Nous arrivons maintenant à la dernière des trois classes de faits
que j'ai choisis comme présentant les plus grandes difficultés,
relativement à la distribution, dans l'hypothèse que non seulement
tous les individus de la même espèce ont émigré d'un point unique,
mais encore que toutes les espèces alliées, bien qu'habitant
aujourd'hui les localités les plus éloignées, proviennent d'une
unique station -- berceau de leur premier ancêtre. J'ai déjà
indiqué les raisons qui me font repousser l'hypothèse de
l'extension des continents pendant la période des espaces
actuelles, ou, tout au moins, une extension telle que les
nombreuses îles des divers océans auraient reçu leurs habitants
terrestres par suite de leur union avec un continent. Cette
hypothèse lève bien des difficultés, mais elle n'explique aucun
des faits relatifs aux productions insulaires. Je ne m'en tiendrai
pas, dans les remarques qui vont suivre, à la seule question de la
dispersion, mais j'examinerai certains autres faits, qui ont
quelque portée sur la théorie des créations indépendantes ou sur
celle de la descendance avec modifications.
Les espèces de toutes sortes qui peuplent les îles océaniques sont
en petit nombre, si on les compare à celles habitant des espaces
continentaux d'égale étendue; Alph. de Candolle admet ce fait pour
les plantes, et Wollaston pour les insectes. La Nouvelle-Zélande,
par exemple, avec ses montagnes élevées et ses stations variées,
qui couvre plus de 1250 kilomètres en latitude, jointe aux îles
voisines d'Auckland, de Campbell et de Chatham, ne renferme en
tout que 960 espèces de plantes à fleurs. Si nous comparons ce
chiffre modeste à celui des espèces qui fourmillent sur des
superficies égales dans le sud-ouest de l'Australie ou au cap de
Bonne-Espérance, nous devons reconnaître qu'une aussi grande
différence en nombre doit provenir de quelque cause tout à fait
indépendante d'une simple différence dans les conditions
physiques. Le comté de Cambridge, pourtant si uniforme, possède
847 espèces de plantes, et la petite île d'Anglesea, 764; il est
vrai que quelques fougères et, une petite quantité de plantes
introduites par l'homme sont comprises dans ces chiffres, et que,
sous plusieurs rapports, la comparaison n'est pas très juste. Nous
avons la preuve que l'île de l'Ascension, si stérile, ne possédait
pas primitivement plus d'une demi-douzaine d'espèces de plantes à
fleurs; cependant, il en est un grand nombre qui s'y sont
acclimatées, comme à la Nouvelle-Zélande, ainsi que dans toutes
les îles océaniques connues. À Sainte-Hélène, il y a toute raison
de croire que les plantes et les animaux acclimatés ont exterminé,
ou à peu près, un grand nombre de productions indigènes. Quiconque
admet la doctrine des créations séparées pour chaque espèce devra
donc admettre aussi que le nombre suffisant des plantes et des
animaux les mieux adaptés n'a pas été créé pour les îles
océaniques, puisque l'homme les a involontairement peuplées plus
parfaitement et plus richement que ne l'a fait la nature.
Bien que, dans les îles océaniques, les espèces soient peu
nombreuses, la proportion des espèces endémiques, c'est-à-dire qui
ne se trouvent nulle part ailleurs sur le globe, y est souvent
très grande. On peut établir la vérité de cette assertion en
comparant, par exemple, le rapport entre la superficie des
terrains et le nombre des coquillages terrestres spéciaux à l'île
de Madère, ou le nombre des oiseaux endémiques de l'archipel des
Galapagos avec le nombre de ceux habitant un continent quelconque.
Du reste, ce fait pouvait être théoriquement prévu car, comme nous
l'avons déjà expliqué, des espèces arrivant de loin en loin dans
un district isolé et nouveau, et ayant à entrer en lutte avec de
nouveaux concurrents, doivent être, éminemment sujettes à se
modifier et doivent souvent produire des groupes de descendants
modifiés. Mais de ce que, dans une île, presque toutes les espèces
d'une classe sont particulières à cette station, il n'en résulte
pas nécessairement que celles d'une autre classe ou d'une autre
section de la même classe doivent l'être aussi; cette différence
semble provenir en partie de ce que les espèces non modifiées ont
émigré en troupe, de sorte que leurs rapports réciproques n'ont
subi que peu de perturbation, et, en partie, de l'arrivée
fréquente d'immigrants non modifiés, venant de la même patrie,
avec lesquels les formes insulaires se sont croisées.
Il ne faut pas oublier que les descendants de semblables
croisements doivent presque certainement gagner en vigueur; de
telle sorte qu'un croisement accidentel suffirait pour produire
des effets plus considérables qu'on ne pourrait s'y attendre.
Voici quelques exemples à l'appui des remarques qui précèdent.
Dans les îles Galapagos, on trouve vingt-six espèces d'oiseaux
terrestres, dont vingt et une, ou peut-être même vingt-trois, sont
particulières à ces îles, tandis que, sur onze espèces marines,
deux seulement sont propres à l'archipel; il est évident, en
effet, que les oiseaux marins peuvent arriver dans ces îles
beaucoup plus facilement et beaucoup plus souvent que les oiseaux
terrestres. Les Bermudes, au contraire, qui sont situées à peu
près à la même distance de l'Amérique du Nord que les îles
Galapagos de l'Amérique du Sud, et qui ont un sol tout
particulier, ne possèdent pas un seul oiseau terrestre endémique;
mais nous savons, par la belle description des Bermudes que nous
devons à M. J -M. Jones, qu'un très grand nombre d'oiseaux de
l'Amérique du Nord visitent fréquemment cette île. M. E.-V.
Harcourt m'apprend que, presque tous les ans, les vents emportent
jusqu'à Madère beaucoup d'oiseaux d'Europe et d'Afrique. Cette île
est habitée par quatre-vingt-dix-neuf espèces d'oiseaux, dont une
seule lui est propre, bien que très étroitement alliée à une
espèce européenne; trois ou quatre autres espèces sont confinées à
Madère et aux Canaries. Les Bermudes et Madère ont donc été
peuplées, par les continents voisins, d'oiseaux qui, pendant de
longs siècles, avaient déjà lutté les uns avec les autres dans
leurs patries respectives, et qui s'étaient mutuellement adaptés
les uns aux autres. Une fois établie dans sa nouvelle station,
chaque espèce a dû être maintenue par les autres dans ses propres
limites et dans ses anciennes habitudes, sans présenter beaucoup
de tendance à des modifications, que le croisement avec les formes
non modifiées, venant de temps à autre de la mère patrie, devait
contribuer d'ailleurs à réprimer. Madère est, en outre, habitée
par un nombre considérable de coquillages terrestres qui lui sont
propres, tandis que pas une seule espèce de coquillages marins
n'est particulière à ses côtes; or, bien que nous ne connaissions
pas le mode de dispersion des coquillages marins, il est cependant
facile de comprendre que leurs oeufs ou leurs larves adhérant
peut-être à des plantes marines ou à des bois flottants ou bien
aux pattes des échassiers, pourraient être transportés bien plus
facilement que des coquillages terrestres, à travers 400 ou 500
kilomètres de pleine mer. Les divers ordres d'insectes habitant
Madère présentent des cas presque analogues.
Les îles océaniques sont quelquefois dépourvues de certaines
classes entières d'animaux dont la place est occupée par d'autres
classes; ainsi, des reptiles dans les îles Galapagos, et des
oiseaux aptères gigantesques à la Nouvelle-Zélande, prennent la
place des mammifères. Il est peut-être douteux qu'on doive
considérer la Nouvelle-Zélande comme une île océanique, car elle
est très grande et n'est séparée de l'Australie que par une mer
peu profonde; le révérend W.-B. Clarke, se fondant sur les
caractères géologiques de cette île et sur la direction des
chaînes de montagnes, a récemment soutenu l'opinion qu'elle
devait, ainsi que la Nouvelle-Calédonie, être considérée comme une
dépendance de l'Australie. Quant aux plantes, le docteur Hooker a
démontré que, dans les îles Galapagos, les nombres proportionnels
des divers ordres sont très différents de ce qu'ils sont ailleurs.
On explique généralement toutes ces différences en nombre, et
l'absence de groupes entiers de plantes et d'animaux sur les îles,
par des différences supposées dans les conditions physiques; mais
l'explication me paraît peu satisfaisante, et je crois que les
facilités d'immigration ont dû jouer un rôle au moins aussi
important que la nature des conditions physiques.
On pourrait signaler bien des faits remarquables relatifs aux
habitants des îles océaniques. Par exemple, dans quelques îles où
il n'y a pas un seul mammifère, certaines plantes indigènes ont de
magnifiques graines à crochets; or, il y a peu de rapports plus
évidents que l'adaptation des graines à crochets avec un transport
opéré au moyen de la laine ou de la fourrure des quadrupèdes. Mais
une graine armée de crochets peut être portée dans une autre île
par d'autres moyens, et la plante, en se modifiant, devient une
espèce endémique conservant ses crochets, qui ne constituent pas
un appendice plus inutile que ne le sont les ailes rabougries qui,
chez beaucoup de coléoptères insulaires, se cachent sous leurs
élytres soudées. On trouve souvent encore dans les îles, des
arbres ou des arbrisseaux appartenant à des ordres qui, ailleurs,
ne contiennent que des plantes herbacées; or, les arbres, ainsi
que l'a démontré A. de Candolle, ont généralement, quelles qu'en
puissent être les causes, une distribution limitée. Il en résulte
que les arbres ne pourraient guère atteindre les îles océaniques
éloignées. Une plante herbacée qui, sur un continent, n'aurait que
peu de chances de pouvoir soutenir la concurrence avec les grands
arbres bien développés qui occupent le terrain, pourrait,
transplantée dans une île, l'emporter sur les autres plantes
herbacées en devenant toujours plus grande et en les dépassant. La
sélection naturelle, dans ce cas, tendrait à augmenter la stature
de la plante, à quelque ordre qu'elle appartienne, et par
conséquent à la convertir en un arbuste d'abord et en un arbre
ensuite.
ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFÈRES TERRESTRES DANS LES ÎLES
OCÉANIQUES.
Quant à l'absence d'ordres entiers d'animaux dans les îles
océaniques, Bory Saint-Vincent a fait remarquer, il y a longtemps
déjà, qu'on ne trouve jamais de batraciens (grenouilles, crapauds,
salamandres) dans les nombreuses îles dont les grands océans sont
parsemés. Les recherches que j'ai faites pour vérifier cette
assertion en ont confirmé l'exactitude, si l'on excepte la
Nouvelle-Zélande, la Nouvelle-Calédonie, les îles Andaman et peut-
être les îles Salomon et les îles Seychelles. Mais, j'ai déjà fait
remarquer combien il est douteux qu'on puisse compter la Nouvelle-
Zélande et la Nouvelle-Calédonie au nombre des îles océaniques et
les doutes sont encore plus grands quand il s'agit des îles
Andaman, des îles Salomon et des Seychelles. Ce n'est pas aux
conditions physiques qu'on peut attribuer cette absence générale
de batraciens dans un si grand nombre d'îles océaniques, car elles
paraissent particulièrement propres à l'existence de ces animaux,
et, la preuve, c'est que des grenouilles introduites à Madère, aux
Açores et à l'île Maurice s'y sont multipliées au point de devenir
un fléau. Mais, comme ces animaux ainsi que leur frai sont
immédiatement tués par le contact de l'eau de mer, à l'exception
toutefois d'une espèce indienne, leur transport par cette voie
serait très difficile, et, en conséquence, nous pouvons comprendre
pourquoi ils n'existent sur aucune île océanique. Il serait, par
contre, bien difficile d'expliquer pourquoi, dans la théorie des
créations indépendantes, il n'en aurait pas été créé dans ces
localités.
Les mammifères offrent un autre cas analogue. Après avoir compulsé
avec soin les récits des plus anciens voyageurs, je n'ai pas
trouvé un seul témoignage certain de l'existence d'un mammifère
terrestre, à l'exception des animaux domestiques que possédaient
les indigènes, habitant une île éloignée de plus de 500 kilomètres
d'un continent ou d'une grande île continentale, et bon nombre
d'îles plus rapprochées de la terre ferme en sont égaiement
dépourvues. Les îles Falkland, qu'habite un renard ressemblant au
loup, semblent faire exception à cette règle; mais ce groupe ne
peut pas être considéré comme océanique, car il repose sur un banc
qui se rattache à la terre ferme, distante de 450 kilomètres
seulement; de plus, comme les glaces flottantes ont autrefois
charrié des blocs erratiques sur sa côte occidentale, il se peut
que des renards aient été transportés de la même manière, comme
cela a encore lieu actuellement dans les régions arctiques. On ne
saurait soutenir, cependant, que les petites îles ne sont pas
propres à l'existence au moins des petits mammifères, car on en
rencontre sur diverses parties du globe dans de très petites îles,
lorsqu'elles se trouvent, dans le voisinage d'un continent. On ne
saurait, d'ailleurs, citer une seule île dans laquelle nos petits
mammifères ne se soient naturalisés et abondamment multipliés. On
ne saurait alléguer non plus, d'après la théorie des créations
indépendantes, que le temps n'a pas été suffisant pour la création
des mammifères; car un grand nombre d'îles volcaniques sont d'une
antiquité très reculée, comme le prouvent les immenses
dégradations qu'elles ont subies et les gisements tertiaires qu'on
y rencontre; d'ailleurs, le temps a été suffisant pour la
production d'espèces endémiques appartenant à d'autres classes; or
on sait que, sur les continents, les mammifères apparaissent et
disparaissent plus rapidement que les animaux inférieurs. Si les
mammifères terrestres font défaut aux îles océaniques presque
toutes ont des mammifères aériens. La Nouvelle-Zélande possède
deux chauves-souris qu'on ne rencontre nulle part ailleurs dans le
monde; l'île Norfolk, l'archipel Fidji, les îles Bonin, les
archipels des Carolines et des îles Mariannes, et l'île Maurice,
possèdent tous leurs chauves-souris particulières. Pourquoi la
force créatrice n'a-t-elle donc produit que des chauves-souris, à
l'exclusion de tous les autres mammifères, dans les îles écartées?
D'après ma théorie, il est facile de répondre à cette question;
aucun mammifère terrestre, en effet, ne peut être transporté à
travers un large bras de mer, mais les chauves-souris peuvent
franchir la distance au vol. On a vu des chauves-souris errer de
jour sur l'océan Atlantique à de grandes distances de la terre, et
deux espèces de l'Amérique du Nord visitent régulièrement, ou
accidentellement les Bermudes, à 1000 kilomètres de la terre
ferme. M. Tomes, qui a étudié spécialement cette famille,
m'apprend que plusieurs espèces ont une distribution considérable,
et se rencontrent sur les continents et dans des îles très
éloignées. Il suffit donc de supposer que des espèces errantes se
sont modifiées dans leurs nouvelles stations pour se mettre en
rapport avec les nouveaux milieux dans lesquels elles se trouvent,
et nous pouvons alors comprendre pourquoi il peut y avoir, dans
les îles océaniques, des chauves-souris endémiques, en l'absence
de tout autre mammifère terrestre.
Il y a encore d'autres rapports intéressants à constater entre la
profondeur des bras de mer qui séparent les îles, soit les unes
des autres, soit des continents les plus voisins, et le degré
d'affinité des mammifères qui les habitent. M. Windsor Earl a fait
sur ce point quelques observations remarquables, observations
considérablement développées depuis par les belles recherches de
M. Wallace sur le grand archipel malais, lequel est traversé, près
des Célèbes, par un bras de mer profond, qui marque une séparation
complète entre deux faunes très distinctes de mammifères. De
chaque côté de ce bras de mer, les îles reposent sur un banc sous-
marin ayant une profondeur moyenne, et sont peuplées de mammifères
identiques ou très étroitement alliés. Je n'ai pas encore eu le
temps d'étudier ce sujet pour toutes les parties du globe, mais
jusqu'à présent j'ai trouvé que le rapport est assez général.
Ainsi, les mammifères sont les mêmes en Angleterre que dans le
reste de l'Europe, dont elle n'est séparée que par un détroit peu
profond; il en est de même pour toutes les îles situées près des
côtes de l'Australie. D'autre part, les îles formant les Indes
occidentales sont situées sur un banc submergé à une profondeur
d'environ 1 000 brasses; nous y trouvons les formes américaines,
mais les espèces et même les genres sont tout à fait distincts.
Or, comme la somme des modifications que les animaux de tous
genres peuvent éprouver dépend surtout du laps de temps écoulé, et
que les îles séparées du continent ou des îles voisines par des
eaux peu profondes ont dû probablement former une région continue
à une époque plus récente que celles qui sont séparées par des
détroits d'une grande profondeur, il est facile de comprendre
qu'il doive exister un rapport entre la profondeur de la mer
séparant deux faunes de mammifères, et le degré de leurs
affinités; -- rapport qui, dans la théorie des créations
indépendantes, demeure inexplicable.
Les faits qui précèdent relativement aux habitants des îles
océaniques, c'est-à-dire: le petit nombre des espèces, joint à la
forte proportion des formes endémiques, -- les modifications
qu'ont subies les membres de certains groupes, sans que d'autres
groupes appartenant à la même classe aient été modifiés, --
l'absence d'ordres entiers tels que les batraciens et les
mammifères terrestres, malgré la présence de chauves-souris
aériennes, -- les proportions singulières de certains ordres de
plantes, -- le développement des formes herbacées en arbres, etc.,
-- me paraissent s'accorder beaucoup mieux avec l'opinion que les
moyens occasionnels de transport ont une efficacité suffisante
pour peupler les îles, à condition qu'ils se continuent pendant de
longues périodes, plutôt qu'avec la supposition que toutes les
îles océaniques ont été autrefois rattachées au continent le plus
rapproché. Dans cette dernière hypothèse, en effet, il est
probable que les diverses classes auraient immigré d'une manière
plus uniforme, et qu'alors, les relations mutuelles des espèces
introduites en grandes quantités étant peu troublées, elles ne se
seraient pas modifiées ou l'auraient fait d'une manière plus
égale.
Je ne prétends pas dire qu'il ne reste pas encore beaucoup de
sérieuses difficultés pour expliquer comment la plupart des
habitants des îles les plus éloignées ont atteint leur patrie
actuelle, comment il se fait qu'ils aient conservé leurs formes
spécifiques ou qu'ils se soient ultérieurement modifiés. Il faut
tenir compte ici de la probabilité de l'existence d'îles
intermédiaires, qui ont pu servir de point de relâche, mais qui,
depuis, ont disparu. Je me contenterai de citer un des cas les
plus difficiles. Presque toutes les îles océaniques, même les plus
petites et les plus écartées, sont habitées par des coquillages
terrestres appartenant généralement à des espèces endémiques, mais
quelquefois aussi par des espèces qui se trouvent ailleurs -- fait
dont le docteur A. -A. Gould a observé des exemples frappants dans
le Pacifique. Or, on sait que les coquillages terrestres sont
facilement tués par l'eau de mer; leurs oeufs, tout au moins ceux
que j'ai pu soumettre à l'expérience, tombent au fond et
périssent. Il faut cependant qu'il y ait eu quelque moyen de
transport inconnu, mais efficace. Serait-ce peut-être par
l'adhérence des jeunes nouvellement éclos aux pattes des oiseaux?
J'ai pensé que les coquillages terrestres, pendant la saison
d'hibernation et alors que l'ouverture de leur coquille est fermée
par un diaphragme membraneux, pourraient peut-être se conserver
dans les fentes de bois flottant et traverser ainsi des bras de
mer assez larges. J'ai constaté que plusieurs espèces peuvent,
dans cet état, résister à l'immersion dans l'eau de mer pendant
sept jours. Une _Helix pomatia_, après avoir subi ce traitement,
fut remise, lorsqu'elle hiverna de nouveau, pendant vingt jours
dans l'eau de mer, et résista parfaitement. Pendant ce laps de
temps, elle eût pu être transportée par un courant marin ayant une
vitesse moyenne à une distance de 660 milles géographiques. Comme
cette helix a un diaphragme calcaire très épais, je l'enlevai, et
lorsqu'il fut remplacé par un nouveau diaphragme membraneux, je la
replaçai dans l'eau de mer pendant quatorze jours, au bout
desquels l'animal, parfaitement intact, s'échappa. Des expériences
semblables ont été dernièrement entreprises par le baron
Aucapitaine; il mit, dans une boîte percée de trous, cent
coquillages terrestres, appartenant à dix espèces, et plongea le
tout dans la mer pendant quinze jours. Sur les cent coquillages,
vingt-sept se rétablirent. La présence du diaphragme paraît avoir
une grande importance, car, sur douze spécimens de _Cyclostoma
elegans_ qui en étaient pourvus, onze ont survécu. Il est
remarquable, vu la façon dont l'_Helix pomatia_ avait résisté dans
mes essais à l'action de l'eau salée, que pas un des cinquante-
quatre spécimens d'helix appartenant à quatre espèces, qui
servirent aux expériences du baron Aucapitaine, n'ait survécu. Il
est toutefois peu probable que les coquillages terrestres aient
été souvent transportés ainsi; le mode de transport par les pattes
des oiseaux est le plus vraisemblable.
SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES ÎLES ET CEUX DU CONTINENT
LE PLUS RAPPROCHÉ.
Le fait le plus important pour nous est l'affinité entre les
espèces qui habitent les îles et celles qui habitent le continent
le plus voisin, sans que ces espèces soient cependant identiques.
On pourrait citer de nombreux exemples de ce fait. L'archipel
Galapagos est situé sous l'équateur, à 800 ou 900 kilomètres des
côtes de l'Amérique du Sud. Tous les produits terrestres et
aquatiques de cet archipel portent l'incontestable cachet du type
continental américain. Sur vingt-six oiseaux terrestres, vingt et
un, ou peut-être même vingt-trois, sont considérés comme des
espèces si distinctes, qu'on les suppose créées dans le lieu même;
pourtant rien n'est plus manifeste que l'affinité étroite qu'ils
présentent avec les oiseaux américains par tous leurs caractères,
par leurs moeurs, leurs gestes et les intonations de leur voix. Il
en est de même pour les autres animaux et pour la majorité des
plantes, comme le prouve le docteur Hooker dans son admirable
ouvrage sur la flore de cet archipel. En contemplant les habitants
de ces îles volcaniques isolées dans le Pacifique, distantes du
continent de plusieurs centaines de kilomètres, le naturaliste
sent cependant qu'il est encore sur une terre américaine. Pourquoi
en est-il ainsi? pourquoi ces espèces, qu'on suppose avoir été
créées dans l'archipel Galapagos, et nulle part ailleurs, portent-
elles si évidemment cette empreinte d'affinité avec les espèces
créées en Amérique? Il n'y a rien, dans les conditions
d'existence, dans la nature géologique de ces îles, dans leur
altitude ou leur climat, ni dans les proportions suivant
lesquelles les diverses classes y sont associées, qui ressemble
aux conditions de la côte américaine; en fait, il y a même une
assez grande dissemblance sous tous les rapports. D'autre part, il
y a dans la nature volcanique du sol, dans le climat, l'altitude
et la superficie de ces îles, une grande analogie entre elles et
les îles de l'archipel du Cap-Vert; mais quelle différence
complète et absolue au point de vue des habitants! La population
de ces dernières a les mêmes rapports avec les habitants de
l'Afrique que les habitants des Galapagos avec les formes
américaines. La théorie des créations indépendantes ne peut
fournir aucune explication de faits de cette nature. Il est
évident, au contraire, d'après la théorie que nous soutenons, que
les îles Galapagos, soit par suite d'une ancienne continuité avec
la terre ferme (bien que je ne partage pas cette opinion), soit
par des moyens de transport éventuels, ont dû recevoir leurs
habitants d'Amérique, de même que les îles du Cap-Vert ont reçu
les leurs de l'Afrique; les uns et les autres ont dû subir des
modifications, mais ils trahissent toujours leur lieu d'origine en
vertu du principe d'hérédité.
On pourrait citer bien des faits analogues; c'est, en effet, une
loi presque universelle que les productions indigènes d'une île
soient en rapport de parenté étroite avec celles des continents ou
des îles les plus rapprochées. Les exceptions sont rares et
s'expliquent pour la plupart. Ainsi, bien que l'île de Kerguelen
soit plus rapprochée de l'Afrique que de l'Amérique, les plantes
qui l'habitent sont, d'après la description qu'en a faite le
docteur Hooker, en relation très étroite avec les formes
américaines; mais cette anomalie disparaît, car il faut admettre
que cette île a dû être principalement peuplée par les graines
charriées avec de la terre et des pierres par les glaces
flottantes poussées par les courants dominants. Par ses plantes
indigènes, la Nouvelle-Zélande a, comme on pouvait s'y attendre,
des rapports beaucoup plus étroits avec l'Australie, la terre
ferme la plus voisine, qu'avec aucune autre région; mais elle
présente aussi avec l'Amérique du Sud des rapports marqués, et ce
continent, bien que venant immédiatement après l'Australie sous le
rapport de la distance, est si éloigné, que le fait paraît presque
anormal. La difficulté disparaît, toutefois, dans l'hypothèse que
la Nouvelle-Zélande, l'Amérique du Sud et d'autres régions
méridionales ont été peuplées en partie par des formes venues d'un
point intermédiaire, quoique éloigné, les îles antarctiques, alors
que, pendant une période tertiaire chaude, antérieure à la
dernière période glaciaire, elles étaient recouvertes de
végétation. L'affinité, faible sans doute, mais dont le docteur
Hooker affirme la réalité, qui se remarque entre la flore de la
partie sud-ouest de l'Australie et celle du cap de Bonne-
Espérance, est un cas encore bien plus remarquable; cette
affinité, toutefois, est limitée aux plantes, et sera sans doute
expliquée quelque jour.
La loi qui détermine la parenté entre les habitants des îles et
ceux de la terre ferme la plus voisine se manifeste parfois sur
une petite échelle, mais d'une manière très intéressante dans les
limites d'un même archipel. Ainsi, chaque île de l'archipel
Galapagos est habitée, et le fait est merveilleux, par plusieurs
espèces distinctes, mais qui ont des rapports beaucoup plus
étroits les unes avec les autres qu'avec les habitants du
continent américain ou d'aucune autre partie du monde. C'est bien
ce à quoi on devait s'attendre, car des îles aussi rapprochées
doivent nécessairement avoir reçu des émigrants soit de la même
source originaire, soit les unes des autres. Mais comment se fait-
il que ces émigrants ont été différemment modifiés, quoiqu'à un
faible degré, dans les îles si rapprochées les unes des autres,
ayant la même nature géologique, la même altitude, le même climat,
etc.? Ceci m'a longtemps embarrassé; mais la difficulté provient
surtout de la tendance erronée, mais profondément enracinée dans
notre esprit, qui nous porte à toujours regarder les conditions
physiques d'un pays comme le point le plus essentiel; tandis qu'il
est incontestable que la nature des autres habitants, avec
lesquels chacun est en lutte, constitue un point tout aussi
essentiel, et qui est généralement un élément de succès beaucoup
plus important. Or, si nous examinons les espèces qui habitent les
îles Galapagos, et qui se trouvent également dans d'autres parties
du monde, nous trouvons qu'elles diffèrent beaucoup dans les
diverses îles. Cette différence était à prévoir, si l'on admet que
les îles ont été peuplées par des moyens accidentels de transport,
une graine d'une plante ayant pu être apportée dans une île, par
exemple, et celle d'une plante différente dans une autre, bien que
toutes deux aient une même origine générale. Il en résulte que,
lorsque autrefois un immigrant aura pris pied sur une des îles, ou
aura ultérieurement passé de l'une à l'autre, il aura sans doute
été exposé dans les diverses îles à des conditions différentes;
car il aura eu à lutter contre des ensembles d'organismes
différents; une plante, par exemple trouvant le terrain qui lui
est le plus favorable occupé par des formes un peu diverses
suivant les îles, aura eu à résister aux attaques d'ennemis
différents. Si cette plante s'est alors mise à varier, la
sélection naturelle aura probablement favorisé dans chaque île des
variétés également un peu différentes. Toutefois, quelques espèces
auront pu se répandre et conserver leurs mêmes caractères dans
tout l'archipel, de même que nous voyons quelques espèces
largement disséminées sur un continent rester partout les mêmes.
Le fait réellement surprenant dans l'archipel Galapagos, fait que
l'on remarque aussi à un moindre degré dans d'autres cas
analogues, c'est que les nouvelles espèces une fois formées dans
une île ne se sont pas répandues promptement dans les autres. Mais
les îles, bien qu'en vue les unes des autres, sont séparées par
des bras de mer très profonds, presque toujours plus larges que la
Manche, et rien ne fait, supposer qu'elles aient été autrefois
réunies. Les courants marins qui traversent l'archipel sont très
rapides, et les coups de vent extrêmement rares, de sorte que les
îles sont, en fait, beaucoup plus séparées les unes des autres
qu'elles ne le paraissent sur la carte. Cependant, quelques-unes
des espèces spéciales à l'archipel ou qui se trouvent dans
d'autres parties du globe, sont communes aux diverses îles, et
nous pouvons conclure de leur distribution actuelle qu'elles ont
dû passer d'une île à l'autre. Je crois, toutefois, que nous nous
trompons souvent en supposant que les espèces étroitement alliées
envahissent nécessairement le territoire les unes des autres,
lorsqu'elles peuvent librement communiquer entre elles. Il est
certain que, lorsqu'une espèce est douée de quelque supériorité
sur une autre, elle ne tarde pas à la supplanter en tout ou en
partie; mais il est probable que toutes deux conservent leur
position respective pendant très longtemps, si elles sont
également bien adaptées à la situation quelles occupent. Le fait
qu'un grand nombre d'espèces naturalisées par l'intervention de
l'homme, se sont répandues avec une étonnante rapidité sur de
vastes surfaces, nous porte à conclure que la plupart des espèces
ont dû se répandre de même; mais il faut se rappeler que les
espèces qui s'acclimatent dans des pays nouveaux ne sont
généralement pas étroitement alliées aux habitants indigènes; ce
sont, au contraire, des formes très distinctes, appartenant dans
la plupart des cas, comme l'a démontré Alph. de Candolle, à des
genres différents. Dans l'archipel Galapagos, un grand nombre
d'oiseaux, quoique si bien adaptés pour voler d'île en île, sont
distincts dans chacune d'elles; c'est ainsi qu'on trouve trois
espèces étroitement alliées de merles moqueurs, dont chacune est
confinée dans une île distincte. Supposons maintenant que le merle
moqueur de l'île Chatham soit emporté par le vent dans l'île
Charles, qui possède le sien; pourquoi réussirait-il à s'y
établir? Nous pouvons admettre que l'île Charles est suffisamment
peuplée par son espèce locale, car chaque année il se pond plus
d'oeufs et il s'élève plus de petits qu'il n'en peut survivre, et
nous devons également croire que l'espèce de l'île Charles est au
moins aussi bien adaptée à son milieu que l'est celle de l'île
Chatham. Je dois à sir C. Lyell et à M. Wollaston communication
d'un fait remarquable en rapport avec cette question: Madère et la
petite île adjacente de Porto Santo possèdent plusieurs espèces
distinctes, mais représentatives, de coquillages terrestres, parmi
lesquels il en est quelques-uns qui vivent dans les crevasses des
rochers; or, on transporte annuellement de Porto Santo à Madère de
grandes quantités de pierres, sans que l'espèce de la première île
se soit jamais introduite dans la seconde, bien que les deux îles
aient été colonisées par des coquillages terrestres européens,
doués sans doute de quelque supériorité sur les espèces indigènes.
Je pense donc qu'il n'y a pas lieu d'être surpris de ce que les
espèces indigènes qui habitent les diverses îles de l'archipel
Galapagos ne se soient pas répandues d'une île à l'autre.
L'occupation antérieure a probablement aussi contribué dans une
grande mesure, sur un même continent, à empêcher le mélange
d'espèces habitant des régions distinctes, bien qu'offrant des
conditions physiques semblables. C'est ainsi que les angles sud-
est et sud-ouest de l'Australie, bien que présentant des
conditions physiques à peu près analogues, et bien que formant un
tout continu, sont cependant peuplés par un grand nombre de
mammifères, d'oiseaux et de végétaux distincts; il en est de même,
selon M. Bates, pour les papillons et les autres animaux qui
habitent la grande vallée ouverte et continue des Amazones.
Le principe qui règle le caractère général des habitants des îles
océaniques, c'est-à-dire leurs rapports étroits avec la région qui
a pu le plus facilement leur envoyer des colons, ainsi que leur
modification ultérieure, est susceptible de nombreuses
applications dans la nature; on en voit la preuve sur chaque
montagne, dans chaque lac et dans chaque marais. Les espèces
alpines, en effet, si l'on en excepte celles qui, lors de la
dernière période glaciaire, se sont largement répandues, se
rattachent aux espèces habitant les basses terres environnantes
Ainsi, dans l'Amérique du Sud, on trouve des espèces alpines
d'oiseaux-mouches, de rongeurs, de plantes, etc., toutes formes
appartenant à des types strictement américains; il est évident, en
effet, qu'une montagne, pendant son lent soulèvement, a dû être
colonisée par les habitants des plaines adjacentes. Il en est de
même des habitants des lacs et des marais, avec cette réserve que
de plus grandes facilités de dispersion ont contribué à répandre
les mêmes formes dans plusieurs parties du monde. Les caractères
de la plupart des animaux aveugles qui peuplent les cavernes de
l'Amérique et de l'Europe, ainsi que d'autres cas analogues
offrent les exemples de l'application du même principe. Lorsque
dans deux régions, quelque éloignées qu'elles soient l'une de
l'autre, on rencontre beaucoup d'espèces étroitement alliées ou
représentatives, on y trouve également quelques espèces
identiques; partout où l'on rencontre beaucoup d'espèces
étroitement alliées, on rencontre aussi beaucoup de formes que
certains naturalistes classent comme des espèces distinctes et
d'autres comme de simples variétés; ce sont là deux points qui, à
mon avis, ne sauraient être contestés; or, ces formes douteuses
nous indiquent les degrés successifs de la marche progressive de
la modification.
On peut démontrer d'une manière plus générale le rapport qui
existe entre l'énergie et l'étendue des migrations de certaines
espèces, soit dans les temps actuels, soit à une époque
antérieure, et l'existence d'espèces étroitement alliées sur des
points du globe très éloignés les uns des autres. M. Gould m'a
fait remarquer, il y a longtemps, que les genres d'oiseaux
répandus dans le monde entier comportent beaucoup d'espèces qui
ont une distribution très considérable. Je ne mets pas en doute la
vérité générale de cette assertion, qu'il serait toutefois
difficile de prouver. Les chauves-souris et, à un degré un peu
moindre, les félidés et les canidés nous en offrent chez les
mammifères un exemple frappant. La même loi gouverne la
distribution des papillons et des coléoptères, ainsi que celle de
la plupart des habitants des eaux douces, chez lesquels un grand
nombre de genres, appartenant aux classes les plus distinctes,
sont répandus dans le monde entier et renferment beaucoup
d'espèces présentant également une distribution très étendue. Ce
n'est pas que toutes les espèces des genres répandus dans le monde
entier, aient toujours une grande distribution ni qu'elles aient
même une distribution moyenne très considérable, car cette
distribution dépend beaucoup du degré de leurs modifications. Si,
par exemple, deux variétés d'une même espèce habitent, l'une
l'Amérique, l'autre l'Europe, l'espèce aura une vaste
distribution; mais, si la variation est poussée au point que l'on
considère les deux variétés comme des espèces, la distribution en
sera aussitôt réduite de beaucoup. Nous n'entendons pas dire non
plus que les espèces aptes à franchir les barrières et à se
répandre au loin, telles que certaines espèces d'oiseaux au vol
puissant, ont nécessairement une distribution très étendue, car il
faut toujours se rappeler que l'extension d'une espèce implique
non seulement l'aptitude à franchir les obstacles, mais la faculté
bien plus inopérante de pouvoir, sur un sol étranger, l'emporter
dans la lutte pour l'existence sur les formes qui l'habitent.
Mais, dans l'hypothèse que toutes les espèces d'un même genre,
bien qu'actuellement réparties sur divers points du globe souvent
très éloignés les uns des autres, descendent d'un unique ancêtre,
nous devions pouvoir constater, et nous constatons généralement en
effet, que quelques espèces au moins présentent une distribution
considérable.
Nous devons nous rappeler que beaucoup de genres dans toutes les
classes sont très anciens et que les espèces qu'ils comportent ont
eu, par conséquent, amplement le temps de se disséminer et
d'éprouver de grandes modifications ultérieures. Les documents
géologiques semblent prouver aussi que les organismes inférieurs,
à quelque classe qu'ils appartiennent, se modifient moins
rapidement que ceux qui sont plus élevés sur l'échelle; ces
organismes ont, par conséquent, plus de chances de se disperser
plus largement, tout en conservant les mêmes caractères
spécifiques. En outre, les graines et les oeufs de presque tous
les organismes inférieurs sont très petits, et par conséquent plus
propres à être transportés au loin; ces deux causes expliquent
probablement une loi formulée depuis longtemps et que Alph. de
Candolle a récemment discutée en ce qui concerne les plantes, à
savoir: que plus un groupe d'organismes est placé bas sur
l'échelle, plus sa distribution est considérable.
Tous les rapports que nous venons d'examiner, c'est-à-dire la plus
grande dissémination des formes inférieures, comparativement à
celle des formes supérieures; la distribution considérable des
espèces faisant partie de genres eux-mêmes très largement
répandus; les relations qui existent entre les productions
alpines, lacustres, etc., et celles qui habitent les régions
basses environnantes; l'étroite parenté qui unit les habitants des
îles à ceux de la terre ferme la plus rapprochée; la parenté plus
étroite encore entre les habitants distincts d'îles faisant partie
d'un même archipel, sont autant de faits que la théorie de la
création indépendante de chaque espèce ne permet pas d'expliquer;
il devient facile de les comprendre si l'on admet la colonisation
par la source la plus voisine ou la plus accessible, jointe à une
adaptation ultérieure des immigrants aux conditions de leur
nouvelle patrie.