Die Specificität der Zellen.
Unter den Histologen herrscht ein weit verbreitetes Dogma, das man
als „die Specificität der Zellen“ bezeichnen kann. Obwohl ich meine
entgegengesetzte Auffassung schon im sechsten und dreizehnten Capitel
dargelegt habe, sei im Hinblick auf die Wichtigkeit des Gegenstandes
das Thema auch noch in anderer Weise für sich erörtert.
Was das Dogma von der Specificität der Zellen zu bedeuten hat, darüber
haben sich ~Bard~, ~Pfitzner~, ~Hansemann~, ~Nussbaum~ in klarer
Weise und, wie ich fast glaube, im Sinne der Mehrzahl der Histologen
ausgesprochen.
~Bard~ hat in einem besonderen unser Thema behandelnden Artikel den
Satz aufgestellt: „Omnis cellula et cellula ejusdem generis.“ Der
Zusatz „+ejusdem generis+“ soll hier sagen, dass es in einem Organismus
generisch verschiedene Zellen, d. h. verschiedene Species von Zellen
gibt. +Der Begriff der Species, wie er sich durch Untersuchung des
Pflanzen- und Thierreiches ausgebildet hat, oder der naturhistorischen
Art, wie sie ~Nägeli~ genannt hat, wird auf das Verhältniss der Zellen
im Organismus übertragen.+ Wie sich das Thierreich aus verschiedenen
Species von Thieren, so setzt sich der Organismus aus verschiedenen
Species von Zellen zusammen. +Wie eine jede Thierart nur ihresgleichen
zeugt, so soll auch eine specifische Zelle oder eine Zellenspecies
nur wieder eine Zelle ejusdem generis hervorbringen können.+ Eine
Metamorphose verschiedener Gewebe in einander oder eine Metaplasie
wird daher in Abrede zu stellen oder in ihrer allgemeinen Bedeutung
wenigstens abzuschwächen versucht.
~Pfitzner~ bezeichnet es in einer kürzlich erschienenen Schrift als
„ein ganz allgemein gültiges Gesetz, dass Differenzirungsproducte eo
ipso auch Specificität erlangen“. Das Wort „Specificität“ aber definirt
er gleich noch genauer in der Weise: „Wenn Wolf und Fuchs auch einen
gemeinsamen Stammvater haben, so erzeugt doch seit der Trennung der
Wolf nur Wölfe, niemals Füchse. Muskelzelle und Nervenzelle sind
Theilungsabkömmlinge einer und derselben Zelle, aber seit sie sich
differenzirt haben, sind sie specifische Zellen, gehen nicht mehr in
einander über.“
Ueber die Specificität der Gewebe handelt in eingehender Weise auch
~Hansemann~, wobei er auf Verschiedenheiten der Mitosen grossen Werth
legt und die Hypothese ~Weismann~’s von der erbungleichen Theilung zu
demonstriren sucht:
„Wenn sich das Schleimgewebe des Foetus in Fettgewebe verwandelt, das
Schleimgewebe des Glaskörpers aber nicht, so ist das schon allein ein
Zeichen, dass man es mit zwei verschiedenen +Arten von Schleimgewebe+
zu thun hat. Dass Bindegewebe und Bindegewebe nicht überall dasselbe
ist, geht eigentlich schon aus der gewöhnlichen Betrachtungsweise
hervor, wenn man z. B. das Bindegewebe der Cutis mit dem des Ovariums
vergleicht, und die Mitosen zeigen auch hier erhebliche Unterschiede.
Ja, ich bin geneigt anzunehmen, dass +das Bindegewebe jedes Organs ein
specifisches ist+, und zwar besonders auf Grund der Formen der Mitosen.“
Nach unserer Meinung liegt hier eine Lehre vor, welche fundamentale
Vorgänge der organischen Entwicklung in einem ganz falschen Lichte
erscheinen lässt und um so gefährlicher ist, weil sie gewöhnlich als
etwas Selbstverständliches behandelt und unbesehen als eine Art von
Dogma angesehen wird.
Wir stellen ihr die These gegenüber: Der Process der Arbeitstheilung
und Differenzirung, wie er sich zwischen den Zellen eines Organismus
vollzieht, beruht auf anderen Grundlagen als der Process der
Speciesbildung im Thier- und Pflanzenreich und ist vielmehr in seinem
Wesen dem analogen Vorgang in der menschlichen Gesellschaft zu
vergleichen.
Wenn eine Zelle eine bestimmte Aufgabe innerhalb eines Organismus
übernimmt, so verliert sie nicht deswegen die übrigen Eigenschaften,
welche sie nebst den übrigen Zellen von der Stammzelle des
Organismus ererbt hat, ebensowenig wie ein Mensch, der als einseitig
functionirendes Werkzeug in den gesellschaftlichen Organismus
eingegliedert ist, etwa dadurch der allgemeinen Eigenschaften
„menschlicher Art“ verlustig wird. Die Zelle kann zwar ihrer besonderen
Function gemäss Structuren bilden, wodurch sie äusserlich von den
übrigen Zellen verschieden erscheint. Aber diese Verschiedenheit
erstreckt sich nicht tiefer, als auf die mit der besondern Function
zusammenhängende besondere Structur; sie lässt das sonstige Wesen der
Zelle im Grossen und Ganzen unberührt, unberührt die Organisation des
Idioplasmas, welches sie als Erbtheil von der Stammzelle erhalten hat.
Auch wirken ja innerhalb eines Organismus, wenn wir von den
localisirten Bedingungen absehen, welche in den Zellen die Entwicklung
einer besonderen Function hervorrufen, auf alle Zellen unzählige
Bedingungen ein, welche den Organismus im Ganzen betreffen und die
Einheit seiner Zellen fortwährend erhalten, nämlich alle äussern und
innern Factoren, welche das Leben des Organismus bestimmen. Die auf
ihrer Abstammung beruhende Artgleichheit der Zellen wird dadurch,
dass sie zu Theilen einer höheren organischen Einheit verbunden
werden, nicht zerstört, wie es die Lehre von ~Weismann~ und von der
Specificität der Zellen will, sondern befestigt und erhalten.
An der Organisation einer Zelle haben wir zwei verschiedene Seiten
zu unterscheiden: 1. eine Organisation, welche ihr kraft ihrer
Abstammung von einer Mutterzelle zukommt, welche in der micellaren
Structur des Idioplasma, der Erbsubstanz, ihren Ausdruck findet, und
deren Eigenthümlichkeit in der über unermessliche Zeiträume sich
erstreckenden Kette des organischen Entwicklungsprozesses begründet
und befestigt ist, und 2. eine Organisation, welche die Zelle durch
vorübergehende Bedingungen, unter welche sie als Theil des Organismus
geräth, zur Ausübung einer bestimmten Function erwirbt. Diese prägt
sich in Structuren aus, welche durch den Lebensprocess der Zelle
(besonders durch ihre formative Thätigkeit) jedes Mal neu geschaffen
werden. Die erste Art von Organisation macht das Wesen der Zelle aus,
ist für sie gewissermaassen ein Charakter indelebilis; im Vergleich
zu ihm erscheint die durch eine besondere Arbeitsleistung erworbene
Structur als etwas Nebensächliches und Unwesentliches.
Um uns der von ~Hansemann~ angeführten Beispiele in unserem Sinne zu
bedienen, so sind die verschiedenen Modificationen des Bindegewebes
nur der Ausdruck für die verschiedenen Bedingungen, unter denen sich
das Bindegewebe an verschiedenen Stellen des Körpers befindet und
entwickelt hat. Wenn also im Auge das Schleimgewebe des Glaskörpers
sich nicht in Fettgewebe verwandelt, während es an anderen Orten
geschieht, so hat dieser Unterschied seinen zureichenden Grund darin,
dass es sich eben im Auge unter anderen Bedingungen als anderwärts
befunden hat und befindet. Der Organismus der Zelle hat die allgemeine
Eigenschaft, unter verschiedenen Bedingungen in verschiedener Weise
zu reagiren und vermöge einer veränderten formativen Thätigkeit die
mannigfachsten Bildungsproducte zu liefern.
Die Bedingungen aber können sich im Laufe der Entwicklung oder des
Lebens einer Zelle verändern. In Folge dessen kann jede erworbene
Structur, die in ihrem Bestand an eine Bedingung geknüpft ist, bei
Veränderung derselben, wie wir es so oft sehen, von der Zelle selbst
wieder vernichtet werden. (Siehe Seite 199.)
Eine Fettzelle kann ihr Fett wieder allmählich verlieren; Gallertgewebe
kann durch Einlagerung von Bindegewebsfasern oder von Chondrin
allmählich in faserige Bindesubstanz oder in Knorpel umgewandelt
werden; Knorpel und Knochen-Grundsubstanz kann wieder vollständig
resorbirt werden; quergestreifte Muskelsubstanz kann an Menge abnehmen
oder auch ganz verschwinden; und so sind alle Bildungsproducte der
Zellen, auf deren Anwesenheit ihre besondere Function beruht, dem
Wandel unterworfen; sie unterliegen je nach den zur Zeit vorwaltenden
Bedingungen der Atrophie und Hypertrophie, der Resorption und
Degeneration, der Metaplasie.
+Die sogenannten specifischen Charaktere eines Gewebes sind zugleich
und allein auch die unbeständigen+; dagegen brauchen die Zellen selbst
bei diesem Wechsel nicht vernichtet zu werden, sondern können unter
veränderten Bedingungen in ihren allgemeinen Eigenschaften bestehen
bleiben. Eine Zelle kann sich histologisch differenziren, das heisst
durch Ausbildung von specifischen Protoplasmaproducten secundäre
Charaktere gewinnen, aber sie wird dadurch nicht zu einer neuen
Species, einer neuen „Artzelle“ umgewandelt, sie verliert nicht ihre
primäre Organisation, welche auf dem ererbten Bau ihres Idioplasmas
beruht, und welche durch Theilung von Zelle zu Zelle übertragen
wird und allen Zellen eines Organismus trotz ihrer histologischen
Differenzirung gemeinsam ist.
+Ein ähnliches Verhältniss zwischen erworbener, secundärer,
unbeständiger Organisation einerseits und ererbter, primärer,
beständiger Organisation andererseits ist, wie bei den Zellen, auch
sonst bei Lebewesen vielfältig zu beobachten: so bei einzelligen
Organismen und bei polymorphen Thierstöcken.+
Auch unter den Einzelligen gibt es viele, die, wie manche Infusorien,
Gregarinen etc., uns unter verschiedenen, in einer regelmässigen
Folge verbundenen Formen entgegentreten. Auch hier haben wir es,
woran ja jetzt kein Forscher zweifelt, in den Verschiedenheiten mit
Anpassungscharakteren zu thun, durch deren Wechsel der +Artcharakter+,
der, auf einer beständigen Organisation beruhend, sich fort und fort
in der gleichen Weise auf immer neue Generationen von Einzelligen
vererbt, gar nicht berührt wird. Wie bei den Geweben bestehen auch die
Einzelligen aus zwei, ihrer Bedeutung nach verschiedenen Substanzen,
aus dem beständigen Idioplasma, das seine Organisation in unveränderter
Weise von Generation zu Generation überträgt und das Wesen der Art
ausmacht, und aus unbeständigen Substanzen, die im Leben der Art
einem Wechsel unterworfen sind und unter verschiedenen Zuständen als
Modificationen auftreten.
Wie ferner die Zellen im Organismus und einzelne Stadien im
Lebenscyklus eines Einzelligen verschiedene Formen annehmen, so kann
ein +Polymorphismus+ sich auch unter den +vielzelligen Individuen eines
Thierstockes+ ausbilden.
Die Polypen- und Medusenformen, welche die älteren Systematiker
wegen ihrer grösseren Verschiedenheit für mehrere Thierarten
gehalten hatten, sind nur verschiedene Zustände im Leben ein und
derselben Art, Formen, deren Verschiedenheiten durch Arbeitstheilung
hervorgerufen sind, Formen, die sich in einander umwandeln können,
und von denen die eine die andere erzeugen kann. +Die polymorphen
Individuen eines Siphonophorenstockes+, Polypen, Taster, Schwimm-
und Geschlechtsglocken, ebenso wie die Drohnen, Königinnen, Arbeiter
eines +Bienenstockes+ oder die verschiedenen Individuen der +Termiten+
(Fig. 79), sind einander +der Art nach gleich, aber in secundären
Charakteren, die theils auf Anpassung an besondere Arbeitsleistungen,
theils auf ungleiche Bedingungen während ihrer Entwicklung
zurückzuführen sind, von einander oft erheblich verschieden+.
[Illustration: =Fig. 79. Termes lucifugus.= Nach ~Leunis-Ludwig~.
_1_ Geflügelt. Geschlechtsthier. _2_ Weibchen nach Verlust der Flügel
mit Resten derselben. _3_ Arbeiter. _4_ Soldat.]
Bei Siphonophoren, Bienen, Termiten haben wir ebenso wie bei den
Geweben eine der Art eigenthümliche, in ihrem Idioplasma gegebene,
beständige Organisation zu unterscheiden und eine secundäre
Organisation, welche auf Anpassung an besondere Arbeitszwecke beruht.
Es ist wichtig, diese Unterscheidung sich in ihrer ganzen Tragweite
klar zu machen, wenn man vom Wesen des Organismus sich eine richtige
Vorstellung bilden will. Ihre Nichtberücksichtigung hat namentlich
in der Medicin zu manchen Verirrungen Anlass gegeben. Weil die für
bestimmte Arbeitszwecke gebildeten Producte der Gewebe bei verwandten
Thieren einander ganz gleichartig aussehen, weil Muskelfasern,
Nervenfasern, Knorpel, Knochen, Blut vom Mensch, vom Hund und Kaninchen
unter Umständen für uns histologisch nicht zu unterscheiden sind, hat
man den auf einem grossen Irrthum beruhenden Fehlschluss gemacht, dass
sich +gleiche Gewebe bei zwei Organismen auch durch einander ersetzen
lassen müssten+.
Unter solchem Dogma stehend, hat man geglaubt, dass etwas Hammelblut in
menschlichen Adern zum Ersatz menschlichen Blutes würde dienen können,
da es doch auch eine gute Ernährungsflüssigkeit sei, und Blutkügelchen
vom Hammel den Sauerstoff so gut an sich ziehen und an die Gewebe
wieder abgeben wie die menschlichen. Und so hat man die +Transfusion+
als therapeutische Methode ausgebildet und einen groben Missgriff damit
begangen. Denn wenn es auch richtig ist, dass die Arbeitsleistungen
des Blutes bei verschiedenen Säugethieren dieselben sind und seine
histologischen Eigenschaften sich zum Verwechseln gleichen, so hat man
doch dabei übersehen, dass jedes Blut ein integrirender Bestandtheil
eines Organismus und mit Eigenschaften ausgerüstet ist, die sich
aus seiner Entstehung in einem bestimmten Organismus und aus seinem
beständigen Verkehr mit allen übrigen Theilen des Organismus erklären.
Daher vertragen sich zwei fremde Blutarten nicht mit einander und
zersetzen sich gegenseitig. Anstatt als Heilmittel wirkt fremdes Blut
vielmehr als ein in die Adern gebrachtes Gift.
Chirurgen haben Gewebstheile und Organstücke von einer Thierart auf
eine andere zu transplantiren versucht, in der Meinung, dass Knochen
zum Stützen, Haut zur Bedeckung von Oberflächen diene. Sie haben
auch hierbei erfahren, dass zwischen gleich functionirenden Geweben
zweier Thierarten doch auch Verschiedenheiten bestehen, welche den
Erfolg einer Ueberpflanzung verhindern, weil sich „Fremdartiges“ oder
Artungleiches nicht mit einander verbinden lässt.
So haben Fragen, welche auf den ersten Blick rein theoretischer Natur
zu sein scheinen, doch auch schon ihre praktischen Consequenzen in der
Medicin gezeitigt.
Indem ich mit aller Entschiedenheit die Lehre von „der Specificität der
Zellen“ bestreite, trete ich nicht in Widerspruch zu den Erfahrungen,
welche pathologische Anatomen und Histologen über die Vorgänge bei der
Regeneration der Gewebe gesammelt haben. (Vergleiche hierzu auch meine
Bemerkung in Zeit- und Streitfragen, Heft I S. 142.)
Um Missverständnissen gleich von vornherein vorzubeugen, sei dies mit
allem Nachdruck hier noch hervorgehoben. Daraus, dass alle Zellen eines
Organismus der Art nach gleich sind und Erbmasse enthalten, folgt
noch lange nicht, dass nun auch an allen Orten und bei allen Thieren
aus jeder Zelle alles Mögliche werden müsse. Wenn daher Jemand uns
vorhalten wollte, dass noch Niemand die Umwandlung einer Ganglienzelle
in eine Muskelfaser oder einer Bindegewebszelle in eine Epithelzelle
beobachtet hat etc., so ist dies kein Einwand, der unsere Theorie
berührt, da sie dergleichen Behauptungen nicht aufstellt. +Denn
es hängt ja das, wozu eine Zelle wird, unter allen Umständen von
verwickelten Bedingungen ab, welche nicht in jedem Moment und zu jeder
Zeit im Handumdrehen herzustellen sind.+
Hier kommen in Betracht nicht allein die Lagebeziehungen der Zellen
im Organismus und die verschiedenartigen Einwirkungen, welchen sie in
Folge dessen ausgesetzt sind, sondern auch die zahlreichen Zustände,
welche eine Zelle in gesetzmässiger Folge im Entwicklungsprocess
durchgemacht hat, und durch welche ihre Stellung im Organismus bestimmt
und ihr das besondere Gepräge aufgedrückt worden ist.
+Es befindet sich jede Zelle auch unter Nachwirkungen vorausgegangener
Zustände.+ (Vergleiche hierüber auch Capitel XVI, 2.) Hieraus erklärt
es sich, dass, wie die von uns nicht angezweifelten Erfahrungen
lehren, Defecte im Epithel nur wieder vom Epithel aus ersetzt werden,
und dass im Allgemeinen Bindegewebe nur Bindegewebe, Muskelgewebe
nur Muskelgewebe, oder, allgemeiner gesagt: jedes Gewebe nur das ihm
gleiche +für gewöhnlich+ wieder regenerirt. Unter allen Umständen ist
dieser Weg der nächstliegende und einfachste.
Was von uns bestritten wird, ist der Schluss, welchen viele Forscher
aus solchen Erfahrungen ziehen, dass die Zellen der einzelnen Gewebe
kraft ihrer ganzen Organisation überhaupt nicht mehr die Anlagen für
andere Verrichtungen, als sie momentan ausüben, besässen, und sich
daher überhaupt zu nichts Anderem, als was sie schon sind, entwickeln
können.
Im Gegensatz hierzu behaupten wir, dass aus dem Nichteintreten
einer Entwicklung man nicht ohne Weiteres auf das Fehlen einer
entwicklungsfähigen Substanz schliessen darf. Enthalten nicht die
jungen Ei- und Samenzellen im Eierstock und Hoden eines neugeborenen
Säugethieres Keimsubstanz? Trotzdem hat noch Niemand aus den Keimen
eines solchen Eierstockes vor der Zeit Organismen entstehen sehen.
Wir sagen, sie sind unreif; das heisst nach unserer Theorie: die
Bedingungen, unter denen sie sich zu entwickeln vermögen, sind noch
nicht erfüllt. So müssen auch für ein Gewebe mancherlei Bedingungen
erfüllt sein, ehe es sich in eine andere Form umwandeln kann.
Wenn Jemand vor zehn Jahren hätte behaupten wollen, dass die
Epithelzellen des Irisrandes unter Umständen auch einmal zu
Linsenfasern auswachsen könnten, er würde nirgends Glauben gefunden
haben. Jetzt liegen die Thatsachen (siehe Seite 185) vor, welchen
gegenüber jeder Zweifel verstummen muss.
Der Lehre von der Specificität der Zellen wird es ähnlich ergehen
wie vor Zeiten dem in der Chemie herrschenden Dogma, dass es für den
Chemiker unmöglich sei, organische Verbindungen, welche im lebenden
Körper entstehen, in der Retorte künstlich herzustellen.
Das Dogma erhielt seinen ersten Stoss, als ~Wöhler~ die künstliche
Synthese des Harnstoffes entdeckte; es ist dann bald durch die ganze
weitere Entwicklung der organischen Chemie zu Grabe getragen worden.
So ist auch jetzt das Dogma von der Specificität der Zelle im Princip
durch die Entdeckung der Linsenregeneration vom Irisepithel aus
nachhaltig erschüttert worden, und es brauchen in Zukunft nur noch
mehrere derartige Gewebsmetamorphosen auf experimentellem Wege, was
wohl nicht ausbleiben wird, hervorgerufen zu werden, damit das Dogma
auch von denjenigen verlassen wird, welche sich mehr von der Fülle der
Thatsachen als von allgemein logischen Erwägungen wollen leiten lassen.
+Zusatz+ 1.
Es ist von historischem Interesse, hervorzuheben, dass schon zu einer
Zeit, wo die Zellentheorie eben in ihren ersten Anfängen stand,
~Johannes Müller~ in sehr klarer Weise ähnliche Gedanken ausgesprochen
hat, wie sie im Capitel XIV entwickelt worden sind. Der sehr
bemerkenswerthe Passus in seinem Lehrbuch der Physiologie heisst:
„Wenn blosse Stücke einer Planaria, einer Hydra, und bei letzterer sehr
kleine Stücke, die Kraft zur Bildung eines Individuums enthalten, so
ruht diese Kraft offenbar in einer Masse von Theilchen, welche, solange
sie mit dem Stamme verbunden waren, +speciellen Functionen des ganzen
Thieres dienten+ und seinen Willenseinfluss erfuhren. In diesen Stücken
werden Muskelfasern, Nervenfasern etc. sein. Eine klare Vorstellung
dieser Thatsache führt zu dem Schluss, dass +ein Haufen thierischer
Gewebe von verschiedenen physiologischen Eigenschaften von einer Kraft
beseelt sein kann, welche von den specifischen Eigenschaften der
einzelnen Gewebe ganz verschieden ist+. Die Eigenschaften der Gewebe in
einem abgeschnittenen Stück Hydra z. B. sind Zusammenziehungskraft der
Muskelfasern, Wirkung der Nervenfasern auf die Muskelfasern etc. +Diese
Eigenschaften hängen von der Structur und dem Zustande der Materie in
diesen Theilchen ab. Jene Grundkraft hingegen ist identisch mit der,
welche den ganzen Polypen erzeugt hat, wovon das Stück abgeschnitten
wurde.+“
~Johannes Müller~ wirft bei dieser Gelegenheit auch die von uns
erörterte Frage auf: „Wie kommt es denn, dass gewisse Zellen der
organischen Körper, den andern und der ersten Keimzelle gleich,
doch nichts erzeugen können als ihres Gleichen, d. h. Zellen, aber
keineswegs der Keim zu einem ganzen Organismus werden können? Wie die
Hornzellen zwar neben sich durch Aneignung der Materie neue Hornzellen,
die Knorpelzellen neue Knorpelzellen in sich bilden, aber keine
Embryonen oder Knospen werden können?“
~Johannes Müller~ antwortet auch auf diese Frage: „Es kann davon
abhängen, dass +diese Zellen, wenngleich die Kraft zur Bildung des
Ganzen enthaltend+, doch durch eine specielle Metamorphose ihrer
Substanz in Horn und dergleichen eine solche Hemmung erfahren haben,
dass sie sowohl bald ihre Keimkraft am Stammorganismus verlieren
und, todt geworden, sich abschuppen, als auch, vom Stamm des Ganzen
getrennt, nicht wieder Ganzes werden können.“
Literatur zu Capitel XIV.
(Ausser schon in vorausgegangenen Capiteln citirten Schriften.)
1) =Bard.= _La spécificité cellulaire et l’histogénèse chez l’embryon.
Archives de physiologie tome VII. sér. 3 p. 406. Paris 1886._
2) =Hansemann.= _Studien über die Specificität, den Altruismus und die
Anaplasie der Zellen. 1893._
3) =Oscar Hertwig.= _Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden.
Eine Grundlage für celluläre Streitfragen. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd.
XXXVI S. 86–100. 1890._
4) +_Derselbe._+ _Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft I.
Praeformation oder Epigenese. Jena 1894._
5) =v. Kupffer.= _Ueber Energiden und paraplastische Bildungen.
Rectoratsrede. München 1896._
6) =Johannes Müller.= _Handbuch der Physiologie des Menschen. Bd. II.
VII. Buch von der Zeugung. Seite 591–598._
7) =Nussbaum.= _Beiträge zur Lehre von der Fortpflanzung und Vererbung.
Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. LXI. 1893._
8) +_Derselbe._+ _Die mit der Entwicklung fortschreitende
Differenzirung der Zellen. Sitzungsberichte d. Niederrhein. Gesellsch.
f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn. 1894._
9) =Wilh. Pfitzner.= _Das Epithel der Conjunctiva. Eine histologische
Studie. Zeitschrift f. Biologie Bd. XXXIV. 1897._