protoplasmascheibe stellt sich die Spindelaxe parallel zur Oberfläche
in einen beliebigen Durchmesser, in einer ovalen Scheibe dagegen
wieder nur in den längsten Durchmesser ein.
Mit diesen Regeln stimmen die Erscheinungen, wie sie bei der
Zelltheilung und insbesondere bei der Eifurchung beobachtet werden,
fast ausnahmslos überein. Namentlich aber sprechen für die Gültigkeit
des an zweiter Stelle aufgestellten Gesetzes zwei Thatsachen: eine
Beobachtung von Auerbach an den Eiern von Ascaris nigrovenosa und
Strongylus auricularis (VI. 2) und ein Experiment von Pflüger.
Die Eier der beiden von Auerbach untersuchten Nematoden (Fig. 110)
haben eine ovale Gestalt, so dass 2 Pole an ihnen zu unterscheiden
sind, welche bei der Befruchtung eine verschiedene Rolle spielen.
An dem einen Pole nämlich, welcher der Keimstätte des Eischlauches
zugewendet ist, bilden sich die Polzellen und entsteht der Eikern, an
dem anderen, nach dem Uterusausgang zu gelegenen Pol dagegen findet
die Befruchtung und das Eindringen eines Samenkörpers statt; hier
erscheint der Samenkern (siehe Capitel VII).
Beide Kerne wandern dann unter gleichmässiger Grössenzunahme und in
gerader Richtung, welche mit der Eiaxe zusammenfällt, aufeinander
zu, treffen sich in der Mitte der letzteren, nachdem sie zu zwei
ansehnlichen Bläschen angewachsen sind, legen sich fest zusammen und
platten sich an den Berührungsflächen ab (Fig. 110 _A_).
Bei der Copulation der Geschlechtskerne pflegt nun in ihre
Berührungsfläche oder die Copulationsebene die Axe der sich
ausbildenden Spindel, an deren Enden die Polkörperchen liegen, zu
fallen. Würde dies auch hier erfolgen, so würde die Spindelaxe
entgegen der oben aufgestellten Regel die Längsaxe des Eies unter
rechtem Winkel schneiden, es würden die Polkörperchen in der Richtung
der kleinsten Protoplasmamengen eingestellt sein und es müsste
schliesslich die erste Theilungsebene das Ei seiner Länge nach
halbiren.
Ein derartiger, der Regel zuwiderlaufender Fall tritt nun aber hier
nicht ein, +weil Protoplasma und Kern, indem sie aufeinander
einwirken, ihr Lageverhältniss zu einander, den gegebenen
Bedingungen entsprechend, nachträglich reguliren+. Die durch
den Befruchtungsverlauf bedingte Ausgangsstellung des copulirten
Kernpaares, welche eine für die Theilung durchaus unzweckmässige
ist, ändert sich, sowie sich die zwei Pole schärfer ausbilden. Das
Kernpaar fängt an, sich um einen rechten Winkel zu drehen (Fig. 110
_B_) und zwar solange und der Art, dass die Copulationsebene mit
der Längsaxe des Eies zusammenfällt (Fig. 110 _C_).
[Illustration: =Fig. 110. Eier von Ascaris nigrovenosa in
stark comprimirtem Zustand auf vier verschiedenen Stadien der
Befruchtung.= Nach ~Auerbach~ Taf. IV, Fig. 8–11.]
„Die Richtung in welcher die Drehung unter dem Mikroskope erfolgt,
geschieht bald im Sinne eines Uhrzeigers, bald im entgegengesetzten.“
(Auerbach.)
In Folge des interessanten Rotationsphänomens kommen wieder, wie
es die Regel verlangt, die beiden Pole der Theilungsfigur in die
Richtung der grössten Protoplasmaansammlungen zu liegen, während
sich die geringste Menge in der Gegend der späteren Theilungsebene
befindet (Fig. 110 _D_).
Ein zweiter Beweis für die Gültigkeit unseres Gesetzes sind die
Experimente, welche Pflüger (VI. 49, 50) am Froschei angestellt
hat. Derselbe presste ein frischbefruchtetes Froschei zwischen zwei
verticale, parallele Glasplatten vorsichtig ein und gab ihm dadurch
ungefähr die Gestalt „eines stark abgeplatteten Ellipsoids, dessen
längste Axe horizontal, dessen mittellange vertical und dessen
kürzeste wieder horizontal und senkrecht auf der längsten ist.“
In fast allen Fällen stand nun die erste Theilebene senkrecht auf
der Oberfläche der komprimirenden Platten und war zugleich eine
lothrechte. Die Kernspindel muss sich daher auch hier unserer Regel
gemäss in der Richtung des längsten Durchmessers des Ellipsoides
eingestellt haben.
Aus dem Gesetz, dass die Lage der Kernaxe bei der Theilung von der
Differenzirung und Form des umhüllenden Protoplasmakörpers bestimmt
wird der Art, dass sich die Pole in der Richtung der grössten
Protoplasmaansammlungen einstellen, +ergiebt sich uns weiter noch
die causale Begründung für ein drittes Gesetz, welches Sachs+
(VI. 64) +beim Studium der Pflanzenanatomie erhalten und als das
Princip der rechtwinkligen Schneidung der Theilungsflächen bei
der Zweitheilung bezeichnet hat+. Denn wenn wir die Ursachen
wissen, durch welche die Lage der Spindelaxen bedingt wird, dann
können wir unter allen Umständen auch im Voraus bestimmen, wie die
Theilungsebenen zu liegen kommen, da diese die Spindelaxen unter
rechtem Winkel schneiden müssen.
+Im Grossen und Ganzen wird nun bei jeder Theilung einer
Mutterzelle, wenn dieselbe nicht in einer Richtung ausserordentlich
in die Länge gestreckt ist, der Fall eintreten, dass in den
Tochterzellen die Axe, welche in der Richtung der früheren Hauptaxe
der Mutterzelle liegt, die kürzeste geworden ist. Die Axe der zweiten
Theilspindel wird sich daher in diesem Falle nie in der Richtung
der vorausgegangenen Theilspindel, vielmehr rechtwinklig zu dieser
Richtung, der Form des Protoplasmakörpers entsprechend, einstellen
müssen. Daher wird die zweite Theilebene die erste rechtwinklig
schneiden müssen.+
Im Allgemeinen werden die aufeinander folgenden Theilflächen einer
Mutterzelle, die in 2, 4, 8 und mehr Tochterzellen durch successive
Zweitheilungen zerlegt wird, +in den drei Richtungen des Raumes
alternirend erfolgen und dabei mehr oder weniger genau senkrecht auf
einander stehen+.
Bei pflanzlichen Geweben ist dies oft sehr schön zu erkennen, weil
sich hier rasch ein festes Zellhautgerüst den Theilungsebenen der
Zellen entsprechend ausbildet und so dieselben gewissermaassen
dauernd fixirt. Bei thierischen Zellen ist es viel weniger der
Fall, weil ihre Form beim Fehlen einer festen Membran sich zwischen
den Theilungen häufig verändert; auch die Lage der Zellen zu
einander ist dem Wechsel unterworfen. Es treten „+Brechungen und
Verschiebungen+“ der ursprünglichen Theilstücke einer Mutterzelle
ein, wofür das Studium der Furchungserscheinungen einer jeden Eizelle
Beispiele liefert, über welche auf Seite 181 gehandelt wird.
+In der Botanik werden die in den drei Richtungen des Raumes sich
schneidenden Wandrichtungen als tangentiale oder perikline, als
transversale oder antikline und als radiale bezeichnet+ (Fig.
111 u. 112). Perikline oder tangentiale Wandrichtungen sind in
gleichem Sinne, wie die Oberfläche der Organe orientirt. Antikline
oder transversale Wände schneiden die periklinen und zugleich die
Wachsthumsaxe des Organs unter rechtem Winkel. Radiale Wände endlich
sind solche, welche ebenfalls rechtwinklig zu den periklinen gestellt
sind, aber die Wachsthumsaxe des Organs in sich aufnehmen.
Um dieses Verhältniss an einem Beispiel klar zu machen, wählen
wir gleich ein etwas schwierigeres Objekt, den Vegetationspunkt
eines Sprosses. Für denselben weist Sachs die Gültigkeit seines
Princips in folgenden Sätzen nach, welche seinen Vorlesungen über
Pflanzenphysiologie (II. 33) entnommen sind:
„Die Vegetationspunkte der Wurzeln und Sprosse zeigen auf richtig
geführten Längs- und Querschnitten charakteristische Zellwandnetze
oder Zellenanordnungen, die überall auch bei den verschiedensten
Pflanzenarten typisch übereinstimmen, was im Wesentlichen darauf
beruht, dass auch die embryonale Substanz der Vegetationspunkte,
indem sie überall durch Einlagerung an Volumen zunimmt, durch
Zellwände gekammert und gefächert wird, welche einander rechtwinklig
schneiden. Der Längsschnitt eines Vegetationspunktes lässt jederzeit
ein System von Periklinen erkennen, welches durch Antiklinen,
die ihrerseits die orthogonalen Trajectorien jener darstellen,
geschnitten wird. Haben wir es dabei mit Vegetationspunkten
flächenförmiger Gebilde zu thun, so sind auch nur diese beiden
Systeme von Zellwänden vorhanden; ist dagegen der Vegetationspunkt
halbkuglig oder kegelförmig oder sonst ähnlich gestaltet, also nicht
blos flächenförmig, sondern körperlich gebildet, so ist noch ein
drittes System von Zellwänden vorhanden, nämlich Längswände, welche
von der Längsaxe des Vegetationspunktes aus radial nach Aussen
verlaufen“.
[Illustration: =Fig. 111. Construction des Zellnetzes an einem
Vegetationspunkt.= Nach ~Sachs~ Fig. 284.]
„Es wird jedoch zur Erleichterung des Verständnisses beitragen,
wenn wir auch hier wieder unsere weiteren Betrachtungen an ein nach
bestimmten Grundsätzen, aber willkürlich construirtes Schema anknüpfen
und zunächst für dasselbe nur die Flächenansicht eines Längsschnittes
durch einen Vegetationspunkt (Fig. 111) zu Grunde legen. Halten wir uns
hierbei an unsere Figur, deren Umriss _E_ _E_ dem Längsschnitt eines
kegelförmigen Vegetationspunktes entspricht, und setzen wir voraus,
dass dieser Umriss, wie es auch häufig in der Natur nahezu eintrifft,
die Form einer Parabel habe und dass die Fächerung des Raumes, den
die embryonale Substanz des Vegetationspunktes erfüllt, wieder in der
Art stattfinde, dass anti- und perikline Wände einander rechtwinklig
schneiden. Unter dieser Voraussetzung kann man nun nach einem bekannten
Lehrsatz der Geometrie das Zellnetz in unserer Figur construiren:
vorausgesetzt, dass _x_ _x_ die Axe und _y_ _y_ die Richtung des
Parameters ist, sind alle die mit _P_ _p_ bezeichneten Periklinen eine
Schaar von confocalen Parabeln. Ebenso sind alle Antiklinen _A_ _a_
eine Schaar confocaler Parabeln, welche Brennpunkt und Axe mit den
vorigen gemeinschaftlich haben, aber in der entgegengesetzten Richtung
verlaufen. Zwei solche Systeme confocaler Parabeln schneiden einander
überall rechtwinklig.“
„Sehen wir nun nach, ob ein medianer Längsschnitt durch einen
vorgewölbten, ungefähr parabolisch geformten Vegetationspunkt ein
Zellnetz darbietet, welches in den wesentlichen Eigenschaften mit
unserm geometrisch konstruirten Schema übereinstimmt, da finden
wir z. B. am Vegetationspunkt der Edeltanne (Fig. 112) sofort die
entsprechende innere Structur, wenn man nur beachtet, dass in unserer
Figur die beiden Vorwölbungen _b_ _b_ das Bild einigermaassen
stören; es sind junge Blattanlagen, welche aus dem Vegetationspunkt
hervorsprossen. Im Uebrigen erkennt man sofort die beiden Systeme von
Anti- und Periklinen, deren Krümmungen kaum einen Zweifel darüber
lassen, dass sie einander, wie in unserm obigen Schema, rechtwinklig
schneiden oder die Antiklinen die orthogonalen Trajectorien der
Periklinen sind. So wie in unserm Schema umlaufen auch nur einige
wenige Periklinen unter dem Scheitel _S_ den gemeinschaftlichen
Brennpunkt aller Parabeln, die andern reichen, von unten herkommend,
nur bis in die Nähe des Brennpunktes, d. h. mit andern Worten: die
entsprechenden Zelltheilungen finden immer erst dann statt, wenn
die Periklinen unterhalb des Krümmungscentrums sich weit genug
voneinander entfernt haben, so dass neue Periklinen zwischen ihnen
eingeschaltet werden müssen, und ganz dasselbe gilt von den Antiklinen
_A_ _a_. Man bemerkt leicht an unserm Schema (Fig. 111), dass um den
gemeinschaftlichen Brennpunkt aller Anti- und Periklinen herum die
Krümmungen der Constructionslinien besonders kräftig sind.“
[Illustration: =Fig. 112. Längsschnitt durch den Vegetationspunkt
einer Winterknospe der Edeltanne (Abies pectinata).= Ungefähr 200mal
vergrössert. Nach ~Sachs~ Fig. 285.
_S_ Scheitel des Vegetationspunktes, _b_ _b_ jüngste Blätter, _r_ _r_
Rinde, _m_ _m_ Mark.]
„Viele hunderte von medianen Längsschnitten durch Vegetationspunkte
von Sprossen und Wurzeln, welche die verschiedensten Beobachter
gezeichnet haben, ohne auch nur im Entferntesten das zu Grunde
liegende Princip zu kennen, entsprechen der von mir gegebenen
Construction und beweisen die Richtigkeit ihres Princips.“ --
Um endlich einige Abweichungen von der normalen Zelltheilung
zu verstehen, ist noch ein +viertes Gesetz+ zu beachten,
welches von +Balfour+ (VI. 3) genauer formulirt ist und
welches lautet: +Die Schnelligkeit, mit welcher sich eine Zelle
theilt, ist proportional der Concentration des in ihr befindlichen
Protoplasmas. Protoplasmareiche Zellen theilen sich rascher als
protoplasmaärmere aber dotterreichere.+ Der Satz erklärt sich
daraus, dass beim Theilprocess allein das Protoplasma die active,
das in ihm eingelagerte Dottermaterial die passive Substanz ist,
welche durch die active mit bewältigt werden muss. Die Arbeit für
das Protoplasma bei der Theilung ist um so grösser, je mehr Dotter
vorhanden ist, und sie kann in vielen Fällen sogar eine so grosse
werden, dass sie nicht mehr zu Ende geführt werden kann. Letzteres
tritt häufig bei polar differenzirten Eiern ein, wenn bei ihnen sich
der Haupttheil des Protoplasmas am animalen Pol concentrirt hat.
Dann bleibt die Theilung auf diesen Abschnitt der Zelle beschränkt,
während die vegetative Hälfte nicht mehr in Zellen zerlegt wird.
Aus der totalen ist so eine unvollständige oder partielle Theilung
hervorgegangen. Beide extremen Formen sind in der Natur durch
Uebergänge untereinander verbunden.