Über die quantitative Bestimmung des Plankton

im Süsswasser.

Von Dr. =C. Apstein= in Kiel, Zoolog. Institut.

In seinem Werke[103][LXXIX] „Über die Bestimmung des Planktons oder

des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Tieren“ bezeichnet

+Hensen+ mit +Plankton+ „+Alles, was im Wasser treibt+“. Es sind also

darunter alle Organismen, sowohl Pflanzen wie Tiere, zu verstehen,

die +willenlos+ der Wellenbewegung und den Strömungen folgen. Der

Begriff ist enger gefasst als „Auftrieb oder pelagische Organismen“,

denn zu letzteren gehören beispielsweise die freischwimmenden Fische,

die aber nicht zum Plankton zu zählen sind, da sie vermöge ihrer

Grösse und Stärke nicht machtlos im Wasser treiben, dagegen bilden die

schwimmenden Fischeier und junge Fische einen Teil des Plankton. Ebenso

könnte es scheinen, als ob die Copepoden ausscheiden müssten, die

bekanntlich einer ziemlich energischen Bewegung fähig sind; doch ist

dieselbe zu wenig ausgiebig, um den bewegenden Agentien irgend einen

nennenswerten Widerstand entgegensetzen zu können.

[LXXIX] Die Zahlen verweisen auf das Litteraturverzeichnis.

Schon im Jahre 1884 hat +Hensen+ in seiner Arbeit[102]: „Über das

Vorkommen und die Menge der Eier einiger Ostseefische, insbesondere

der Scholle, des Flunder und des Dorsch“ ein Problem in Angriff

genommen, an dessen Lösung niemand vor ihm gedacht hatte, nämlich die

+quantitative Bestimmung+ der im Meere treibenden Organismen.

Nur einmal ist, unabhängig von Hensen[LXXX], jedoch nach diesem,

dieselbe Art der Forschung versucht worden von +Asper+ und

+Henscher+[95] 1886, welche die Organismen aus einer bekannten

Wassermenge sammelten und dann die Zahl der Individuen bestimmten,

die sich in einem Tropfen Flüssigkeit, von denen fünfzehn auf 1 _ccm_

gingen, befanden. Dadurch erhielten sie einen ungefähren Überblick über

die Menge der pelagischen Tiere in dem untersuchten Süsswasserbecken.

Doch ist dieser Versuch nicht in eine Reihe zu stellen mit den

sorgfältigen Methoden der Hensenschen Forschungen. Hensen blieb nicht

bei den einfachen quantitativen Bestimmungen stehen, sondern zeigte

auch, warum diese von so hoher Wichtigkeit sind. In letzter Linie kam

es ihm darauf an, den Stoffwechsel des Meeres näher kennen zu lernen.

Bekanntlich vermögen nur die chlorophyllführenden Wesen, also Pflanzen

und Peridineen, von denen letztere noch von manchen zu den Flagellaten

gerechnet werden, aus anorganischen Stoffen organische Verbindungen

herzustellen; die Kraft, durch die diese Umbildung geschieht, liefert

das Sonnenlicht. Dieses dringt bis höchstens 400 _m_ in das Wasser ein

und soweit finden wir auch nur chlorophyllhaltige Organismen. Dieser

Fähigkeit wegen können wir auch die pflanzlichen Wesen mit Einschluss

der Peridineen +Nahrungsproduzenten+[96] nennen. Ihnen stehen die

+Nahrungskonsumenten+ gegenüber, welche die oben erwähnte Fähigkeit

nicht besitzen, also ganz von den Pflanzen abhängig sind; es sind,

um es kurz zu sagen, die Tiere. +Wo keine Pflanzen sind, können also

auch keine Tiere sein!+ Da, wie oben erwähnt, die Sonne die Kraft den

Pflanzen giebt, organische Verbindungen zu bereiten, so hätten wir ein

Mass für die Produktion des Wassers an belebter Substanz, wenn wir alle

unter einer bekannten Oberfläche -- als Einheit 1 _qm_ -- vorhandenen

Pflanzen bestimmen könnten. In dieser Richtung hat +Hensen+[LXXXI]

zur ersten Orientierung eine Anzahl analytischer Gewichtsbestimmungen

gemacht, denen wir folgende Daten entnehmen.

[LXXX] +Hensen+ hat schon im Jahre 1885 mehrere Mitteilungen

über sein Verfahren veröffentlicht, so in den

Sitzungsberichten des physiologischen Vereins in Kiel,

in den Mitteilungen des Vereins schleswig-holsteinischer

Ärzte, im 8. Jahresbericht des Centralfischereivereins

für Schleswig-Holstein, dann 1886 im Tagesberichte der

Naturforscher-Versammlung in Berlin.

[LXXXI] Planktonwerk S. 34. (Siehe Litteraturverzeichnis 103.)

Ein ganzer Fang (aus der Ostsee) vom Februar 1885, der reich an einer

Diatomeenart (_Rhizosolenia_) war, enthielt unter 1 _qm_ Oberfläche

1608.3 _ccm_ Plankton. Davon wurden 70 _ccm_ weiter verarbeitet.

Diese enthielten 0.18 _gr_ organische Substanz = 42.1% und 0.2575

_gr_ = 57.9% Asche. Der ganze Fang würde also 4.296 _gr_ organische

Substanz geliefert haben. Dies ist sehr wenig, aber da die Diatomeen

so zahlreich waren, so ist der beträchtliche Aschenanteil durch die

Kieselsäureskelette verständlich.

Zu ferneren Analysen wurden einzelne Bestandteile des Plankton

verwendet, so die Ceratien und Copepoden. Von ersteren fanden sich in

7.25 _ccm_ Fang 12.45 Millionen. Diese enthielten 0.389 _gr_ organische

Substanz = 96.05% und nur 0.016 _gr_ Asche = 3.94%.

Auf 1 Million Ceratien käme also 0.031245 _gr_ organische Substanz.

Von Copepoden wurde einmal _Rhinocalanus gigas_ zur Bestimmung benutzt.

4 _ccm_ davon = 321 Stück ergaben 0.0527 _gr_ = 99.4% organische

Substanz und nur 0.0003 _gr_ = 0.6% Asche.

Diese Zahlen benutzt +Hensen+ weiter, wobei hervorzuheben ist,

dass alle Angaben nur Minimalzahlen sind. +Hensen+ hat nun nach

Versuchen[LXXXII] -- denen er selbst nur einen vorläufigen Wert

beimisst -- berechnet, dass ein Copepod zu seiner Ernährung täglich

12 Ceratien, das ist pro Jahr 4370 Ceratien bedarf. Da nun auf 1 _qm_

Oberfläche (also einer Wassersäule, die 1 _qm_ zur Grundfläche und die

Tiefe des Wassers[LXXXIII] zur Höhe hat) ungefähr 1 Million Copepoden

lebt, so bedürfen diese zur Nahrung 4370 Millionen Ceratien, welche

4370 × 0.031245 = 133.35 _gr_ organische Substanz liefern.

[LXXXII] ibid. S. 95.

[LXXXIII] Hier in der Ostsee etwa 20 _m_.

Die Jahresproduktion an Diatomeen[LXXXIV] berechnet +Hensen+ auf 6570

_ccm_ pro Quadratmeter Oberfläche, diese enthalten 14.8 bis 17.7 _gr_

organische Substanz. Es würden also in Summa pro Jahr von Diatomeen

und Ceratien 133 + 17 _gr_ = 150 _gr_ organische Substanz pro

Quadratmeter Oberfläche erzeugt werden.

[LXXXIV] ibid. S. 96.

Nach Berechnungen von +Rodewald+ erzeugt 1 _qm_ bebauten Landes

(in Form von Heu) 179 _gr_ organische Substanz. Es ist also die

Produktion des Plankton nur um 20% geringer als die der gleichen Fläche

Ackerlandes[LXXXV]. Da jedoch für die Berechnungen des Wassers nur

Minimalzahlen genommen sind, so wäre es möglich, dass in der That die

Produktion des Wassers gleich ist der des Landes. Hiermit ist also ein

Mass für die Ertragsfähigkeit des Wassers gewonnen und zugleich ein

Ausdruck für die belebende Wirkung des Sonnenlichtes.

[LXXXV] Dasselbe erwähnt +Seligo+[107] in seinen „Hydrobiologischen

Untersuchungen“. Er sagt: „Wie eine Wiese ist die

Wasserfläche gleichmässig bewachsen. Allerdings liegen

die Pflänzchen normal nicht dicht an einander, aber dafür

beschränkt sich ihre Anwesenheit und ihr Gedeihen nicht auf

die Wasseroberfläche, sondern die oberen Wasserschichten bis

zu mehreren Metern Tiefe sind davon durchsetzt, sodass die

Gesamtmenge der unter einem bestimmten Teil der Oberfläche

wachsenden Pflänzchen ungefähr so viel Pflanzenmenge sein

dürfte, wie auf einer gleichgrossen Fläche einer dünn

bewachsenen Wiese sich findet“.

Die oben gewonnenen Zahlen lassen sich jedoch noch weiterhin benutzen,

z. B. für praktische Zwecke der Fischerei, wie +Heincke+[101] dargethan

hat. Jedoch würde es uns zu weit führen, auf alle diese interessanten

Berechnungen weiter einzugehen, wir müssen auf die Originalwerke

verweisen.

Ein Punkt ist jedoch noch von Wichtigkeit, der es klarlegen soll, dass

die Planktonmethode zu den vorhin dargelegten Schlüssen berechtigt.

Haben wir ein Recht, von der Beobachtung, die wir aus einem kleinen

Wasserquantum gewonnen haben, auf die Zusammensetzung des Plankton

eines ganzen Wasserbeckens zu schliessen? Da hat sich nun gezeigt bei

Untersuchungen in der Ostsee, dass die Verteilung des Plankton eine

+ziemlich+[LXXXVI] gleichmässige ist. Diese gleichmässige Verteilung

ist von +Hensen+ in seiner Arbeit[102]: „Über das Vorkommen und die

Menge der Eier einiger Ostseefische, insbesondere der Scholle, des

Flunder und des Dorsch“ so erklärt. Trifft ein Stoss, z. B. eine

Welle, ein schwimmendes Ei, so können zwei Fälle in Betracht kommen:

erstens, ist der Stoss senkrecht, so wird das Ei in der Richtung

des Stosses fortbewegt; zweitens, ist der Stoss unter einem Winkel

auf das Ei gelangt, so schiebt eine Komponente des Stosses das Ei

weiter, während die andere es dreht. So werden die Eier nach und nach

auseinandergetrieben, wenn sie auch an einer Stelle der Oberfläche sich

befanden, da ein Stoss nicht alle Eier in derselben Richtung trifft.

Was für die Eier gilt, ist auch für die anderen Organismen des Plankton

anzuwenden. So wird durch die Wellen, welche wie eine Schüttelbewegung

wirken, die Zerstreuung besorgt. Diese Thatsachen hat +Hensen+ auch

noch direkt durch Experimente (siehe die gleiche Arbeit) erhärtet,

indem er mehrere versilberte Glaskugeln, die so beschwert waren, dass

sie gerade noch schwammen, in das Wasser versenkte und nach einiger

Zeit wahrnahm, dass sie weit auseinandergetrieben waren.

[LXXXVI] In einer neuen Arbeit +Hensens+[104]: „Einige Ergebnisse

der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung“ heisst

es: „... Die Expedition ging von der rein theoretischen

Ansicht aus, dass in dem Ozean das Plankton gleichmässig

genug verteilt sein müsse, um aus wenigen Fängen über das

Verhalten sehr grosser Meeresstrecken sicher unterrichtet zu

werden, und diese Voraussetzung hat sich weit vollständiger

bewahrheitet, als gehofft werden konnte“.

Nachdem wir gesehen haben, was für weitgehende Schlüsse +Hensen+

mit Hilfe seiner Planktonmethode, d. h. der Art und Weise der Gewinnung

und Verarbeitung eines Planktonfanges, zu ziehen imstande war, wollen

wir diese Methode[LXXXVII] näher ins Auge fassen.

[LXXXVII] Diese Methode hat in neuester Zeit von +E. Häckel+ eine

sehr absprechende Beurteilung erfahren; da jedoch schon von

anderer Seite die Missverständnisse und Entstellungen der

Häckelschen Schrift richtiggestellt sind, so gehe ich nicht

weiter auf dieselbe ein, sondern verweise auf die Arbeiten

Brandts[102] und Hensens.

Ich möchte daher den Leser bitten, mich auf einer Exkursion zu

begleiten und nachher den Arbeiten am Lande beizuwohnen. Wir besteigen

einen Dampfer und haben Zeit, ehe wir an Ort und Stelle anlangen, die

Ausrüstung zu der „Planktonfahrt“ in Augenschein zu nehmen.

Vor allem fällt uns das grosse +Vertikalnetz+[LXXXVIII] auf (Fig.

45 S. 262): An ihm können wir drei Teile unterscheiden, erstens das

eigentliche konische Netz (_A_), dann den ebenfalls konischen Aufsatz

(_B_) und drittens den Blecheimer (Fig. 48 S. 265).

[LXXXVIII] Ich habe in folgendem die Masse des Netzes nach denen

von der Plankton-Expedition auf dem Atlantischen

Ozean verwendeten Apparaten wiedergegeben. Da, wo auf

Süsswasserseen kein Dampfer zur Verfügung steht, müssten

die Netze verkleinert werden, denn vom Boote aus ist es

unmöglich, mit den fast 2 _m_ hohen Netzen zu fischen.

Das eigentliche Netz ist folgendermassen gebaut:

An einem starken Eisenringe (_S_), der 90 _cm_ Durchmesser hat, ist

innen eine 5 _cm_ grosse Falte von Barchent befestigt (_r_), deren

äusserer Teil eine grössere Anzahl Knopflöcher trägt. Von hier soll

nach dem untern Ringe (_K_) das weiterhin zu beschreibende Netzzeug

ausgespannt werden. Dieser untere Ring (_K_) trägt drei gabelartige

Vorsprünge, an welchen durch Überfallschrauben der Blecheimer befestigt

werden kann. Auf diesem Ringe ist ein zweiter Ring (_K₁_) durch

mehrere mit Ösen versehene Schrauben (_m_) befestigt.

[Illustration: Fig. 45.]

Das Gazenetz (_i_) trägt an seinem obern Rande einen Leinwandstreifen

(_l_), welcher mit Knöpfen versehen ist, die in die oben erwähnten

Knopflöcher der Barchentfalte hineinpassen[LXXXIX], unten ist das Netz an

einen Barchentring angenäht, welcher an dem Messingringe (_K_) durch

mehrere Schrauben (_n_) befestigt werden kann. Damit das feine Gazenetz

nicht allein den Druck der filtrierenden Wassermasse auszuhalten hat,

ist an seiner Aussenseite ein einfaches Fischernetz (_f_) ausgespannt,

das oben an dem Ringe _S_ mit Bindfaden angebunden ist und unten

zwischen die beiden Ringe _K_ und _K__{1} geklemmt wird. Die beiden

erwähnten Netze sind aber zu schwach, den an den Ringen _K_ und

_K__{1} hängenden Eimer zu tragen, es sind daher zwischen _S_ und den

Schraubenösen (_m_) einige starke Schnüre (_g_) ausgespannt.

[LXXXIX] Es ist daher jederzeit möglich, das Netz herabzunehmen und

auszuwaschen.

Bei der Wahl des +Netzzeuges+ handelt es sich einerseits darum, dass

die Löcher möglichst fein und gleichmässig sind, damit auch die

kleineren Organismen nicht hindurchgehen können, anderseits auch darum,

dass die Fäden des Gewebes nicht quellen und sich nicht verschieben

können. Diese Bedingungen werden allein durch die Müllergaze erfüllt,

die in mehreren Sorten in den Handel kommt, und sich durch die Grösse

der Löcher unterscheidet. Diese Gaze ist aus Seidenfäden verfertigt

und wird in Mühlen zur Trennung des Mehles nach der Korngrösse

benutzt. Dieses Gewebe (Müllergaze Nr. 20) ist von solcher Feinheit,

dass auf einen Quadratcentimeter Fläche 5926 Löcher kommen[XC], von

denen jedes eine Seitenlänge von 0.053 _mm_ hat. Mit diesem Netzzeug

werden fast alle Organismen gefangen, nur wenige Diatomeen, die mit

ihrer Längsachse auf ein Loch treffen, werden hindurchschlüpfen. Einen

grossen Vorzug besitzt dieses Gewebe noch durch seine grosse Glätte, es

bleiben einmal wenig Organismen daran hängen, dann auch fasert es nicht

aus, so dass der Fang nicht durch Fäden verunreinigt wird.

[XC] Planktonwerk S. 4.

Ein aus diesem Seidengewebe gefertigtes Netz soll nun zwischen den

beiden Ringen so ausgespannt werden, dass es keine Falten schlägt. Es

ist dazu nötig, ein Muster zu entwerfen[XCI], nach dem das Netzzeug

zugeschnitten wird. Bei dem vorliegenden Netze beträgt der Radius

des obern Ringes _R_ = 45 _cm_, der des untern _r_ = 10 _cm_, die

Mantelhöhe des abgestumpften Kegels _i_ = 150 _cm_.

[XCI] Die Berechnung weicht von der von Hensen im Planktonwerk S. 6

angeführten ab, da statt der Sehnen der Winkel an der Spitze

benutzt ist.

Vervollständige ich den abgestumpften Kegel (Fig. 46), so kann ich mit

Hilfe der Mantelhöhe des abgeschnittenen Stückes (_x_) den Winkel an

der Spitze (α) (Fig. 47) berechnen.

[Illustration: Fig. 46.]

Die Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers. Zweiter Band. · 第 53 / 60 题