Sir C. Lyell et d'autres auteurs ont admirablement traité cette
question; je me bornerai donc à résumer ici en quelques mots les
faits les plus importants. Les changements climatériques doivent
avoir exercé une puissante influence sur les migrations; une
région, infranchissable aujourd'hui, peut avoir été une grande
route de migration, lorsque son climat était différent de ce qu'il
est actuellement. J'aurai bientôt, d'ailleurs, à discuter ce côté
de la question avec quelques détails. Les changements de niveau du
sol ont dû aussi jouer un rôle important; un isthme étroit sépare
aujourd'hui deux faunes marines; que cet isthme soit submergé ou
qu'il l'ait été autrefois et les deux faunes se mélangeront ou se
seront déjà mélangées. Là où il y a aujourd'hui une mer, des
terres ont pu anciennement relier des îles ou même des continents,
et ont permis aux productions terrestres de passer des uns aux
autres. Aucun géologue ne conteste les grands changements de
niveau qui se sont produits pendant la période actuelle,
changements dont les organismes vivants ont été les contemporains.
Edouard Forbes a insisté sur le fait que toutes les îles de
l'Atlantique ont dû être, à une époque récente reliées à l'Europe
ou à l'Afrique, de même que l'Europe à l'Amérique. D'autres
savants ont également jeté des ponts hypothétiques sur tous les
océans, et relié presque toutes les îles à un continent. Si l'on
pouvait accorder une foi entière aux arguments de Forbes, il
faudrait admettre que toutes les îles ont été récemment rattachées
à un continent. Cette hypothèse tranche le noeud gordien de la
dispersion d'une même espèce sur les points les plus éloignés, et
écarte bien des difficultés; mais, autant que je puis en juger, je
ne crois pas que nous soyons autorisés à admettre qu'il y ait eu
des changements géographiques aussi énormes dans les limites de la
période des espèces existantes. Il me semble que nous avons de
nombreuses preuves de grandes oscillations du niveau des terres et
des mers, mais non pas de changements assez considérables dans la
position et l'extension de nos continents pour nous donner le
droit d'admettre que, à une époque récente, ils aient tous été
reliés les uns aux autres ainsi qu'aux diverses îles océaniques.
J'admets volontiers l'existence antérieure de beaucoup d'îles,
actuellement ensevelies sous la mer, qui ont pu servir de
stations, de lieux de relâche, aux plantes et aux animaux pendant
leurs migrations. Dans les mers où se produit le corail, ces îles
submergées sont encore indiquées aujourd'hui par les anneaux de
corail ou atolls qui les surmontent. Lorsqu'on admettra
complètement, comme on le fera un jour, que chaque espèce est
sortie d'un berceau unique, et qu'à la longue nous finirons par
connaître quelque chose de plus précis sur les moyens de
dispersion des êtres organisés, nous pourrons spéculer avec plus
de certitude sur l'ancienne extension des terres. Mais je ne pense
pas qu'on arrive jamais à prouver que, pendant la période récente,
la plupart de nos continents, aujourd'hui complètement séparés,
aient été réunis d'une manière continue ou à peu près continue les
uns avec les autres, ainsi qu'avec les grandes îles océaniques.
Plusieurs faits relatifs à la distribution géographique, tels, par
exemple, que la grande différence des faunes marines sur les côtes
opposées de presque tous les continents; les rapports étroits qui
relient aux habitants actuels les formes tertiaires de plusieurs
continents et même de plusieurs océans; le degré d'affinité qu'on
observe entre les mammifères habitant les îles et ceux du
continent le plus rapproché, affinité qui est en partie
déterminée, comme nous le verrons plus loin, par la profondeur de
la mer qui les sépare; tous ces faits et quelques autres analogues
me paraissent s'opposer à ce que l'on admette que des révolutions
géographiques aussi considérables que l'exigeraient les opinions
soutenues par Forbes et ses partisans, se sont produites à une
époque récente. Les proportions relatives et la nature des
habitants des îles océaniques me paraissent également s'opposer à
l'hypothèse que celles-ci ont été autrefois reliées avec les
continents. La constitution presque universellement volcanique de
ces îles n'est pas non plus favorable à l'idée qu'elles
représentent des restes de continents submergés; car, si elles
avaient primitivement constitué des chaînes de montagnes
continentales, quelques-unes au moins seraient, comme d'autres
sommets, formées de granit, de schistes métamorphiques d'anciennes
roches fossilifères ou autres roches analogues, au lieu de n'être
que des entassements de matières volcaniques.
Je dois maintenant dire quelques mots sur ce qu'on a appelé _les
moyens accidentels de dispersion_, moyens qu'il vaudrait mieux
appeler _occasionnels_; je ne parlerai ici que des plantes. On
dit, dans les ouvrages de botanique, que telle ou telle plante se
prête mal à une grande dissémination; mais on peut dire qu'on
ignore presque absolument si telle ou telle plante peut traverser
la mer avec plus ou moins de facilité. On ne savait même pas,
avant les quelques expériences que j'ai entreprises sur ce point
avec le concours de
M. Berkeley, pendant combien de temps les graines peuvent résister
à l'action nuisible de l'eau de mer. Je trouvai, à ma grande
surprise, que, sur quatre-vingt-sept espèces, soixante quatre ont
germé après une immersion de vingt-huit jours, et que certaines
résistèrent même à une immersion de cent trente-sept jours. Il est
bon de noter que certains ordres se montrèrent beaucoup moins
aptes que d'autres à résister à cette épreuve; neuf légumineuses,
à l'exception d'une seule, résistèrent mal à l'action de l'eau
salée; sept espèces appartenant aux deux ordres alliés, les
hydrophyllacées et les polémoniacées, furent toutes détruites par
un mois d'immersion. Pour plus de commodité, j'expérimentai
principalement sur les petites graines dépouillées de leur fruit,
ou de leur capsule; or, comme toutes allèrent au fond au bout de
peu de jours, elles n'auraient pas pu traverser de grands bras de
mer, qu'elles fussent ou non endommagées par l'eau salée.
J'expérimentai ensuite sur quelques fruits et sur quelques
capsules, etc., de plus grosse dimension; quelques-uns flottèrent
longtemps. On sait que le bois vert flotte beaucoup moins
longtemps que le bois sec. Je pensai que les inondations doivent
souvent entraîner à la mer des plantes ou des branches desséchées
chargées de capsules ou de fruits. Cette idée me conduisit à faire
sécher les tiges et les branches de quatre-vingt-quatorze plantes
portant des fruits mûrs, et je les plaçai ensuite sur de l'eau de
mer. La plupart allèrent promptement au fond, mais quelques-unes,
qui, vertes, ne flottaient que peu de temps, résistèrent beaucoup
plus longtemps une fois sèches; ainsi, les noisettes vertes
s'enfoncèrent de suite, mais, sèches, elles flottèrent pendant
quatre-vingt-dix jours, et germèrent après avoir été mises en
terre; un plant d'asperge portant des baies mûres flotta vingt-
trois jours; après avoir été desséché, il flotta quatre-vingt-cinq
jours et les graines germèrent ensuite. Les graines mûres de
l'_Helosciadium_, qui allaient au fond au bout de deux jours,
flottèrent pendant plus de quatre-vingt-dix jours une fois sèches,
et germèrent ensuite. Au total, sur quatre-vingt-quatorze plantes
sèches, dix-huit flottèrent pendant plus de vingt-huit jours, et
quelques-unes dépassèrent de beaucoup ce terme. Il en résulte que
64/87 des graines que je soumis à l'expérience germèrent après une
immersion de vingt-huit jours, et que 18/94 des plantes à fruits
mûrs (toutes n'appartenaient pas aux mêmes espèces que dans
l'expérience précédente) flottèrent, après dessiccation, pendant
plus de vingt-huit jours. Nous pouvons donc conclure, autant du
moins qu'il est permis de tirer une conclusion d'un si petit
nombre de faits, que les graines de 14/100 des plantes d'une
contrée quelconque peuvent être entraînées pendant vingt-huit
jours par les courants marins sans perdre la faculté de germer.
D'après l'atlas physique de Johnston, la vitesse moyenne des
divers courants de l'Atlantique est de 53 kilomètres environ par
jour, quelques-uns même atteignent la vitesse de 96 kilomètres et
demi par jour; d'après cette moyenne, les 14/100 de graines de
plantes d'un pays pourraient donc être transportés à travers un
bras de mer large de 1487 kilomètres jusque dans un autre pays, et
germer si, après avoir échoué sur la rive, le vent les portait
dans un lieu favorable à leur développement.
M. Martens a entrepris subséquemment des expériences semblables
aux miennes, mais dans de meilleures conditions; il plaça, en
effet, ses graines dans une boîte plongée dans la mer même, de
sorte qu'elles se trouvaient alternativement soumises à l'action
de l'air et de l'eau, comme des plantes réellement flottantes. Il
expérimenta sur quatre-vingt-dix-huit graines pour la plupart
différentes des miennes; mais il choisit de gros fruits et des
graines de plantes vivant sur les côtes, circonstances de nature à
augmenter la longueur moyenne de leur flottaison et leur
résistance à l'action nuisible de l'eau salée. D'autre part, il
n'a pas fait préalablement sécher les plantes portant leur fruit;
fait qui, comme nous l'avons vu, aurait permis à certaines de
flotter encore plus longtemps. Le résultat obtenu fut que 18/98 de
ces graines flottèrent pendant quarante-deux jours et germèrent
ensuite. Je crois cependant que des plantes exposées aux vagues ne
doivent pas flotter aussi longtemps que celles qui, comme dans ces
expériences, sont à l'abri d'une violente agitation. Il serait
donc plus sûr d'admettre que les graines d'environ 10 pour 100 des
plantes d'une flore peuvent, après dessiccation, flotter à travers
un bras de mer large de 1450 kilomètres environ, et germer
ensuite. Le fait que les fruits plus gros sont aptes à flotter
plus longtemps que les petits est intéressant, car il n'y a guère
d'autre moyen de dispersion pour les plantes à gros fruits et à
grosses graines; d'ailleurs, ainsi que l'a démontré Alph. de
Candolle, ces plantes ont généralement une extension limitée.
Les graines peuvent être occasionnellement transportées d'une
autre manière. Les courants jettent du bois flotté sur les côtes
de la plupart des îles, même de celles qui se trouvent au milieu
des mers les plus vastes; les naturels des îles de corail du
Pacifique ne peuvent se procurer les pierres avec lesquelles ils
confectionnent leurs outils qu'en prenant celles qu'ils trouvent
engagées dans les racines des arbres flottés; ces pierres
appartiennent au roi, qui en tire de gros revenus. J'ai observé
que, lorsque des pierres de forme irrégulière sont enchâssées dans
les racines des arbres, de petites parcelles de terre remplissent
souvent les interstices qui peuvent se trouver entre elles et le
bois, et sont assez bien protégées pour que l'eau ne puisse les
enlever pendant la plus longue traversée. J'ai vu germer trois
dicotylédones contenues dans une parcelle de terre ainsi enfermée
dans les racines d'un chêne ayant environ cinquante ans; je puis
garantir l'exactitude de cette observation. Je pourrais aussi
démontrer que les cadavres d'oiseaux, flottant sur la mer, ne sont
pas toujours immédiatement dévorés; or, un grand nombre de graines
peuvent conserver longtemps leur vitalité dans le jabot des
oiseaux flottants; ainsi, les pois et les vesces sont tués par
quelques jours d'immersion dans l'eau salée, mais, à ma grande
surprise, quelques-unes de ces graines, prises dans le jabot d'un
pigeon qui avait flotté sur l'eau salée pendant trente jours,
germèrent presque toutes.
Les oiseaux vivants ne peuvent manquer non plus d'être des agents
très efficaces pour le transport des graines. Je pourrais citer un
grand nombre de faits qui prouvent que des oiseaux de diverses
espèces sont fréquemment chassés par les ouragans à d'immenses
distances en mer. Nous pouvons en toute sûreté admettre que, dans
ces circonstances, ils doivent atteindre une vitesse de vol
d'environ 56 kilomètres à l'heure; et quelques auteurs l'estiment
à beaucoup plus encore. Je ne crois pas que les graines
alimentaires puissent traverser intactes l'intestin d'un oiseau,
mais les noyaux des fruits passent sans altération à travers les
organes digestifs du dindon lui-même. J'ai recueilli en deux mois,
dans mon jardin, douze espèces de graines prises dans les fientes
des petits oiseaux; ces graines paraissaient intactes, et
quelques-unes ont germé. Mais voici un fait plus important. Le
jabot des oiseaux ne sécrète pas de suc gastrique et n'exerce
aucune action nuisible sur la germination des graines, ainsi que
je m'en suis assuré par de nombreux essais. Or, lorsqu'un oiseau a
rencontré et absorbé une forte quantité de nourriture, il est
reconnu qu'il faut de douze à dix-huit heures pour que tous les
grains aient passé dans le gésier. Un oiseau peut, dans cet
intervalle, être chassé par la tempête à une distance de 800
kilomètres, et comme les oiseaux de proie recherchent les oiseaux
fatigués, le contenu de leur jabot déchiré peut être ainsi
dispersé. Certains faucons et certains hiboux avalent leur proie
entière, et, après un intervalle de douze à vingt heures,
dégorgent de petites pelotes dans lesquelles, ainsi qu'il résulte
d'expériences faites aux Zoological Gardens, il y a des graines
aptes à germer. Quelques graines d'avoine, de blé, de millet, de
chènevis, de chanvre, de trèfle et de betterave ont germé après
avoir séjourné de douze à vingt-quatre heures dans l'estomac de
divers oiseaux de proie; deux graines de betterave ont germé après
un séjour de soixante-deux heures dans les mêmes conditions. Les
poissons d'eau douce avalent les graines de beaucoup de plantes
terrestres et aquatiques; or, les oiseaux qui dévorent souvent les
poissons deviennent ainsi les agents du transport des graines.
J'ai introduit une quantité de graines dans l'estomac de poissons
morts que je faisais ensuite dévorer par des aigles pêcheurs, des
cigognes et des pélicans; après un intervalle de plusieurs heures,
ces oiseaux dégorgeaient les graines en pelotes, ou les rejetaient
dans leurs excréments, et plusieurs germèrent parfaitement; il y a
toutefois des graines qui ne résistent jamais à ce traitement.
Les sauterelles sont quelquefois emportées à de grandes distances
des côtes; j'en ai moi-même capturé une à 595 kilomètres de la
côte d'Afrique, et on en a recueilli à des distances plus grandes
encore. Le rév. R. -T. Lowe a informé sir C. Lyell qu'en novembre
1844 des essaims de sauterelles ont envahi l'île de Madère. Elles
étaient en quantités innombrables, aussi serrées que les flocons
dans les grandes tourmentes de neige, et s'étendaient en l'air
aussi loin qu'on pouvait voir avec un télescope. Pendant deux ou
trois jours, elles décrivirent lentement dans les airs une immense
ellipse ayant 5 ou 6 kilomètres de diamètre, et le soir
s'abattirent sur les arbres les plus élevés, qui en furent bientôt
couverts. Elles disparurent ensuite aussi subitement qu'elles
étaient venues et n'ont pas depuis reparu dans l'île. Or, les
fermiers de certaines parties du Natal croient, sans preuves bien
suffisantes toutefois, que des graines nuisibles sont introduites
dans leurs prairies par les excréments qu'y laissent les immenses
vols de sauterelles qui souvent envahissent le pays. M. Weale
m'ayant, pour expérimenter ce fait, envoyé un paquet de boulettes
sèches provenant de ces insectes, j'y trouvai, en les examinant à
l'aide du microscope, plusieurs graines qui me donnèrent sept
graminées appartenant à deux espèces et à deux genres. Une
invasion de sauterelles, comme celle qui a eu lieu à Madère,
pourrait donc facilement introduire plusieurs sortes de plantes
dans une île située très loin du continent.
Bien que le bec et les pattes des oiseaux soient généralement
propres, il y adhère parfois un peu de terre; j'ai, dans une
occasion, enlevé environ 4 grammes, et dans une autre 1g, 4 de
terre argileuse sur la patte d'une perdrix; dans cette terre, se
trouvait un caillou de la grosseur d'une graine de vesce. Voici un
exemple plus frappant: un ami m'a envoyé la patte d'une bécasse à
laquelle était attaché un fragment de terre sèche pesant 58
centigrammes seulement, mais qui contenait une graine de _Juncus
bufonius_, qui germa et fleurit. M. Swaysland, de Brighton, qui
depuis quarante ans étudie avec beaucoup de soin nos oiseaux de
passage, m'informe qu'ayant souvent tiré des hoche-queues
(_Motacillae_), des motteux et des tariers (_Saxicolae_), à leur
arrivée, avant qu'ils se soient abattus sur nos côtes, il a
plusieurs fois remarqué qu'ils portent aux pattes de petites
parcelles de terre sèche. On pourrait citer beaucoup de faits qui
montrent combien le sol est presque partout chargé de graines. Le
professeur Newton, par exemple, m'a envoyé une patte de perdrix
(_Caccabis rufa_) devenue, à la suite d'une blessure, incapable de
voler, et à laquelle adhérait une boule de terre durcie qui pesait
environ 200 grammes. Cette terre, qui avait été gardée trois ans,
fut ensuite brisée, arrosée et placée sous une cloche de verre; il
n'en leva pas moins de quatre-vingt-deux plantes, consistant en
douze monocotylédonées, comprenant l'avoine commune, et au moins
une espèce d'herbe; et soixante et dix dicotylédonées, qui, à en
juger par les jeunes feuilles, appartenaient à trois espèces
distinctes au moins. De pareils faits nous autorisent à conclure
que les nombreux oiseaux qui sont annuellement entraînés par les
bourrasques à des distances considérables en mer, ainsi que ceux
qui émigrent chaque année, les millions de cailles qui traversent
la Méditerranée, par exemple, doivent occasionnellement
transporter quelques graines enfouies dans la boue qui adhère à
leur bec et à leurs pattes. Mais j'aurai bientôt à revenir sur ce
sujet.
On sait que les glaces flottantes sont souvent chargées de pierres
et de terre, et qu'on y a même trouvé des broussailles, des os et
le nid d'un oiseau terrestre; on ne saurait donc douter qu'elles
ne puissent quelquefois, ainsi que le suggère Lyell, transporter
des graines d'un point à un autre des régions arctiques et
antarctiques. Pendant la période glaciaire, ce moyen de
dissémination a pu s'étendre dans nos contrées actuellement
tempérées. Aux Açores, le nombre considérable des plantes
européennes, en comparaison de celles qui croissent sur les autres
îles de l'Atlantique plus rapprochées du continent, et leurs
caractères quelque peu septentrionaux pour la latitude où elles
vivent, ainsi que l'a fait remarquer M. H.-C. Watson, m'ont porté
à croire que ces îles ont dû être peuplées en partie de graines
apportées par les glaces pendant l'époque glaciaire. À ma demande,
sir C. Lyell a écrit à M. Hartung pour lui demander s'il avait
observé des blocs erratiques dans ces îles, et celui-ci répondit
qu'il avait en effet trouvé de grands fragments de granit et
d'autres roches qui ne se rencontrent pas dans l'archipel. Nous
pouvons donc conclure que les glaces flottantes ont autrefois
déposé leurs fardeaux de pierre sur les rives de ces îles
océaniques, et que, par conséquent, il est très possible qu'elles
y aient aussi apporté les graines de plantes septentrionales.
Si l'on songe que ces divers modes de transport, ainsi que
d'autres qui, sans aucun doute, sont encore à découvrir, ont agi
constamment depuis des milliers et des milliers d'années, il
serait vraiment merveilleux qu'un grand nombre de plantes
n'eussent pas été ainsi transportées à de grandes distances. On
qualifie ces moyens de transport du terme peu correct
d'_accidentels_, en effet, les courants marins, pas plus que la
direction des vents dominants, ne sont accidentels. Il faut
observer qu'il est peu de modes de transport aptes à porter des
graines à des distances très considérables, car les graines ne
conservent pas leur vitalité lorsqu'elles sont soumises pendant un
temps très prolongé à l'action de l'eau salée, et elles ne peuvent
pas non plus rester bien longtemps dans le jabot ou dans
l'intestin des oiseaux. Ces moyens peuvent, toutefois suffire pour
les transports occasionnels à travers des bras de mer de quelques
centaines de kilomètres, ou d'île en île, ou d'un continent à une
île voisine, mais non pas d'un continent à un autre très éloigné.
Leur intervention ne doit donc pas amener le mélange des flores de
continents très distants, et ces flores ont dû rester distinctes
comme elles le sont, en effet, aujourd'hui. Les courants, en
raison de leur direction, ne transporteront jamais des graines de
l'Amérique du Nord en Angleterre, bien qu'ils puissent en porter
et qu'ils en portent, en effet, des Antilles jusque sur nos côtes
de l'ouest, où, si elles n'étaient pas déjà endommagées par leur
long séjour dans l'eau salée, elles ne pourraient d'ailleurs pas
supporter notre climat. Chaque année, un ou deux oiseaux de terre
sont chassés par le vent à travers tout l'Atlantique, depuis
l'Amérique du Nord jusqu'à nos côtes occidentales de l'Irlande et
de l'Angleterre; mais ces rares voyageurs ne pourraient
transporter de graines que celles que renfermerait la boue
adhérant à leurs pattes ou à leur bec, circonstance qui ne peut
être que très accidentelle. Même dans le cas où elle se
présenterait, la chance que cette graine tombât sur un sol
favorable, et arrivât à maturité, serait bien faible. Ce serait
cependant une grave erreur de conclure de ce qu'une île bien
peuplée, comme la Grande-Bretagne, n'a pas, autant qu'on le sache,
et ce qu'il est d'ailleurs assez difficile de prouver, reçu
pendant le cours des derniers siècles, par l'un ou l'autre de ces
modes occasionnels de transport, des immigrants d'Europe ou
d'autres continents, qu'une île pauvrement peuplée, bien que plus
éloignée de la terre ferme, ne pût pas recevoir, par de semblables
moyens, des colons venant d'ailleurs. Il est possible que, sur
cent espèces d'animaux ou de graines transportées dans une île,
même pauvre en habitants, il ne s'en trouvât qu'une assez bien
adaptée à sa nouvelle patrie pour s'y naturaliser; mais ceci ne
serait point, à mon avis, un argument valable contre ce qui a pu
être effectué par des moyens occasionnels de transport dans le
cours si long des époques géologiques, pendant le lent soulèvement
d'une île et avant qu'elle fût suffisamment peuplée. Sur un
terrain encore stérile, que n'habite aucun insecte ou aucun oiseau
destructeur, une graine, une fois arrivée, germerait et survivrait
probablement, à condition toutefois que le climat ne lui soit pas
absolument contraire.