Pour en revenir à notre sujet principal, je suis convaincu que
l'on peut largement généraliser l'hypothèse de Forbes. Nous
trouvons, en Europe, les preuves les plus évidentes de l'existence
d'une période glaciaire, depuis les côtes occidentales de
l'Angleterre jusqu'à la chaîne de l'Oural, et jusqu'aux Pyrénées
au sud. Les mammifères congelés et la nature de la végétation des
montagnes de la Sibérie témoignent du même fait. Le docteur Hooker
affirme que l'axe central du Liban fut autrefois recouvert de
neiges éternelles, alimentant des glaciers qui descendaient d'une
hauteur de 4000 pieds dans les vallées. Le même observateur a
récemment découvert d'immenses moraines à un niveau plus élevé sur
la chaîne de l'Atlas, dans l'Afrique septentrionale. Sur les
flancs de l'Himalaya, sur des points éloignés entre eux de 1450
kilomètres, des glaciers ont laissé les marques de leur descente
graduelle dans les vallées; dans le Sikhim, le docteur Hooker a vu
du maïs croître sur d'anciennes et gigantesques moraines. Au sud
du continent asiatique, de l'autre côté de l'équateur, les
savantes recherches du docteur J. Haast et du docteur Hector nous
ont appris que d'immenses glaciers descendaient autrefois à un
niveau relativement peu élevé dans la Nouvelle-Zélande; le docteur
Hooker a trouvé dans cette île, sur des montagnes fort éloignées
les unes des autres, des plantes analogues qui témoignent aussi de
l'existence d'une ancienne période glaciaire. Il résulte des faits
qui m'ont été communiqués par le révérend W.-B. Clarke, que les
montagnes de l'angle sud-est de l'Australie portent aussi les
traces d'une ancienne action glaciaire.
Dans la moitié septentrionale de l'Amérique, on a observé, sur le
côté oriental de ce continent, des blocs de rochers transportés
par les glaces vers le sud jusque par 36 ou 37 degrés de latitude,
et, sur les côtes du Pacifique, où le climat est actuellement si
différent, jusque par 46 degrés de latitude. On a aussi remarqué
des blocs erratiques sur les montagnes Rocheuses. Dans les
Cordillères de l'Amérique du Sud, presque sous l'équateur, les
glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau
actuel. J'ai examiné, dans le Chili central, un immense amas de
détritus contenant de gros blocs erratiques, traversant la vallée
de Portillo, restes sans aucun doute d'une gigantesque moraine.
M. D. Forbes m'apprend qu'il a trouvé sur divers points des
Cordillères, à une hauteur de 12 000 pieds environ, entre le 13e
et 30e degré de latitude sud, des roches profondément striées,
semblables à celles qu'il a étudiées en Norvège, et également de
grandes masses de débris renfermant des cailloux striés. Il
n'existe actuellement, sur tout cet espace des Cordillères; même à
des hauteurs bien plus considérables, aucun glacier véritable.
Plus au sud, des deux côtés du continent, depuis le 41e degré de
latitude jusqu'à l'extrémité méridionale, on trouve les preuves
les plus évidentes d'une ancienne action glaciaire dans la
présence de nombreux et immenses blocs erratiques, qui ont été
transportés fort loin des localités d'où ils proviennent.
L'extension de l'action glaciaire tout autour de l'hémisphère
boréal et de l'hémisphère austral; le peu d'ancienneté, dans le
sens géologique du terme, de la période glaciaire dans l'un et
l'autre hémisphère; sa durée considérable, estimée d'après
l'importance des effets qu'elle a produits; enfin le niveau
inférieur auquel les glaciers se sont récemment abaissés tout le
long des Cordillères, sont autant de faits qui m'avaient autrefois
porté à penser que probablement la température du globe entier
devait, pendant la période glaciaire, s'être abaissée d'une
manière simultanée. Mais M. Croll a récemment cherché, dans une
admirable série de mémoires, à démontrer que l'état glacial d'un
climat est le résultat de diverses causes physiques, déterminées
par une augmentation dans l'excentricité de l'orbite de la terre.
Toutes ces causes tendent au même but, mais la plus puissante
paraît être l'influence de l'excentricité de l'orbite sur les
courants océaniques. Il résulte des recherches de M. Croll que des
périodes de refroidissement reviennent régulièrement tous les dix
ou quinze mille ans; mais qu'à des intervalles beaucoup plus
considérables, par suite de certaines éventualités, dont la plus
importante, comme l'a démontré sir Ch. Lyell, est la position
relative de la terre et des eaux, le froid devient extrêmement
rigoureux. M. Croll estime que la dernière grande période
glaciaire remonte à 240 000 ans et a duré, avec de légères
variations de climat, pendant environ 160 000 ans. Quant aux
périodes glaciaires plus anciennes, plusieurs géologues sont
convaincus, et ils fournissent à cet égard des preuves directes,
qu'il a dû s'en produire pendant l'époque miocène et l'époque
éocène, sans parler des formations plus anciennes. Mais, pour en
revenir au sujet immédiat de notre discussion, le résultat le plus
important auquel soit arrivé M. Croll est que, lorsque
l'hémisphère boréal traverse une période de refroidissement, la
température de l'hémisphère austral s'élève sensiblement; les
hivers deviennent moins rudes, principalement par suite de
changements dans la direction des courants de l'Océan. L'inverse a
lieu pour l'hémisphère boréal, lorsque l'hémisphère austral passe
à son tour par une période glaciaire. Ces conclusions jettent une
telle lumière sur la distribution géographique, que je suis
disposé à les accepter; mais je commence par les faits qui
réclament une explication.
Le docteur Hooker a démontré que, dans l'Amérique du Sud, outre un
grand nombre d'espèces étroitement alliées, environ quarante ou
cinquante plantes à fleurs de la Terre de Feu, constituant une
partie importante de la maigre flore de cette région, sont
communes à l'Amérique du Nord et à l'Europe, si éloignées que
soient ces régions situées dans deux hémisphères opposés. On
rencontre, sur les montagnes élevées de l'Amérique équatoriale,
une foule d'espèces particulières appartenant à des genres
européens. Gardner a trouvé sur les monts Organ, au Brésil,
quelques espèces appartenant aux régions tempérées européennes,
des espèces antarctiques, et quelques genres des Andes, qui
n'existent pas dans les plaines chaudes intermédiaires. L'illustre
Humboldt a trouvé aussi, il y a longtemps, sur la Silla de
Caraccas, des espèces appartenant à des genres caractéristiques
des Cordillères.
En Afrique, plusieurs formes ayant un caractère européen, et
quelques représentants de la flore du cap de Bonne-Espérance se
retrouvent sur les montagnes de l'Abyssinie. On a rencontré au cap
de Bonne-Espérance quelques espèces européennes qui ne paraissent
pas avoir été introduites par l'homme, et, sur les montagnes,
plusieurs formes représentatives européennes qu'on ne trouve pas
dans les parties intertropicales de l'Afrique. Le docteur Hooker a
récemment démontré aussi que plusieurs plantes habitant les
parties supérieures de l'île de Fernando-Po, ainsi que les
montagnes voisines de Cameroon, dans le golfe de Guinée, se
rapprochent étroitement de celles qui vivent sur les montagnes de
l'Abyssinie et aussi des plantes de l'Europe tempérée. Le docteur
Hooker m'apprend, en outre, que quelques-unes de ces plantes,
appartenant aux régions tempérées, ont été découvertes par le
révérend F. Lowe sur les montagnes des îles du Cap-Vert. Cette
extension des mêmes formes tempérées, presque sous l'équateur, à
travers tout le continent africain jusqu'aux montagnes de
l'archipel du Cap-Vert, est sans contredit un des cas les plus
étonnants qu'on connaisse en fait de distribution de plantes.
Sur l'Himalaya et sur les chaînes de montagnes isolées de la
péninsule indienne, sur les hauteurs de Ceylan et sur les cônes
volcaniques de Java, on rencontre beaucoup de plantes, soit
identiques, soit se représentant les unes les autres, et, en même
temps, représentant des plantes européennes, mais qu'on ne trouve
pas dans les régions basses et chaudes intermédiaires. Une liste
des genres recueillis sur les pics les plus élevés de Java semble
dressée d'après une collection faite en Europe sur une colline. Un
fait encore plus frappant, c'est que des formes spéciales à
l'Australie se trouvent représentées par certaines plantes
croissant sur les sommets des montagnes de Bornéo. D'après le
docteur Hooker, quelques-unes de ces formes australiennes
s'étendent le long des hauteurs de la péninsule de Malacca, et
sont faiblement disséminées d'une part dans l'Inde, et, d'autre
part, aussi loin vers le nord que le Japon.
Le docteur F. Müller a découvert plusieurs espèces européennes sur
les montagnes de l'Australie méridionale; d'autres espèces, non
introduites par l'homme, se rencontrent dans les régions basses;
et, d'après le docteur Hooker, on pourrait dresser une longue
liste de genres européens existant en Australie, et qui n'existent
cependant pas dans les régions torrides intermédiaires. Dans
l'admirable Introduction à la flore de la Nouvelle-Zélande, le
docteur Hooker signale des faits analogues et non moins frappants
relatifs aux plantes de cette grande île. Nous voyons donc que
certaines plantes vivant sur les plus hautes montagnes des
tropiques dans toutes les parties du globe et dans les plaines des
régions tempérées, dans les deux hémisphères du nord et du sud,
appartiennent aux mêmes espèces, ou sont des variétés des mêmes
espèces. Il faut observer, toutefois, que ces plantes ne sont pas
rigoureusement des formes arctiques, car, ainsi que le fait
remarquer M. H.-C. Watson, «à mesure qu'on descend des latitudes
polaires vers l'équateur, les flores de montagnes, ou flores
alpines, perdent de plus en plus leurs caractères arctiques.»
Outre ces formes identiques et très étroitement alliées, beaucoup
d'espèces, habitant ces mêmes stations si complètement séparées,
appartiennent à des genres qu'on ne trouve pas actuellement dans
les régions basses tropicales intermédiaires.
Ces brèves remarques ne s'appliquent qu'aux plantes; on pourrait,
toutefois, citer quelques faits analogues relatifs aux animaux
terrestres. Ces mêmes remarques s'appliquent aussi aux animaux
marins; je pourrais citer, par exemple, une assertion d'une haute
autorité, le professeur Dana: «Il est certainement étonnant de
voir, dit-il, que les crustacés de la Nouvelle-Zélande aient avec
ceux de l'Angleterre, son antipode, une plus étroite ressemblance
qu'avec ceux de toute autre partie du globe.» Sir J. Richardson
parle aussi de la réapparition sur les côtes de la Nouvelle-
Zélande, de la Tasmanie, etc., de formes de poissons toutes
septentrionales. Le docteur Hooker m'apprend que vingt-cinq
espèces d'algues, communes à la Nouvelle-Zélande et à l'Europe, ne
se trouvent pas dans les mers tropicales intermédiaires.
Les faits qui précèdent, c'est-à-dire la présence de formes
tempérées dans les régions élevées de toute l'Afrique équatoriale,
de la péninsule indienne jusqu'à Ceylan et l'archipel malais, et,
d'une manière moins marquée, dans les vastes régions de l'Amérique
tropicale du Sud, nous autorisent à penser qu'à une antique
époque, probablement pendant la partie la plus froide de la
période glaciaire, les régions basses équatoriales de ces grands
continents ont été habitées par un nombre considérable de formes
tempérées. À cette époque, il est probable qu'au niveau de la mer
le climat était alors sous l'équateur ce qu'il est aujourd'hui
sous la même latitude à 5 ou 6 000 pieds de hauteur, ou peut-être
même encore un peu plus froid. Pendant cette période très froide,
les régions basses sous l'équateur ont dû être couvertes d'une
végétation mixte tropicale et tempérée, semblable à celle qui,
d'après le docteur Hooker, tapisse avec exubérance les croupes
inférieures de l'Himalaya à une hauteur de 4 à 5 000 pieds, mais
peut-être avec une prépondérance encore plus forte de formes
tempérées. De même encore M. Mann a trouvé que des formes
européennes tempérées commencent à apparaître à 5 000 pieds de
hauteur environ, sur l'île montagneuse de Fernando-Po, dans le
golfe de Guinée. Sur les montagnes de Panama, le docteur Seemann a
trouvé, à 2 000 pieds seulement de hauteur, une végétation
semblable à celle de Mexico, et présentant un «harmonieux mélange
des formes de la zone torride avec celles des régions tempérées».
Voyons maintenant si l'hypothèse de M. Croll sur une période plus
chaude dans l'hémisphère austral, pendant que l'hémisphère boréal
subissait le froid intense de l'époque glaciaire, jette quelque
lumière sur cette distribution, inexplicable en apparence, des
divers organismes dans les parties tempérées des deux hémisphères,
et sur les montagnes des régions tropicales. Mesurée en années, la
période glaciaire doit avoir été très longue, plus que suffisante,
en un mot, pour expliquer toutes les migrations, si l'on considère
combien il a fallu peu de siècles pour que certaines plantes et
certains animaux naturalisés se répandent sur d'immenses espaces.
Nous savons que les formes arctiques ont envahi les régions
tempérées à mesure que l'intensité du froid augmentait, et,
d'après les faits que nous venons de citer, il faut admettre que
quelques-unes des formes tempérées les plus vigoureuses, les plus
dominantes et les plus répandues, ont dû alors pénétrer jusque
dans les plaines équatoriales. Les habitants de ces plaines
équatoriales ont dû, en même temps, émigrer vers les régions
intertropicales de l'hémisphère sud, plus chaud à cette époque.
Sur le déclin de la période glaciaire, les deux hémisphères
reprenant graduellement leur température précédente, les formes
tempérées septentrionales occupant les plaines équatoriales ont dû
être repoussées vers le nord, ou détruites et remplacées par les
formes équatoriales revenant du sud. Il est cependant très
probable que quelques-unes de ces formes tempérées se sont
retirées sur les parties les plus élevées de la région; or, si ces
parties étaient assez élevées, elles y ont survécu et y sont
restées, comme les formes arctiques sur les montagnes de l'Europe.
Dans le cas même où le climat ne leur aurait pas parfaitement
convenu, elles ont dû pouvoir survivre, car le changement de
température a dû être fort lent, et le fait que les plantes
transmettent à leurs descendants des aptitudes constitutionnelles
différentes pour résister à la chaleur et au froid, prouve
qu'elles possèdent incontestablement une certaine aptitude à
l'acclimatation.
Le cours régulier des phénomènes amenant une période glaciaire
dans l'hémisphère austral et une surabondance de chaleur dans
l'hémisphère boréal, les formes tempérées méridionales ont dû à
leur tour envahir les plaines équatoriales. Les formes
septentrionales, autrefois restées sur les montagnes, ont dû
descendre alors et se mélanger avec les formes méridionales. Ces
dernières, au retour de la chaleur, ont dû se retirer vers leur
ancien habitat, en laissant quelques espèces sur les sommets, et
en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes
tempérées du nord qui étaient descendues de leurs positions
élevées sur les montagnes. Nous devons donc trouver quelques
espèces identiques dans les zones tempérées boréales et australes
et sur les sommets des montagnes des régions tropicales
intermédiaires. Mais les espèces reléguées ainsi pendant longtemps
sur les montagnes, ou dans un autre hémisphère, ont dû être
obligées d'entrer en concurrence avec de nombreuses formes
nouvelles et se sont trouvées exposées à des conditions physiques
un peu différentes; ces espèces, pour ces motifs, ont dû subir de
grandes modifications, et doivent actuellement exister sous forme
de variétés ou d'espèces représentatives; or, c'est là ce qui se
présente. Il faut aussi se rappeler l'existence de périodes
glaciaires antérieures dans les deux hémisphères, fait qui nous
explique, selon les mêmes principes, le nombre des espèces
distinctes qui habitent des régions analogues très éloignées les
unes des autres, espèces appartenant à des genres qui ne se
rencontrent plus maintenant dans les zones torrides
intermédiaires.
Il est un fait remarquable sur lequel le docteur Hooker a beaucoup
insisté à l'égard de l'Amérique, et Alph. de Candolle à l'égard de
l'Australie, c'est qu'un bien plus grand nombre d'espèces
identiques ou légèrement modifiées ont émigré du nord au sud que
du sud au nord. On rencontre cependant quelques formes
méridionales sur les montagnes de Bornéo et d'Abyssinie. Je pense
que cette migration plus considérable du nord au sud est due à la
plus grande étendue des terres dans l'hémisphère boréal et à la
plus grande quantité des formes qui les habitent; ces formes, par
conséquent, ont dû se trouver, grâce à la sélection naturelle et à
une concurrence plus active, dans un état de perfection supérieur,
qui leur aura assuré la prépondérance sur les formes méridionales.
Aussi, lorsque les deux catégories de formes se sont mélangées
dans les régions équatoriales, pendant les alternances des
périodes glaciaires, les formes septentrionales, plus vigoureuses,
se sont trouvées plus aptes à garder leur place sur les montagnes,
et ensuite à s'avancer vers le sud avec les formes méridionales,
tandis que celles-ci n'ont pas pu remonter vers le nord avec les
formes septentrionales. C'est ainsi que nous voyons aujourd'hui de
nombreuses productions européennes envahir la Plata, la Nouvelle-
Zélande, et, à un moindre degré, l'Australie, et vaincre les
formes indigènes; tandis que fort peu de formes méridionales se
naturalisent dans l'hémisphère boréal, bien qu'on ait abondamment
importé en Europe, depuis deux ou trois siècles, de la Plata, et,
depuis ces quarante ou cinquante dernières années, d'Australie,
des peaux, de la laine et d'autres objets de nature à recéler des
graines. Les monts Nillgherries de l'Inde offrent cependant une
exception partielle: car, ainsi que me l'apprend le docteur
Hooker, les formes australiennes s'y naturalisent rapidement. Il
n'est pas douteux qu'avant, la dernière période glaciaire les
montagnes intertropicales ont été peuplées par des formes alpines
endémiques; mais celles-ci ont presque partout cédé la place aux
formes plus dominantes, engendrées dans les régions plus étendues
et les ateliers plus actifs du nord. Dans beaucoup d'îles, les
productions indigènes sont presque égalées ou même déjà dépassées
par des formes étrangères acclimatées; circonstance qui est un
premier pas fait vers leur extinction complète. Les montagnes sont
des îles sur la terre ferme, et leurs habitants ont cédé la place
à ceux provenant des régions plus vastes du nord, tout comme les
habitants des véritables îles ont partout disparu et disparaissent
encore devant les formes continentales acclimatées par l'homme.
Les mêmes principes s'appliquent à la distribution des animaux
terrestres et des formes marines, tant dans les zones tempérées de
l'hémisphère boréal et de l'hémisphère austral que sur les
montagnes intertropicales. Lorsque, pendant l'apogée de la période
glaciaire, les courants océaniques étaient fort différents de ce
qu'ils sont aujourd'hui, quelques habitants des mers tempérées ont
pu atteindre l'équateur. Un petit nombre d'entre eux ont pu peut-
être s'avancer immédiatement plus au sud en se maintenant dans les
courants plus froids, pendant que d'autres sont restés
stationnaires à des profondeurs où la température était moins
élevée et y ont survécu jusqu'à ce qu'une période glaciaire,
commençant dans l'hémisphère austral, leur ait permis de continuer
leur marche ultérieure vers le sud. Les choses se seraient passées
de la même manière que pour ces espaces isolés qui, selon Forbes,
existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos
mers tempérées, parties peuplées de productions arctiques.
Je suis loin de croire que les hypothèses qui précèdent lèvent
toutes les difficultés que présentent la distribution et les
affinités des espèces identiques et alliées qui vivent aujourd'hui
à de si grandes distances dans les deux hémisphères et quelquefois
sur les chaînes de montagnes intermédiaires. On ne saurait tracer
les routes exactes des migrations, ni dire pourquoi certaines
espèces et non d'autres ont émigré; pourquoi certaines espèces se
sont modifiées et ont produit des formes nouvelles, tandis que
d'autres sont restées intactes. Nous ne pouvons espérer
l'explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons
dire pourquoi l'homme peut acclimater dans un pays étranger telle
espèce et non pas telle autre; pourquoi telle espèce se répand
deux ou trois fois plus loin, ou est deux ou trois fois plus
abondante que telle autre, bien que toutes deux soient placées
dans leurs conditions naturelles.
Il reste encore diverses difficultés spéciales à résoudre: la
présence, par exemple, d'après le docteur Hooker, des mêmes
plantes sur des points aussi prodigieusement éloignés que le sont
la terre de Kerguelen, la Nouvelle-Zélande et la Terre de Feu;
mais, comme le suggère Lyell, les glaces flottantes peuvent avoir
contribué à leur dispersion. L'existence, sur ces mêmes points et
sur plusieurs autres encore de l'hémisphère austral, d'espèces
qui, quoique distinctes, font partie de genres exclusivement
restreints à cet hémisphère, constitue un fait encore plus
remarquable. Quelques-unes de ces espèces sont si distinctes, que
nous ne pouvons pas supposer que le temps écoulé depuis le
commencement, de la dernière période glaciaire ait été suffisant
pour leur migration et pour que les modifications nécessaires
aient pu s'effectuer. Ces faits me semblent indiquer que des
espèces distinctes appartenant aux mêmes genres ont émigré d'un
centre commun en suivant des lignes rayonnantes, et me portent à
croire que, dans l'hémisphère austral, de même que dans
l'hémisphère boréal, la période glaciaire a été précédée d'une
époque plus chaude, pendant laquelle les terres antarctiques,
actuellement couvertes de glaces, ont nourri une flore isolée et
toute particulière. On peut supposer qu'avant d'être exterminées
pendant la dernière période glaciaire quelques formes de cette
flore ont été transportées dans de nombreuses directions par des
moyens accidentels, et, à l'aide d'îles intermédiaires, depuis
submergées, sur divers points de l'hémisphère austral.
C'est ainsi que les côtes méridionales de l'Amérique, de
l'Australie et de la Nouvelle-Zélande se trouveraient présenter en
commun ces formes particulières d'êtres organisés.
Sir C. Lyell a, dans des pages remarquables, discuté, dans un
langage presque identique au mien, les effets des grandes
alternances du climat sur la distribution géographique dans
l'univers entier. Nous venons de voir que la conclusion à laquelle
est arrivé M. Croll, relativement à la succession de périodes
glaciaires dans un des hémisphères, coïncidant avec des périodes
de chaleur dans l'autre hémisphère, jointe à la lente modification
des espèces, explique la plupart des faits que présentent, dans
leur distribution sur tous les points du globe, les formes
organisées identiques, et celles qui sont étroitement alliées. Les
ondes vivantes ont pendant certaines périodes, coulé du nord au
sud et réciproquement, et dans les deux cas, ont atteint
l'équateur; mais le courant de la vie a toujours été beaucoup plus
considérable du nord au sud que dans le sens contraire, et c'est,
par conséquent, celui du nord qui a le plus largement inondé
l'hémisphère austral. De même que le flux dépose en lignes
horizontales les débris qu'il apporte sur les grèves, s'élevant
plus haut sur les côtes où la marée est plus forte, de même les
ondes vivantes ont laissé sur les hauts sommets leurs épaves
vivantes, suivant une ligne s'élevant lentement depuis les basses
plaines arctiques jusqu'à une grande altitude sous l'équateur. On
peut comparer les êtres divers ainsi échoués à ces tribus de
sauvages qui, refoulées de toutes parts, survivent dans les
parties retirées des montagnes de tous les pays, et y perpétuent
la trace et le souvenir, plein d'intérêt pour nous, des anciens
habitants des plaines environnantes.
CHAPITRE XIII.
DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE (SUITE).
_Distribution des productions d'eau douce. -- Sur les productions
des îles océaniques. -- Absence de batraciens et de mammifères
terrestres. -- Sur les rapports entre les habitants des îles et
ceux du continent le plus voisin. -- Sur la colonisation provenant
de la source la plus rapprochée avec modifications ultérieures. --
Résumé de ce chapitre et du chapitre précédent._