Die im Organismus der Zelle enthaltenen Factoren des
Entwicklungsprocesses.
Nachdem wir zum Vererbungsproblem und einigen damit zusammenhängenden
Fragen Stellung genommen haben, sei jetzt auf die im Organismus der
Zelle selbst enthaltenen Factoren des Entwicklungsprocesses noch
etwas näher eingegangen. +Denn dieselben spielen ja schliesslich bei
Allem, was im Organismus geschieht, die Hauptrolle.+ Die Zellen sind
die in geheimnissvoller Weise wirkenden Baumeister, wenn unter dem
Einfluss von Schwerkraft oder von Zug, von Licht oder Wärme, von diesem
oder jenem chemischen Agens sich irgend ein Gebilde gestaltet: wenn
Knochenbälkchen in der Richtung von Zug- und Druckcurven entstehen,
wenn an der Pflanze Blätter sich bilden, damit das Sonnenlicht auf den
Chlorophyllapparat einwirken kann, oder Speicheldrüsen beim Thier für
die Verdauung der Stärke.
Ueberall aber, wo das Wirken der Zelle in Frage kommt -- und das
geschieht bei jedem Problem in der Biologie, wenn man es genügend
weit verfolgt -- beginnt das Gebiet, welches sich einer exacten
naturwissenschaftlichen Analyse entzieht. Denn die Kräfte, die im
Zellen-Organismus diese oder jene Lebenserscheinung hervorrufen,
entziehen sich auf dem derzeitigen Entwicklungsstadium der
Naturwissenschaften vollkommen einer physikalischen und einer
chemischen Erkenntniss.
Wir wissen nichts von der Natur und Anordnung der kleinen
Lebenseinheiten, welche den Mikrokosmus der Zelle zusammensetzen,
und zu deren Annahme uns bis jetzt nur eine logisch begründete und
berechtigte naturwissenschaftliche Hypothese hinführt. Wir befinden
uns der Organisation der Zelle gegenüber genau in der Lage wie ein
Mechaniker, dem aufgegeben wird, aus einer nach aussen hervortretenden
Wirkung ein ausserordentlich complicirt zusammengesetztes mechanisches
Kunstwerk, bei welchem alle nur erdenkbaren Mittel physikalischer und
chemischer Technik in Verwendung gekommen sind, mechanisch zu erklären,
ohne dass er in die unzähligen Structurtheile einen Einblick nehmen
kann, weil sie in ein festverschlossenes, undurchsichtiges Gehäuse
eingeschlossen sind.
Niemand vermag durch physikalisch-chemische Analysen zu beantworten,
warum an diesem oder jenem Ort unter Zug und Druck gewisse Zellen
Knochenbälkchen bilden, warum dort Zellen Speichelfermente absondern,
dort zur Empfindung von Licht oder Schall oder Geruch geeignet geworden
sind, oder gar sich zu einem Auge, einem Hör- oder Riechlabyrinth
zusammengeordnet haben. Zwar können wir überall bei den genannten
Bildungen Beziehungen zur umgebenden Natur nachweisen, die physikalisch
und chemisch als nothwendig erkannt und verstanden werden können;
der Naturprocess aber selbst, der zu ihrer Entstehung geführt hat,
die Thätigkeit der Zelle, welche alle diese zweckmässigen Bildungen
in’s Leben ruft, ist uns ebenso unverständlich wie der Process des
Empfindens und Denkens, der sich in unserem Sinnes- und Nervenapparat
abspielt.
Es zeugt daher von einem vollständigen Verkennen der Sachlage, wenn
Jemand behaupten wollte, die Entwicklung der Knochenstructur oder der
mechanischen Gewebe des Pflanzenkörpers nach mechanischen Principien
begriffen zu haben, was zur Zeit unmöglich ist. In Wahrheit hat er nur
nachgewiesen, dass der Knochen etc. nach mechanischen Principien gebaut
ist, was ja der Fall sein muss, wenn er mechanischen Zwecken dienen
soll. Er hat somit für den Knochen denselben Nachweis geliefert wie die
Physiologen vorausgegangener Jahrhunderte, als sie zeigten, dass die
Krystalllinse des Auges nach den Principien einer optisch verwendbaren
Glaslinse und das ganze Auge als eine Camera obscura eingerichtet sei,
oder dass die Membrana tympani des Ohres wie das Fell einer Trommel
in Schwingungen gerathe, oder dass der Kehlkopf wie eine membranöse
Zungenpfeife wirke.
Die Entwicklung des Auges, des Ohres, des Kehlkopfes sowohl wie des
Knochens hat noch Niemand mechanisch begriffen; und Gleiches lässt sich
von jedem Entwicklungsvorgang behaupten; denn überall treffen wir auf
den einer mechanischen Erkenntniss sich absolut entziehenden Factor,
welcher aber von allen der wichtigste ist, auf die Thätigkeit des
Zellenorganismus.
Wenn ich jetzt trotzdem auf die im Organismus der Zellen enthaltenen
Factoren des Entwicklungsprocesses etwas näher eingehe, so geschieht
es hauptsächlich deshalb, weil sie noch ein Material für einige
begriffliche Analysen darbieten. Wir wollen uns hierbei auf die Zellen
beschränken, welche bei den höheren Thieren als Ausgangspunkt für einen
neuen Entwicklungsprocess dienen können und hierfür sogar besonders
differenzirt sind, auf +Ei und Samenfaden+.
Beide haben, wie schon im ersten Buch besprochen wurde (S. 276),
keine andere Organisation als diejenige einer Zelle; sie haben daher
auch auf den Bau des aus ihrer Vereinigung entstehenden Geschöpfes
keinen anderen Bezug, als dass sie Zelleneigenschaften besitzen,
welche für eine bestimmte Species und für ein bestimmtes Individuum
derselben specifisch sind. Ferner wurde schon im ersten Buch das Axiom
aufgestellt, dass die beiden Geschlechtszellen zu den Eigenschaften des
neu entstehenden Geschöpfes gleich viel beitragen, dass im Samenfaden
die Charaktere der Species und die Besonderheiten des Individuums als
Zelleneigenschaften ebenso gut enthalten sind als im Ei.
Nun sind aber Ei und Samenfaden in ihrer Grösse, in der Quantität
und Qualität ihres Stoffes, sowie überhaupt in vielen Eigenschaften
sehr verschieden von einander. Daraus folgt, dass wir an ihnen
1. für beide gemeinsame und daher wesentliche und 2. für Ei und
Samenfaden besondere und daher mehr untergeordnete oder unwesentliche
Zelleneigenschaften als innere Factoren des Entwicklungsprocesses zu
unterscheiden haben.
I. Die in den Specialeigenschaften von Ei- und Samenzelle gegebenen
besonderen und mehr untergeordneten Factoren des Entwicklungsprocesses.
Ei und Samenfaden sind nicht bloss Träger der Erbmasse, sondern
zugleich auch für besondere Aufgaben des Befruchtungs- und
Entwicklungsprocesses in verschiedener Richtung extrem differenzirte
Elementartheile, wie gleichfalls früher (siehe „Die Zelle“ S. 218–233)
erörtert und begründet worden ist. Die Eizelle ist gleichsam ein
Nahrungsreservoir geworden, mehr oder minder reichlich gefüllt mit
Stoffen, die den Zweck haben, den sich bildenden Embryo für längere
Zeit zum Theil unabhängig von äusserer Nahrungszufuhr zu machen. Der
Samenfaden dagegen, vollständig entblösst von derartigen Stoffen,
ist die allerkleinste Zelle des Körpers geworden; mit einer Geissel
ausgerüstet und zur Fortbewegung fähig, ist sie lediglich für den Zweck
der Befruchtung differenzirt.
Ohne Frage übt die gewaltige Ansammlung von Dottermaterial in der
Eizelle auf den Ablauf des Entwicklungsprocesses, namentlich in
seinen frühesten Stadien, einen sehr tiefgreifenden Einfluss aus und
drückt ihm ein besonderes Gepräge auf. Dadurch sind viele Forscher
veranlasst worden, in dem Ei etwas mehr als eine einfache Zelle zu
sehen und es noch mit einer besonderen, gewissermaassen über die
Zelle hinausgehenden, höheren Organisation auszustatten. Ein solches
Streben macht sich auch in dem interessanten und ideenreichen Aufsatz
von ~Whitman~ geltend, zum Beispiel in den Sätzen: „Im Ei ist schon
vor aller Zellenbildung eine bestimmte Organisation vorhanden“
oder „die Organisation des Eies wird durch alle Wandlungen des
Entwicklungsprocesses hindurch als eine ungetheilte Individualität
übertragen.“
Je mehr in diesen und ähnlichen Aeusserungen ein richtiger Kern
enthalten ist, den wir sogleich herauszulösen versuchen wollen, um
so mehr ist ihnen gegenüber zu betonen, dass durch die beträchtliche
Stoffansammlung der Charakter des Eies als einer einfachen Zelle
nicht im Geringsten geändert wird, und dass auch die durch sie
hervorgerufenen Erscheinungen im Entwicklungsprocess als mehr
untergeordnete bezeichnet werden können, weil sie secundärer und
vergänglicher Art sind.
Massenzunahme einer Zelle bedingt an sich noch keine höhere Stufe der
Organisation. Das mit unbewaffnetem Auge kaum sichtbare kleine Ei des
Säugethieres hat als Anlagesubstanz denselben Werth wie das gewaltige
Straussenei. Trotz seines colossalen Wachsthums bleibt letzteres doch
nur eine Zelle, und wenn es in dieser Art auch noch weiter fortwüchse,
bis es an Volumen dem Thiere gleichkäme, zu dem es werden soll, es wäre
damit seinem Ziel, den Körper eines Straussen zu bilden, auch nicht
um eines Haares Breite näher gerückt. Das Wachsthum des Eies durch
Substanzaufnahme ersetzt nicht, was nur durch den Entwicklungsprocess,
welcher auf Zellenvermehrung und Zellendifferenzirung beruht, geleistet
werden kann. +Die Individualität des Eies als Zelle muss sich in
viele Zellenindividualitäten umwandeln+, wenn das Ziel der Entwicklung
erreicht werden soll.
Somit bleibt jetzt zu prüfen, in welcher Weise und in wie weit die
Ansammlung von Dotter in den Eizellen als ein besonderer Factor den
Ablauf des Entwicklungsprocesses beeinflusst.
Hier ist hervorzuheben, dass das sich ansammelnde Dottermaterial aus
verschiedenartigen Substanzen von ungleichem specifischem Gewicht und
von sehr verschiedenem Werth für die Lebensprocesse, aus Protoplasma
und aus Deutoplasma etc., zusammengesetzt ist. -- Protoplasma und
Deutoplasma werden nach ihrer Schwere, vielleicht auch noch nach
anderen Verhältnissen, im Eiraum ungleich vertheilt. Hierdurch erhalten
in manchen Thierclassen die Eier eine Organisation, welche man als
+polare Differenzirung+ etc. bezeichnet hat. In ihrer einen Hälfte
hat sich mehr das schwerere Deutoplasma, in der anderen das leichtere
Protoplasma angesammelt. Da in Folge dessen ihr Schwerpunkt excentrisch
zu liegen kommt, müssen die Eier, sofern nicht andere Momente der
Schwerkraft entgegenwirken, eine feste Ruhelage im Raum einzunehmen
suchen.
Ausser der polaren Differenzirung scheint sich +bei manchen Eizellen
zugleich noch eine bilateral-symmetrische Organisation auszubilden+.
Die Substanzen von ungleicher Schwere und verschiedenem physiologischem
Werth sind dann zu beiden Seiten einer +Symmetrieebene+ gleichmässig
vertheilt. Da die Symmetrieebene sich stets der Schwere nach
senkrecht einstellen wird, kommt ihr auch noch die Bedeutung einer
+Gleichgewichtsebene zu+.
Eine bilateral-symmetrische Organisation scheinen die Eier der
Amphibien zu besitzen, was sich namentlich am Ei von Rana esculenta
erkennen lässt, wenn es sich nach der Befruchtung so einstellt, dass an
einer Seite der unpigmentirte Dotter in Form eines Halbmondes zu sehen
ist.
Wie Eier mit bilateraler Symmetrie, gibt es vielleicht auch Eier,
in welchen +Protoplasma und Deutoplasma nach einem radiären Typus+
vertheilt sind, oder in welchen ein solcher sich nach den ersten
Furchungen ausbildet. Vielleicht gehören die Eier der Ctenophoren
hierher.
Bei der Ansammlung von Dotter gewinnen ausserdem die Eier je nach den
Thierarten eine kugelige oder eine ovoide oder eine tonnenförmige oder
eine cylindrische Gestalt.
Durch die in der Form des Eies und in der Differenzirung seines
Inhaltes gegebenen Verhältnisse wird ein sehr eingreifender,
gewissermaassen richtender Einfluss auf eine ganze Reihe von
Entwicklungsprocessen, am meisten aber auf die ersten Stadien,
ausgeübt; er ist schon von ~Haeckel~ in seiner Gastraeatheorie bei
der Erklärung der verschiedenen Formen der Keimblase und Gastrula in
ausgezeichneter Weise verwerthet, seitdem von vielen Forschern als
Ursache für diese oder jene Erscheinung erkannt, aber in seiner sehr
verschiedenartigen und grossen Tragweite doch nur zum Theil genügend
gewürdigt worden.
Erstens bestimmen Form und Differenzirung der Eizelle die mit einem
hohen Grade von Gesetzmässigkeit auftretenden +Richtungen ihrer
ersten Theilebenen+. Es kommen hierbei die im ersten Buch (S. 172)
auseinandergesetzten, schon im Jahre 1884 von mir formulirten Regeln
zur Geltung.
Zweitens üben die Form und die Differenzirung der Eizelle einen
Einfluss auf die Grösse und Beschaffenheit der sich entwickelnden
Embryonalzellen aus. Bei dem Furchungsprocess sind nämlich die einzigen
Stofftheilchen, welche eine Zunahme und zugleich eine Verlagerung im
Eiraum erfahren, die Kernsubstanzen. Sie ändern die Lage, weil nach
jeder Theilung die Tochterkerne in entgegengesetzter Richtung aus
einander rücken, als ob sie sich wie die gleichnamigen Pole zweier
Magnete gegenseitig abstiessen. Hiervon abgesehen, wird durch die
Zerlegung der grossen Eizelle in immer kleiner werdende Tochterzellen
die von vornherein gegebene räumliche Vertheilung der Stofftheile von
verschiedener Schwere und von verschiedenem Werth im Ganzen wenig
geändert. Daher sind bei polar differenzirten Eiern die nach unten
gelagerten Zellen auch auf späteren Entwicklungsstadien reicher an
Deutoplasma, die nach oben gelegenen dagegen reicher an Protoplasma.
Ferner hängt mit der Verschiedenheit ihres Inhalts stets auch ein
Unterschied in ihrer Grösse zusammen. Denn wie ich gleichfalls schon
im Jahre 1884 nachgewiesen habe, bewegt sich der Kern stets nach dem
protoplasmareichen Abschnitt der Zelle hin; er sucht, indem Protoplasma
und Kern ja in den mannigfachsten Wechselwirkungen stehen, wie ich
mich ausdrückte, stets die Mitte seiner Wirkungssphäre einzunehmen.
Daher rückt nach der Befruchtung der Kern im polar differenzirten Ei
nach dem animalen Pole hin und kommt excentrisch zu liegen; in Folge
dessen werden beim Amphibienei durch die dritte Theilung Zellen von
sehr ungleicher Grösse, vier kleine animale und vier grosse vegetative,
gebildet. Ausserdem wird die Ungleichheit der Zellen noch weiter
dadurch gesteigert, dass nach der von ~Balfour~ aufgestellten Regel
protoplasmareiche Zellen sich rascher theilen als protoplasmaärmere. In
Folge beider Momente müssen sich im Ei verschiedene Bezirke ungleich
grosser und mit verschiedener Geschwindigkeit sich vermehrender Zellen
ausbilden, Bezirke, welche schon vor der Theilung gewissermaassen der
Anlage nach in der beschriebenen Organisation der Eizelle angedeutet
sind. Nur werden die Ungleichheiten, die Anfangs zum Theil kaum
wahrnehmbar sind, im Laufe der Entwicklung immer schärfer ausgeprägt.
Drittens beeinflussen Form und Differenzirung der Eizelle den Ort,
an welchem innerhalb ihrer Dottermasse spätere Entwicklungsprocesse
ihren Ausgang nehmen, und die Richtung, in welcher sie sich selbst
vollziehen. So wird am meroblastischen Ei der Fische, Reptilien und
Vögel der embryonale Entwicklungsprocess auf eine kleine Stelle des
gewaltigen Eies, auf die Keimscheibe, beschränkt; von ihrem Rand geht
die Gastrulaeinstülpung aus. Ebenso vollzieht sich die Urmundbildung
am Ei der Amphibien stets an der Uebergangsstelle der animalen in die
vegetative Hälfte der Keimblase innerhalb der sogenannten Randzone etc.
Ja, es lassen sich sogar, wie es scheint, noch genauere Localisationen
vornehmen, indem der Bereich, wo die kleinsten und am raschesten sich
theilenden Embryonalzellen liegen, zum Ort der Gastrulaeinstülpung
wird. Ist dieser aber einmal gegeben, so ist über die Lage und
Richtung, in welcher sich eine Reihe anderer Organdifferenzirungen
vollziehen muss, entschieden, so über den Ort, an welchem sich die
vordere Hirnplatte und das vordere Chordaende anlegen müssen; es ist
gewissermaassen +ein fester Krystallisationsmittelpunkt für die
thierische Formbildung gegeben+. Von beiden Enden der Urmundrinne
aus setzt sich der Einstülpungsprocess continuirlich fort und zieht
einen Zellenbezirk nach dem andern in die von einer kleinen Stelle
aus eingeleitete Substanzbewegung mit allen ihren weiteren Folgen mit
hinein.
Als Beispiele für derartige Localisationen erwähne ich das Hühner- und
das Froschei. An der Keimscheibe des Hühnereies zeigen schon während
des Furchungsprocesses vordere und hintere Hälfte unterscheidende
Merkmale. Denn vorn verläuft die Furchung an der Keimscheibe etwas
langsamer als hinten. Dort findet man grössere, hier kleinere und
zahlreichere Embryonalzellen (~Oellacher~, ~Kölliker~, ~Düval~). Am
kleinzelligen Rand entsteht später die Sichelrinne, auf dem vor ihr
gelegenen Feld die Medullarplatte.
In ähnlicher Weise giebt ~Oscar Schultze~ für das Froschei an, dass auf
dem Morulastadium sich zwei gegenüberliegende Bezirke in der Randzone
finden, ein Bezirk mit den kleinsten und ein Bezirk mit erheblich
grösseren Embryonalzellen. Innerhalb des ersteren beginnt sich später
der Urmund anzulegen.
Wenn man, durch äussere Momente geleitet, die Stelle erkennen kann, an
welcher am Ei des Hühnchens oder des Frosches vor Beginn der Furchung
das Protoplasma in stärkster Concentration angesammelt ist, so kann
man auch annähernd voraussagen, in welcher Gegend sich später die
erste Urmundeinstülpung zeigen wird. Denn an dieser Stelle werden
beim Furchungsprocess später die kleinsten Zellen entstehen, und
wird weiterhin die Wand der Keimblase die zur Einfaltung geeignetste
Beschaffenheit annehmen.
Daher ist auch die Möglichkeit gegeben, dass man am Froschei durch
äussere Eingriffe den Ort der Urmundbildung beeinflussen kann. Wenn
man ein Froschei zwischen zwei horizontalen Glasplatten ein wenig
comprimirt und diese dann schräg geneigt aufstellt, so kommt die
Uebergangsstelle der pigmentirten in die unpigmentirte Hälfte oder die
Randzone an einer Stelle höher als an der anderen zu liegen, und zwar
entsprechend dem nach oben gekehrten Rand der Glasplatten. In Folge
dessen sehen wir hier den Urmund sich an der höchsten Stelle des hellen
Feldes bilden. Dasselbe wird durch einfache Zwangslage der Eier in
der von ~Pflüger~ ausgeführten Weise erreicht, wie zuerst von ~Roux~
nachgewiesen worden ist. Der nach oben gekehrte Theil der Randzone ist
eben protoplasmareicher und wird sich daher rascher und in kleinere
Zellen abfurchen als ihr tiefer gelegener und daher dotterreicherer
Theil.
Wie den Ort, so nannte ich auch die Richtung, in welcher sich die
Entwicklungsprocesse vollziehen, als abhängig in gewissem Grade von der
Form der Eizelle und der Differenzirung ihres Inhaltes. Denn durch die
Zerlegung des Eikörpers in immer zahlreichere Zellen wird am Anfang der
Entwicklung weder die Form des Eies, noch die ursprünglich gegebene,
ungleiche Vertheilung seiner verschiedenen Substanzen in nennenswerther
Weise verändert, wie schon früher aus einander gesetzt wurde. Daher
müssen das ungefurchte Ei und die aus ihm hervorgehende Keimblase in
beiden Beziehungen Uebereinstimmungen aufweisen. +Die in der sich
entwickelnden Stoffmasse enthaltenen Richtungen und Unterschiede gehen
einfach von dem einen auf das nächste Stadium über. Ein ovales Ei
liefert eine ovale Keimblase; ein kugeliges, polar differenzirtes
und eventuell bilateral symmetrisches Ei geht in eine Keimblase mit
denselben Eigenschaften über. Ungefurchtes Ei und Keimblase müssen
daher annähernd auch dieselbe+ =Symmetrie-= +und+ =Gleichgewichtsebene=
+besitzen, da es für dieses Verhältniss gleichgültig ist, ob die durch
ihre Schwere unterschiedenen Substanzen den Raum einer einzigen,
grossen Zelle erfüllen oder auf den Inhalt vieler, denselben Raum
einnehmender Zellen vertheilt sind.+
Die Form der Keimblase und die ihr vom Ei überkommene ungleiche
Massenvertheilung ihrer Substanzen muss naturgemäss auch wieder auf die
nächst anschliessenden Entwicklungsstadien von Einfluss sein, auf die
Gastrula und auf die aus dieser sich entwickelnde Embryonalform, an
welcher die ersten charakteristischen Organe des Wirbelthierembryos,
Chorda und Nervenrohr, zum Vorschein kommen. Es kann daher nicht Wunder
nehmen, wenn auch diese sich in einem gewissen Grade gemäss der ersten
Organisation der Eizelle im Eiraum annähernd orientirt zeigen, und wenn
die Symmetrie- und Gleichgewichtsebene der ungetheilten Eizelle und
der Keimblase annähernd auch zur Symmetrieebene der Gastrula und des
Embryos mit den sichtbar werdenden Rückenwülsten wird.
Am deutlichsten treten solche Beziehungen an Eiern hervor, bei denen
eine Achse an Länge überwiegt. Bei den langgestreckten Insecteneiern
fällt die Längsrichtung des Embryos stets mit der langen Eiachse
zusammen, ebenso am ovalen Ei von Ascaris nigrovenosa und am ovalen
Ei der Tritonarten. Da letzteres zugleich polar differenzirt ist, und
die Längsachse nicht mit der Verticalachse zusammenfällt, so besitzt
es schon von Anfang an alle drei Hauptachsen, welche im Ganzen auch
mit den drei Achsen des Embryos in ihrer Lage später übereinstimmen.
Unter diesen Bedingungen entwickelt sich bei Triton die Längsachse der
Gastrula und weiterhin des Embryos in der Richtung der längsten Achse
des Eies.
Mit einem Wort: +Mit der anfangs gegebenen Massenvertheilung der
unentwickelten Substanz stimmt auch die Massenvertheilung der weiter
entwickelten Substanz überein.+ Ein solches Zusammenfallen wird a
priori als das natürlichste und einfachste erscheinen. Denn sollte
der spätere Längsdurchmesser des Embryos in die Richtung des anfangs
kürzesten Eidurchmessers zu liegen kommen, so müsste während der
Entwicklung die ganze Eisubstanz umgelagert werden, was jedenfalls ein
wenig zweckentsprechender Vorgang sein würde.
Bei manchen Thierarten kann man auf diese Weise vor der ersten
Theilung, wie von verschiedenen Forschern beobachtet worden ist,
dem Ei ansehen, wie später der Embryo in ihm orientirt sein wird;
man richtet sich hierbei nach der Form des Eies, nach kleinen,
äusserlich sichtbaren Unterschieden in der Substanzvertheilung, in der
Pigmentirung und nach anderen derartigen Merkmalen.
In diesem Sinne bezeichnete ich in einer Abhandlung, in der ich auf
die oben besprochenen Beziehungen aufmerksam gemacht habe, +das eben
befruchtete Ei gewissermaassen als eine Form, welcher sich der werdende
Embryo, besonders auf den Anfangsstadien der Entwicklung, in vielfacher
Beziehung anpassen muss+; oder an einer anderen Stelle: Die in der
Form des Eies und in der Differenzirung seines Inhaltes gegebenen
Verhältnisse üben auf eine ganze Reihe von Entwicklungsprocessen einen
sehr eingreifenden, gewissermaassen richtenden Einfluss aus.
Die Anwesenheit von reichlichem Dottermaterial im Ei verändert am
meisten die ersten Stadien des Entwicklungsprocesses, kann aber auch
noch die Gestaltung des Embryos in sehr späten Embryonalperioden
beeinflussen. Denn man bedenke nur, dass hiermit die bruchsackartige
Ausstülpung des Darmkanals und der Bauchwand, der sogenannte
Dottersack, bei vielen Fischen und allen Amnioten zusammenhängt;
dass der Dottersack wieder das eigenthümliche Gefässsystem der Vasa
omphalomesenterica zur Resorption der Dotterbestandtheile bedingt, ja
dass die ganze Ausbildung der Embryonalhüllen (Amnion, seröse Hülle,
Allantois) mit dem Dottergehalt des Eies in einem gewissen ursächlichen
Zusammenhang steht.
In diesem Sinne verstanden und genauer interpretirt, haben die früher
citirten Aussprüche von ~Whitman~ und ~Rauber~, sowie die Theorie
der organbildenden Keimbezirke von ~His~ eine gewisse Berechtigung
in sich. Allerdings muss man den richtigen Kern von präformistischen
Vorstellungen, die sich leicht an ihn anhängen, reinigen. In Bezug
hierauf hebe ich noch einmal, um von vornherein keine Missverständnisse
aufkommen zu lassen, besonders hervor, was ich schon in einem anderen
Buch aus einander gesetzt habe:
Die Ungleichheiten, die man an der unbefruchteten Eizelle in der
Vertheilung von Protoplasma und Dotter beobachten kann, ebenso auch die
Ungleichheiten, welche während des Furchungsprocesses in der Grösse und
Anordnung der Embryonalzellen und in ihrem Gehalt an Dottermaterial
entstehen, haben zunächst mit der Organdifferenzirung gar nichts zu
thun. Wie beim unbefruchteten, so spricht auch beim befruchteten und
abgefurchten Ei nichts dafür, dass die Zellen der verschiedenen, am
Ei unterscheidbaren Bezirke schon die specificirten Substanzanlagen
besonderer Organe repräsentiren; +vielmehr müssen wir behaupten, dass
erst dem weiteren Gang der Entwicklung vorbehalten ist, darüber zu
entscheiden, was aus den einzelnen Zellen werden wird+.
Eine jede Störung, die wir vor oder nach dem Eintritt des
Furchungsprocesses setzen, sei es, dass wir einen Theil der Substanz
dem Ei ganz wegnehmen oder sie zerstören, oder dass wir durch Eingriffe
Lage- und Formveränderungen am entwicklungsfähigen Material vornehmen
oder durch chemische Substanzen seine Eigenschaften verändern, kann
eine vollkommen andere Verwendung, in dem einen Fall der Substanz
des ungetheilten Eies, in dem anderen Fall der schon gebildeten
Embryonalzellen, bei der Entwicklung des embryonalen Körpers
hervorrufen; ja, es kann sogar dasselbe Material durch besondere
Umstände veranlasst werden, anstatt in einen einfachen Embryo sich in
zwei oder sogar drei Embryonen umzuwandeln.
Darum, weil im gewöhnlichen Lauf der Dinge ein Stadium der Entwicklung
das nächstfolgende und so fort nach einer festen Norm und in scheinbar
strenger Nothwendigkeit aus sich entstehen lässt, dürfen wir nicht
schliessen, es =müsse= nun jedesmal so sein, und +es könne überhaupt
nicht anders hergehen+, als ob gleichsam das in ferner Zukunft
liegende Ereigniss schon im frühesten Stadium fertig vorbereitet und
eingeschlossen sei und nur der Zeit harre, um in die Erscheinung zu
treten.
Wer solche Gedankengänge hegt, verkennt, wie ich schon mehrfach
hervorgehoben habe, die Bedeutung der Umstände oder der äusseren
Ursachen für den Process der Entwicklung, und er kommt so schliesslich
nothgedrungener Weise dazu, Eigenschaften in die Eizelle hinein zu
schachteln, welche ihr ganz fremd sind.
Man darf über die Art der Causalität, die zwischen den einzelnen
Entwicklungsstadien besteht, sich keine falschen, phantastischen
Vorstellungen bilden, indem man den festen Boden der durch Anschauung
gewonnenen Erfahrungen verlässt und, über sie hinausgehend, den
einzelnen Zuständen des Eies Eigenschaften andichtet, welche sinnliche
Anschauung nicht lehrt.
Wenn z. B. die ungleiche Vertheilung von Protoplasma und
Dottereinschlüssen im unbefruchteten Ei eine der Ursachen ist,
dass später Bezirke ungleich grosser Zellen entstehen, die sich
zugleich auch durch verschiedenen Gehalt an Protoplasma und Dotter
unterscheiden, so liegt doch bei diesem ursächlichen Verhältniss auf
der Hand, dass beide Anordnungen etwas sehr Verschiedenes sind. Die
ungleiche Dottervertheilung in der einfachen Eizelle ist in jeder
Hinsicht ein ganz anderes Verhältniss als die Zusammensetzung der
späteren Embryonalform aus kleineren und grösseren, substantiell
etwas von einander verschiedenen Zellen. Daher kann man auch gewiss
nicht sagen, dass die kleineren und grösseren Zellen im Ei schon
vor Beginn des Furchungsprocesses präformirt seien, wie denn zum
Beispiel von Kernsubstanz in den später von Zellen eingenommenen
Substanzbezirken keine Spur anzutreffen ist. +Nur Ursachen für ihr
späteres Zustandekommen oder allgemeine Anlagen dafür sind in der
ganzen Organisation der Eizelle, einmal in der Eigenschaft ihrer
Vermehrbarkeit durch Theilung, zweitens in der allgemeinen Disposition
ihrer Dottersubstanzen gegeben.+
Schon das Wort „=Anlage=“, wenn man es richtig versteht, besagt ja,
dass über das, was werden kann, erst noch entschieden werden muss --
durch andere Momente und Umstände. Ein solches Moment ist hier die
Eigenschaft der Zelle, sich zu theilen, wobei der Kern die führende
Rolle spielt.
Aber auch wenn dieses eine Moment in richtiger Weise eintritt, so kann
immer noch aus der Anlage etwas Verschiedenes hervorgehen, je nach den
weiteren Umständen, die noch in dieser oder jener Weise hinzutreten
können. Es kann der Furchungsprocess eines bestimmt organisirten Eies
die mannigfaltigsten, einander sehr unähnlichen Variationen darbieten,
je nachdem wir die im Ei gegebene Anlage (Disposition der verschiedenen
Substanzen) äusseren Eingriffen aussetzen. Das Kernmaterial kann
dadurch im Eiraum in der verschiedenartigsten Weise vertheilt werden;
die Zellen können andere Formen- und Grössenverhältnisse annehmen.
Trotzdem sind alle diese durch äussere Momente künstlich erzeugten
Verschiedenheiten ziemlich gleichgültig für den Fortgang und das
Product der Entwicklung, und lehren, wie ich schon hervorhob, dass
die Organisation des Eies, welche auf der Einlagerung von Deutoplasma
beruht, doch schliesslich nur ein untergeordnetes Moment von secundärer
und vergänglicher Art im Entwicklungsprocess ist.
+Das Wesentliche in den ersten Entwicklungsstadien ist nur die
Zerlegung des Eies in Zellen.+ Mag die Zerlegung in dieser oder
jener Weise vor sich gehen, in jedem Fall entsteht doch immer eine
zusammengehörige Masse von Embryonalzellen, welche die Anlage für das
nächstfolgende Stadium abgeben.
Zu dem gleichen Ergebniss führt uns auch die vergleichende Embryologie
der ersten Entwicklungsstadien bei einigem Nachdenken.
Eier von Thieren, die verschiedenen Stämmen angehören, können einen
sehr ähnlichen Furchungstypus und ähnliche embryonale Anfangsformen
darbieten, während Eier aus nahe verwandten Abtheilungen ein und
desselben Stammes sich in sehr verschiedener Weise furchen und in der
Beschaffenheit ihrer Keimblase und Gastrula ausserordentlich differiren
(Fische, Amphibien, Vögel, Säugethiere).
Die Einlagerung von Dottermaterial in das Ei drückt daher den ersten
Embryonalstadien, dem Furchungsprocess, dem Stadium der Keimblase,
Gastrula etc. etc., ein ganz charakteristisches Gepräge auf, aber auf
das Wesen der Thierart selbst und daher auch auf die Entstehung einer
besonderen Thierspecies hat es keinen Einfluss.
Denken wir uns aus dem Ei der Amphibien, Reptilien und Vögel den
Nahrungsdotter ganz entfernt, dagegen die nun klein gewordenen Zellen
in eine ihnen zusagende Nährlösung eingebettet, so würden sie sich, je
nach ihrer Art, zu genau denselben Thierformen entwickeln müssen.
Aus diesem Grunde lassen sich die im Dottermaterial enthaltenen Anlagen
der Eizelle im Hinblick auf die Endform, die erreicht werden soll, als
untergeordnete Factoren des Entwicklungsprocesses bezeichnen; somit
kommen wir auch auf diesem Wege zu demselben Resultate, zu welchem uns
schon der Vergleich des Eies und der Samenzelle geführt hatte, dass der
Samenfaden, obgleich er des Dottermateriales vollständig entbehrt, doch
ebenso gut Träger der Arteigenschaften ist als das oft viel tausend Mal
grössere Ei.
II. Ei und Samenfaden als gleichwerthige Träger der Arteigenschaften.
Das Idioplasma als innerer Factor des Entwicklungsprocesses.
Aus Gründen, die im Buch „Die Zelle“ (S. 275–286) aus einander gesetzt
worden sind, wurde einerseits von ~Nägeli~ der Begriff des Idioplasmas
als des Trägers der erblichen Eigenschaften entwickelt, andererseits
von mir nachzuweisen versucht, dass das Idioplasma in der Kernsubstanz
von Ei- und Samenzelle enthalten ist.
Für die Berechtigung solcher begrifflichen Unterscheidungen spricht
ferner sowohl die im vorausgegangenen Abschnitt angestellte
Betrachtung, als auch eine Analyse der Processe, die sich von der
Befruchtung an im Ei vollziehen.
Mit dem Beginn des Entwicklungsprocesses wird das Ei der Schauplatz
sehr complicirter chemischer Stoffumwandlungen. Die durch Verschmelzung
von Ei und Samenkern entstandene winzige Substanzmasse beginnt nach
einem gewissen Rhythmus zu wachsen und sich dabei nach einem Gesetz im
Eiraum zu vertheilen. Während das Ei nach seiner Entleerung aus dem
Eierstock als Ganzes nicht mehr wächst, beginnt mit dem Eintritt der
Entwicklung die +kleine Substanzmasse, in welcher wir das Idioplasma
~Nägeli~’s erblicken, auf Kosten der angesammelten Nährmaterialien zu
wachsen+.
Die chemische Zusammensetzung des Eies wird dadurch auf das
Gründlichste umgeändert. Um sich eine Vorstellung davon zu machen, +wie
viel Eimaterial während der Entwicklung in Kernsubstanz übergeführt
wird+, vergleiche man die ungetheilte Eizelle mit der aus der Eihaut
ausschlüpfenden Larve eines Echinoderms. Dort beträgt die Kernsubstanz
kaum einen tausendsten Theil des Eies und bei sehr dotterreichen Eiern
sogar nur einen geringen Bruchtheil eines millionstel Theils. Hier hat
sie auf Kosten des Protoplasmas so zugenommen, dass sie schätzungsweise
ein Drittel oder ein Viertel der Gesammtmasse der ursprünglichen
Eisubstanz ausmacht.
+Diese chemische Seite des Entwicklungsprocesses ist aller Beachtung
werth.+ Denn wie ich schon in meiner 1884 erschienenen Abhandlung:
„Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie
der Vererbung“ mit Nachdruck hervorgehoben habe, ist am Anfang
der embryonalen Entwicklung „das Wesentlichste und Wichtigste die
Vermehrung, Individualisirung und gesetzmässige Vertheilung der
Kernsubstanz“.
In chemischer Hinsicht lassen sich in der Entwicklung des Eies
drei verschiedene Perioden unterscheiden, welche ein durchaus
charakteristisches Gepräge tragen.
a. Erste Periode in der Eientwicklung.
Die erste Periode gehört der Vorentwicklung des Eies im Ovarium an.
Die während ihrer Dauer sich abspielenden chemischen Processe bestehen
in einer Aufnahme und Ausbildung von Nährmaterialien, durch welche bei
manchen Thierarten das Ei eine für einen Elementartheil ganz colossale
Grösse erreicht. In seinem morphologischen Charakter wird hierbei
das Ei nicht verändert, es bleibt -- mag es auch die gewaltigsten
Dimensionen annehmen -- eine einfache Zelle.
b. Zweite Periode in der Eientwicklung.
Erst mit der Reife und Befruchtung des Eies beginnt die zweite Periode,
in welcher an Stelle der früheren ganz anders geartete chemische
Processe plötzlich in den Vordergrund treten und alle Veränderungen
beherrschen.
Eine ursprünglich kleine Stoffmasse, die durch Verschmelzung von Ei-
und Samenkern gebildete Kernsubstanz, hebt jetzt plötzlich an, auf
Kosten des übrigen vorher angesammelten Stoffgemenges periodisch zu
wachsen; hierbei wird die Qualität der Eisubstanz, gleichzeitig aber
auch ihre Organisation als Zelle Schritt für Schritt verändert: durch
den Furchungsprocess, durch die Anlage der Keimblätter, durch die
ersten Organanlagen. Die zweite Periode in der Eientwicklung kann daher
auch als die Periode des Wachsthums der Kernsubstanz, gleichzeitig aber
auch als organisatorische bezeichnet werden, da die chemischen Processe
mit Zellen- und Organbildung einher gehen.
Durch das Wachsthum der Eizelle durch Stoffaufnahme (Nahrungsdotter)
vor der Befruchtung ist die zweite oder die organisatorische Periode
mit ihrem Wachsthum der Kernsubstanz so vorbereitet worden, dass nach
der Befruchtung sofort die ihr eigenthümlichen chemischen Processe
in beschleunigtem Tempo ablaufen können, weil es an dem geeigneten
Material für Kern- und Zellenbildung nicht fehlt.
Wenn wir diesen Gesichtspunkt im Auge behalten, dann scheint mir der
Schluss nicht so weit abzuliegen, dass diejenige Substanz, die wir
in der zweiten Entwicklungsperiode allein wachsen sehen, auch für
die anderen Vorgänge, die mit ihrem Wachsthum zusammenhängen, in
erster Linie verantwortlich zu machen ist, also für die Zerlegung
des Dottermaterials in Zellen, was wohl zur Zeit von Niemand mehr
bestritten werden wird, dann aber auch für die Anordnung der Zellen
und ihre Sonderung in die einzelnen Schichten und Organe, wobei die
im VIII.-XII. Capitel besprochenen äusseren und inneren Factoren des
Entwicklungsprocesses oder die Bedingungen in ihrer Art mitwirken.
So führt uns auch der eben durchgeführte Gedankengang wieder zur
Hypothese, dass in der Kernsubstanz das Idioplasma oder der als Träger
der erblichen Eigenschaften wirksamste Theil der Zelle zu suchen ist.
Als Einwand gegen unsere Auffassung hat man unter Anderem geltend
gemacht, dass sich der Kern vom Protoplasma nicht trennen lasse,
und dass er getrennt von ihm zu Grunde gehe, oder man hat dagegen
angeführt, dass Kern und Protoplasma einen beständigen Stoffaustausch
mit einander unterhalten.
Das sei Alles zugegeben, wie ich denn selbst stets hervorgehoben und
Beweise dafür zu erbringen versucht habe, dass der Kern einen Einfluss
durch seinen Stoffwechsel auf das Protoplasma ausübt und ebenso
auch auf Kosten des Protoplasmas oder der in ihm eingeschlossenen
Stoffe sich ernährt und wächst. Nur kann ich nicht hieraus, wie
~Verworn~, als etwas Selbstverständliches den Schluss ziehen, dass
dann jede Berechtigung fehle, einen +einzigen+ Zellenbestandtheil als
Vererbungsträger zu bezeichnen, und +dass dann das Protoplasma der
Zelle genau von dem gleichen Werth für die Vererbung wie der Kern sein
müsse+.
Wenn in einem centralisirten Organismus auch alle Theile zusammen
gehören und von einander getrennt nicht zu bestehen vermögen, so kann
doch jeder Theil im Organismus eine besondere Rolle spielen, welche
aufzusuchen die Aufgabe der Wissenschaft ist.
Bei den höheren Organismen verlegen wir, worüber in früheren Zeiten
ja auch sehr heftig gestritten worden ist, den Process des Denkens
hauptsächlich in das Gehirn hinein und lassen uns in dieser Ansicht
nicht dadurch stören, dass zwischen Hirn und dem übrigen Körper
ebenfalls fortwährend ein Stoff- und Kraftwechsel stattfindet,
durch welchen auch die Hirnfunctionen, wie Jedermann weiss, sehr
wesentlich beeinflusst werden. Den Drüsen legen wir die Function,
Verdauungssecrete zu bereiten, bei, obwohl doch der Blutkreislauf und
das Nervensystem bei dem Vorgang auch betheiligt sind. Oder bleiben
wir bei der Zelle stehen, so legen wir das Vermögen energischer
Zusammenziehung der quergestreiften Muskelsubstanz bei, obwohl sie von
dem Protoplasma, ferner wohl auch von dem Kern in vielen Beziehungen
beeinflusst wird, ohne welche beide sie nicht bestehen kann, durch
deren Vermittelung sie ernährt und immer wieder neugebildet wird.
Die Stoffwechselgemeinschaft verschiedener Gebilde eines Organismus
kann daher wohl nicht als Grund gegen eine Theorie angeführt werden,
durch welche dem Protoplasma und der Kernsubstanz eine verschieden hohe
Organisation und eine damit zusammenhängende verschiedene Rolle als
Träger erblicher Eigenschaften zugewiesen wird.
Auch wird damit selbstverständlicher Weise gar nicht geleugnet, dass
bei der Entstehung eines Organismus das im Ei enthaltene Protoplasma
oder soweit solches noch im Samenfaden zugegen sein sollte, auch
dieses +seine+ Eigenschaften direct vererbt. Das scheint uns
selbstverständlich, ist auch im Buch „Die Zelle“ (S. 287) ausdrücklich
erwähnt worden. Es beweist aber nichts gegen die durch viele Gründe
unterstützte Theorie, dass für die Uebertragung erblicher Charaktere in
erster Linie und zu allermeist die feinere Organisation des Idioplasmas
oder der Kernsubstanz verantwortlich zu machen ist, jener Substanz,
die durch ihren Einschluss in ein besonderes Bläschen den gröberen
Vorgängen des Stoffwechsels im Ernährungsplasma entzogen ist und durch
die complicirten Processe der Kerntheilung, ihr Verhalten bei der
Reife und Befruchtung des Eies etc. etc. schon anzeigt, dass ihr durch
ihre feinere Organisation eine besondere Rolle im Zellenleben zufällt.
(Siehe Zusatz 1.)
c. Die dritte Periode in der Eientwicklung.
Von der zweiten Periode, welche durch die Vermehrung der Kernsubstanz,
ihre gesetzmässige Vertheilung im Eiraum und die hiervon beherrschten
organisatorischen Processe in der Anordnung der Zellen gekennzeichnet
wird, ist die dritte Periode ebenfalls wieder durch die Natur
der chemischen Processe, welche in ihr die Oberhand gewinnen,
sehr wesentlich verschieden. Es werden nämlich jetzt aus dem
Eimaterial von den in verschiedene Organe gesonderten Zellen die
+sehr verschiedenartigen chemischen Producte gebildet, auf deren
Anwesenheit die specifischen Leistungen der einzelnen Organe und Gewebe
beruhen+: Mucin, Chondrin, Glutin, Ossein, Elastin etc., specifische
Drüsensecrete, die Substanz der Muskel- und Nervenfibrillen etc.
+Indem mit der Gewebebildung die Plasmaproducte immer mehr anwachsen,
treten ihnen gegenüber Protoplasma und Kernsubstanz selbst in den
Hintergrund, gleichzeitig aber gewinnt der Organismus den höchsten
Grad seiner Leistungsfähigkeit, welche an die verschiedenen Arten
der Protoplasmaproducte gebunden ist. Diese können daher als die
Arbeitsmittel des Organismus bezeichnet werden.+
Die an dritter Stelle unterschiedenen chemischen Processe sind daher
der Periode der histologischen Differenzirung und der functionellen
Thätigkeit des Organismus eigenthümlich.
Zusatz 1 zu Seite 269.
In seiner allgemeinen Physiologie (S. 526) bemerkt ~Verworn~: „Mit
dem Gedanken einer einzelnen ‚Vererbungssubstanz‘, die irgendwo in
der Zelle localisirt sein und bei der Fortpflanzung übertragen werden
soll, wird sich die physiologische Denkweise kaum jemals befreunden
können. Eine Substanz, welche die Eigenschaften einer Zelle auf ihre
Nachkommen übertragen soll, muss vor allen Dingen lebensfähig sein,
d. h. muss einen Stoffwechsel haben, und dieser ist nicht möglich
ohne ihren Zusammenhang mit den anderen, zum Stoffwechsel einer Zelle
nöthigen Substanzen, d. h. ohne die Integrität +aller+ wesentlichen
Zellbestandtheile. Dann fehlt aber jede Berechtigung, einen +einzigen+
Zellbestandtheil als Vererbungsträger zu bezeichnen“ etc.
Nach den auf Seite 268 und 269 gegebenen Erläuterungen kann ich nicht
glauben, dass zu der Vererbungsfrage die Physiologen eine wesentlich
andere Stellung als die Morphologen einnehmen sollten. Denn die
Idioplasmatheorie von ~Nägeli~, sowie die von mir und ~Strasburger~
aufgestellte Theorie, dass das hypothetische Idioplasma in den
Kernsubstanzen der Zellen enthalten sei, ist aus physiologischen
Erwägungen entsprungen, welche an Thatsachen der allgemeinen Anatomie
angeknüpft worden sind; es sind also ihrem Wesen nach physiologische
Theorieen. Der von ~Verworn~ als Gegenargument aufgestellte
„physiologische Gesichtspunkt“ des nicht trennbaren Stoffwechsels
zwischen Kern und Protoplasma trifft gar nicht den Kernpunkt der Frage,
um welche es sich in den oben genannten zwei Vererbungstheorieen
handelt.
Der von ~Verworn~ aufgestellte Satz: „Was den Charakter einer jeden
Zelle bestimmt, ist ihr eigenthümlicher Stoffwechsel“ muss wohl
richtiger in seiner zweiten Hälfte in die Worte geändert werden: „ist
die ihr eigenthümliche Organisation“.
Literatur zu Capitel XVIII.
1) =Driesch.= _Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Seite
13. Leipzig 1894._
2) =Oscar Hertwig.= _Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des
Eies. Eine Theorie der Vererbung. Jena 1884._
3) +_Derselbe._+ _Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die
Organbildung des Embryo. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLII. 1893._
4) +_Derselbe._+ _Die Tragweite der Zellentheorie. Die Aula, Wochenbl.
f. d. akadem. Welt. Jahrg. I. 1895._
5) +_Derselbe._+ _Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft 2. Mechanik
und Biologie. Seite 170–196. Jena 1897._