Le principe que je désigne par ce terme a une haute importance, et
permet, je crois, d'expliquer plusieurs faits importants. En
premier lieu, les variétés, alors même qu'elles sont fortement
prononcées, et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les
caractères d'espèces -- ce qui est prouvé par les difficultés que
l'on éprouve, dans bien des cas, pour les classer -- diffèrent
cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les
espèces vraies et distinctes. Néanmoins, je crois que les variétés
sont des espèces en voie de formation, ou sont, comme je les ai
appelées, des espèces naissantes. Comment donc se fait-il qu'une
légère différence entre les variétés s'amplifie au point de
devenir la grande différence que nous remarquons entre les
espèces? La plupart des innombrables espèces qui existent dans la
nature, et qui présentent des différences bien tranchées, nous
prouvent que le fait est ordinaire; or, les variétés, souche
supposées d'espèces futures bien définies, présentent des
différences légères et à peine indiquées. Le hasard, pourrions-
nous dire, pourrait faire qu'une variété différât, sous quelques
rapports, de ses ascendants; les descendants de cette variété
pourraient, à leur tour, différer de leurs ascendants sous les
mêmes rapports, mais de façon plus marquée; cela, toutefois, ne
suffirait pas à expliquer les grandes différences qui existent
habituellement entre les espèces du même genre.
Comme je le fais toujours, j'ai cherché chez nos productions
domestiques l'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez
elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la
production de races aussi différentes que le sont les bestiaux à
courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et
le cheval de trait, les différentes races de pigeons, etc.,
n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au
hasard, de variations analogues pendant de nombreuses générations
successives. En pratique, un amateur remarque, par exemple, un
pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel; un autre
amateur remarque un pigeon ayant un bec long; en vertu de cet
axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais
préfèrent les extrêmes, ils commencent tous deux (et c'est ce qui
est arrivé pour les sous-races du pigeon Culbutant) à choisir et à
faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou
un bec de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, à
une antique période de l'histoire, les habitants d'une nation ou
d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux
d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus
forts. Les premières différences ont dû certainement être très
légères, mais, dans la suite des temps, en conséquence de la
sélection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux
vigoureux dans l'autre, les différences ont dû s'accentuer, et on
en est arrivé à la formation de deux sous-races. Enfin, après des
siècles, ces deux sous-races se sont converties en deux races
distinctes et fixes. À mesure que les différences s'accentuaient,
les animaux inférieurs ayant des caractères intermédiaires, c'est-
à-dire ceux qui n'étaient ni très rapides ni très forts, n'ont
jamais dû être employés à la reproduction, et ont dû tendre ainsi
à disparaître. Nous voyons donc ici, dans les productions de
l'homme, l'action de ce qu'on peut appeler «le principe de la
divergence»; en vertu de ce principe, des différences, à peine
appréciables d'abord, augmentent continuellement, et les races
tendent à s'écarter chaque jour davantage les unes des autres et
de la souche commune.
Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer
dans la nature? Je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il
s'applique de la façon la plus efficace (mais je dois avouer qu'il
m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette
simple circonstance que, plus les descendants d'une espèce
quelconque deviennent différents sous le rapport de la structure,
de la constitution et des habitudes, plus ils sont à même de
s'emparer de places nombreuses et très différentes dans l'économie
de la nature, et par conséquent d'augmenter en nombre.
Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant
des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrupède
carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, il
y a longtemps, le maximum de ce que peut nourrir un pays quel
qu'il soit. Si la tendance naturelle de ce quadrupède à se
multiplier continue à agir, et que les conditions actuelles du
pays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne peut
réussir à s'accroître en nombre qu'à condition que ses descendants
variables s'emparent de places à présent occupées par d'autres
animaux: les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir
de nouvelles espèces de proies mortes ou vivantes; les autres, en
habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en
devenant aquatiques; d'autres enfin, peut-être, en devenant moins
carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se
modifient sous le rapport des habitudes et de la structure, plus
ils peuvent occuper de places dans la nature. Ce qui s'applique à
un animal s'applique à tous les autres et dans tous les temps, à
une condition toutefois, c'est qu'il soit susceptible de
variations, car autrement la sélection naturelle ne peut rien. Il
en est de même pour les plantes. On a prouvé par l'expérience que,
si on sème dans un carré de terrain une seule espèce de graminées,
et dans un carré semblable plusieurs genres distincts de
graminées, il lève dans ce second carré plus de plants, et on
récolte un poids plus considérable d'herbages secs que dans le
premier. Cette même loi s'applique aussi quand on sème, dans des
espaces semblables, soit une seule variété de froment, soit
plusieurs variétés mélangées. En conséquence, si une espèce
quelconque de graminées varie et que l'on choisisse
continuellement les variétés qui diffèrent l'une de l'autre de la
même manière, bien qu'à un degré peu considérable, comme le font
d'ailleurs les espèces distinctes et les genres de graminées, un
plus grand nombre de plantes individuelles de cette espèce, y
compris ses descendants modifiés, parviendraient à vivre sur un
même terrain. Or, nous savons que chaque espèce et chaque variété
de graminées répandent annuellement sur le sol des graines
innombrables, et que chacune d'elles, pourrait-on dire, fait tous
ses efforts pour augmenter en nombre. En conséquence, dans le
cours de plusieurs milliers de générations, les variétés les plus
distinctes d'une espèce quelconque de graminées auraient la
meilleure chance de réussir, d'augmenter en nombre et de
supplanter ainsi les variétés moins distinctes; or, les variétés,
quand elles sont devenues très distinctes les unes des autres,
prennent le rang d'espèces.
Bien des circonstances naturelles nous démontrent la vérité du
principe, qu'une grande diversité de structure peut maintenir la
plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande
diversité chez les habitants d'une région très petite, surtout si
cette région est librement ouverte à l'immigration, où, par
conséquent, la lutte entre individus doit être très vive. J'ai
observé, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds
sur 4, placé, depuis bien des années, absolument dans les mêmes
conditions, contenait 20 espèces de plantes appartenant à 18
genres et à 8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes
différaient les unes des autres. Il en est de même pour les
plantes et pour les insectes qui habitent des petits îlots
uniformes, ou bien des petits étangs d'eau douce. Les fermiers ont
trouvé qu'ils obtiennent de meilleures récoltes en établissant une
rotation de plantes appartenant aux ordres les plus différents;
or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une «rotation
simultanée». La plupart des animaux et des plantes qui vivent tout
auprès d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur
ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offrît aucune
particularité extraordinaire; on pourrait même dire qu'ils font
tous leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la
lutte devient très vive, les avantages résultant de la diversité
de structure ainsi que des différences d'habitude et de
constitution qui en sont la conséquence, font que les habitants
qui se coudoient ainsi de plus près appartiennent en règle
générale à ce que nous appelons des genres et des ordres
différents.
L'acclimatation des plantes dans les pays étrangers, amenée par
l'intermédiaire de l'homme, fournit une nouvelle preuve du même
principe. On devrait s'attendre à ce que toutes les plantes qui
réussissent à s'acclimater dans un pays quelconque fussent
ordinairement très voisines des plantes indigènes; ne pense-t-on
pas ordinairement, en effet, que ces dernières ont été
spécialement créées pour le pays qu'elles habitent et adaptées à
ses conditions? On pourrait s'attendre aussi, peut-être, à ce que
les plantes acclimatées appartinssent à quelques groupes plus
spécialement adaptés à certaines stations de leur nouvelle patrie.
Or, le cas est tout diffèrent, et Alphonse de Candolle a fait
remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que
les flores, par suite de l'acclimatation, s'augmentent beaucoup
plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espèces,
proportionnellement au nombre des genres et des espèces indigènes.
Pour en donner un seul exemple, dans la dernière édition du
_Manuel de la flore de la partie septentrionale des États-Unis_
par le docteur Asa Gray, l'auteur indique 260 plantes acclimatées,
qui appartiennent à 162 genres. Ceci suffit à prouver que ces
plantes acclimatées ont une nature très diverse. Elles diffèrent,
en outre, dans une grande mesure, des plantes indigènes; car sur
ces 162 genres acclimatés, il n'y en a pas moins de 100 qui ne
sont pas indigènes aux États-Unis; une addition proportionnelle
considérable a donc ainsi été faite aux genres qui habitent
aujourd'hui ce pays.
Si nous considérons la nature des plantes ou des animaux qui, dans
un pays quelconque, ont lutté avec avantage avec les habitants
indigènes et se sont ainsi acclimatés, nous pouvons nous faire
quelque idée de la façon dont les habitants indigènes devraient se
modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes. Nous pouvons,
tout au moins, en conclure que la diversité de structure, arrivée
au point de constituer de nouvelles différences génériques, leur
serait d'un grand profit.
Les avantages de la diversité de structure chez les habitants
d'une même région sont analogues, en un mot, à ceux que présente
la division physiologique du travail dans les organes d'un même
individu, sujet si admirablement élucidé par Milne-Edwards. Aucun
physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour digérer des
matières végétales seules, ou des matières animales seules, tire
de ces substances la plus grande somme de nourriture. De même,
dans l'économie générale d'un pays quelconque, plus les animaux et
les plantes offrent de diversités tranchées les appropriant à
différents modes d'existence, plus le nombre des individus
capables d'habiter ce pays est considérable. Un groupe d'animaux
dont l'organisme présente peu de différences peut difficilement
lutter avec un groupe dont les différences sont plus accusées. On
pourrait douter, par exemple, que les marsupiaux australiens,
divisés en groupes différant très peu les uns des autres, et qui
représentent faiblement, comme M. Waterhouse et quelques autres
l'ont fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos
rongeurs, puissent lutter avec succès contre ces ordres si bien
développés. Chez les mammifères australiens nous pouvons donc
observer la diversification des espèces à un état incomplet de
développement.
EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SÉLECTION NATURELLE, PAR SUITE
DE LA DIVERGENCE DES CARACTÈRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES
DESCENDANTS D'UN ANCÊTRE COMMUN.
Après la discussion qui précède, quelque résumée qu'elle soit,
nous pouvons conclure que les descendants modifiés d'une espèce
quelconque réussissent d'autant mieux que leur structure est plus
diversifiée et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupées
par d'autres êtres. Examinons maintenant comment ces avantages
résultant de la divergence des caractères tendent à agir, quand
ils se combinent avec la sélection naturelle et l'extinction.
Le diagramme ci-contre peut nous aider à comprendre ce sujet assez
compliqué. Supposons que les lettres A à L représentent les
espèces d'un genre riche dans le pays qu'il habite; supposons, en
outre, que ces espèces se ressemblent, à des degrés inégaux, comme
cela arrive ordinairement dans la nature; c'est ce qu'indiquent,
dans le diagramme, les distances inégales qui séparent les
lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous l'avons vu
dans le second chapitre, plus d'espèces varient en moyenne dans un
genre riche que dans un genre pauvre, et que les espèces variables
des genres riches présentent un plus grand nombre de variétés.
Nous avons vu aussi que les espèces les plus communes et les plus
répandues varient plus que les espèces rares dont l'habitat est
restreint. Supposons que A représente une espèce variable commune
très répandue, appartenant à un genre riche dans son propre pays.
Les lignes ponctuées divergentes, de longueur inégale, partant de
A, peuvent représenter ses descendants variables. On suppose que
les variations sont très légères et de la nature la plus diverse;
qu'elles ne paraissent pas toutes simultanément, mais souvent
après de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas
non plus pendant des périodes égales. Les variations avantageuses
seules persistent, ou, en d'autres termes, font l'objet de la
sélection naturelle. C'est là que se manifeste l'importance du
principe des avantages résultant de la divergence des caractères;
car ce principe détermine ordinairement les variations les plus
divergentes et les plus différentes (représentées par les lignes
ponctuées extérieures), que la sélection naturelle fixe et
accumule. Quand une ligne ponctuée atteint une des lignes
horizontales et que le point de contact est indiqué par une lettre
minuscule, accompagnée d'un chiffre, on suppose qu'il s'est
accumulé une quantité suffisante de variations pour former une
variété bien tranchée, c'est-à-dire telle qu'on croirait devoir
l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie systématique.
Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent
représenter chacun mille générations ou plus. Supposons qu'après
mille générations l'espèce A ait produit deux variétés bien
tranchées, c'est-à-dire _a1_ et _m1_. Ces deux variétés se
trouvent généralement encore placées dans des conditions analogues
à celles qui ont déterminé des variations chez leurs ancêtres,
d'autant que la variabilité est en elle-même héréditaire; en
conséquence, elles tendent aussi à varier, et ordinairement de la
même manière que leurs ancêtres. En outre, ces deux variétés,
n'étant que des formes légèrement modifiées, tendent à hériter des
avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la
plupart des autres habitants du même pays; elles participent aussi
aux avantages plus généraux qui ont rendu le genre auquel
appartiennent leurs ancêtres un genre riche dans son propre pays.
Or, toutes ces circonstances sont favorables à la production de
nouvelles variétés.
Si donc ces deux variétés sont variables, leurs variations les
plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille
générations suivantes. Après cet intervalle, on peut supposer que
la variété _a1_ a produit la variété _a2_, laquelle, grâce au
principe de la divergence, diffère plus de A que ne le faisait la
variété _a1_. On peut supposer aussi que la variété _m1_ a
produit, au bout du même laps de temps, deux variétés: _m2_ et
_s2_, différant, l'une de l'autre, et différant plus encore de
leur souche commune A. Nous pourrions continuer à suivre ces
variétés pas à pas pendant une période quelconque. Quelques
variétés, après chaque série de mille générations, auront produit
une seule variété, mais toujours plus modifiée; d'autres auront
produit deux ou trois variétés; d'autres, enfin, n'en auront pas
produit. Ainsi, les variétés, ou les descendants modifiés de la
souche commune A, augmentent ordinairement en nombre en revêtant
des caractères de plus en plus divergents. Le diagramme représente
cette série jusqu'à la dix-millième génération, et, sous une forme
condensée et simplifiée, jusqu'à la quatorze-millième.
Je ne prétends pas dire, bien entendu, que cette série soit aussi
régulière qu'elle l'est dans le diagramme, bien qu'elle ait été
représentée de façon assez irrégulière; je ne prétends pas dire
non plus que ces progrès soient incessants; il est beaucoup plus
probable, au contraire, que chaque forme persiste sans changement
pendant de longues périodes, puis qu'elle est de nouveau soumise à
des modifications. Je ne prétends pas dire non plus que les
variétés les plus divergentes persistent toujours; une forme
moyenne peut persister pendant longtemps et peut, ou non, produire
plus d'un descendant modifié. La sélection naturelle, en effet,
agit toujours en raison des places vacantes, ou de celles qui ne
sont pas parfaitement occupées par d'autres êtres, et cela
implique des rapports infiniment complexes. Mais, en règle
générale, plus les descendants d'une espèce quelconque se
modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de
chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifiée
tend à augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance
est interrompue à des intervalles réguliers par des lettres
minuscules chiffrées; indiquant les formes successives qui sont
devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme
variétés; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on
aurait pu les placer n'importe où, en laissant des intervalles
assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme considérable
de variations divergentes.
Comme tous les descendants modifiés d'une espèce commune et très
répandue, appartenant à un genre riche tendent à participer aux
avantages qui ont donné à leur ancêtre la prépondérance dans la
lutte pour l'existence, ils se multiplient ordinairement en
nombre, en même temps que leurs caractères deviennent plus
divergents: ce fait est représenté dans le diagramme par les
différentes branches divergentes partant de A. Les descendants
modifiés des branches les plus récentes et les plus perfectionnées
tendent à prendre la place des branches plus anciennes et moins
perfectionnées, et par conséquent à les éliminer; les branches
inférieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes
horizontales supérieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas,
sans doute, les modifications portent sur une seule ligne de
descendance, et le nombre des descendants modifiés ne s'accroît
pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu
augmenter. Ce cas serait représenté dans le diagramme si toutes
les lignes partant de A étaient enlevées, à l'exception de celles
allant de _a1_ à _a10_. Le cheval de course anglais et le limier
anglais ont évidemment divergé lentement de leur souche primitive
de la façon que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait
produit des branches ou des races nouvelles.
Supposons que, après dix mille générations, l'espèce A ait produit
trois formes: _a10_, _f10_ et _m10_, qui, ayant divergé en
caractères pendant les générations successives, en sont arrivées à
différer largement, mais peut-être inégalement les unes des autres
et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des
changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit
excessivement minime, ces trois formes ne seront encore que des
variétés bien tranchées; mais nous n'avons qu'à supposer un plus
grand nombre de générations, ou une modification un peu plus
considérable à chaque degré, pour convertir ces trois formes en
espèces douteuses; ou même en espèces bien définies. Le diagramme
indique donc les degrés au moyen desquels les petites différences,
séparant les variétés, s'accumulent au point de former les grandes
différences séparant les espèces. En continuant la même marche un
plus grand nombre de générations, ce qu'indique le diagramme sous
une forme condensée et simplifiée, nous obtenons huit espèces;
_a14_ à _m14_, descendant toutes de A. C'est ainsi, je crois, que
les espèces se multiplient et que les genres se forment.
Il est probable que, dans un genre riche, plus d'une espèce doit
varier. J'ai supposé, dans le diagramme, qu'une seconde espèce,
l'a produit, par une marche analogue, après dix mille générations,
soit deux variétés bien tranchées, _w10_ et _z10_, soit deux
espèces, selon la somme de changements que représentent les lignes
horizontales. Après quatorze mille générations, on suppose que six
nouvelles espèces, _n14_ à _z14_, ont été produites. Dans un genre
quelconque; les espèces qui diffèrent déjà beaucoup les unes des
autres tendent ordinairement à produire le plus grand nombre de
descendants modifiés, car ce sont elles qui ont le plus de chances
de s'emparer de places nouvelles et très différentes dans
l'économie de la nature, nature. Aussi ai-je choisi dans le
diagramme l'espèce extrême A et une autre espèce presque extrême
I, comme celles qui ont beaucoup varié, et qui ont produit de
nouvelles variétés et de nouvelles espèces. Les autres neuf
espèces de notre genre primitif, indiquées par des lettres
majuscules, peuvent continuer, pendant des périodes plus ou moins
longues, à transmettre à leurs descendants leurs caractères non
modifiés; ceci est indiqué dans le diagramme par les lignes
ponctuées qui se prolongent plus ou moins loin.
Mais, pendant la marche des modifications, représentées dans le
diagramme, un autre de nos principes, celui de l'extinction, a dû
jouer un rôle important. Comme, dans chaque pays bien pourvu
d'habitants, la sélection naturelle agit nécessairement en donnant
à une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages
sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, il se produit
une tendance constante chez les descendants perfectionnés d'une
espèce quelconque à supplanter et à exterminer, à chaque
génération, leurs prédécesseurs et leur souche primitive. Il faut
se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit
ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes
des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et
de la structure. En conséquence, toutes les formes intermédiaires
entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle,
c'est-à-dire entre les formes plus ou moins perfectionnées de la
même espèce, aussi bien que l'espèce souche elle-même, tendent
ordinairement à s'éteindre. Il en est probablement de même pour
beaucoup de lignes collatérales tout entières, vaincues par des
formes plus récentes et plus perfectionnées. Si, cependant, le
descendant modifié d'une espèce pénètre dans quelque région
distincte, ou s'adapte rapidement à quelque région tout à fait
nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif
et tous deux peuvent continuer à exister.
Si donc on suppose que notre diagramme représente une somme
considérable de modifications, l'espèce A et toutes les premières
variétés qu'elle a produites, auront été éliminées et remplacées
par huit nouvelles espèces, _a14_ à _m14_; et l'espèce I par six
nouvelles espèces, _n14_ à _z14_.
Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons supposé que
les espèces primitives du genre dont nous nous occupons se
ressemblent les unes aux autres à des degrés inégaux; c'est là ce
qui se présente souvent dans la nature. L'espèce A est donc plus
voisine des espèces B, C, D que des autres espèces, et l'espèce I
est plus voisine des espèces G, H, K, L que des premières. Nous
avons supposé aussi que ces deux espèces, A et I, sont très
communes et très répandues, de telle sorte qu'elles devaient, dans
le principe, posséder quelques avantages sur la plupart des autres
espèces appartenant au même genre. Les espèces représentatives, au
nombre de quatorze à la quatorzième génération, ont probablement
hérité de quelques-uns de ces avantages; elles se sont, en outre,
modifiées, perfectionnées de diverses manières, à chaque
génération successive, de façon à se mieux adapter aux nombreuses
places vacantes dans l'économie naturelle du pays qu'elles
habitent. Il est donc très probable qu'elles ont exterminé, pour
les remplacer, non seulement les représentants non modifiés des
souches mères A et I, mais aussi quelques-unes des espèces
primitives les plus voisines de ces souches. En conséquence, il
doit rester à la quatorzième génération très peu de descendants
des espèces primitives. Nous pouvons supposer qu'une espèce
seulement, l'espèce F, sur les deux espèces E et F, les moins
voisines des deux espèces primitives A, I, a pu avoir des
descendants jusqu'à cette dernière génération.
Ainsi que l'indique notre diagramme, les onze espèces primitives
sont désormais représentées par quinze espèces. En raison de la
tendance divergente de la sélection naturelle, la somme de
différence des caractères entre les espèces _a14_ et _z14_ doit
être beaucoup plus considérable que la différence qui existait
entre les individus les plus distincts des onze espèces
primitives. Les nouvelles espèces, en outre, sont alliées les unes
aux autres d'une manière toute différente. Sur les huit
descendants de A, ceux indiqués par les lettres _a14_, _g14_ et
_p14_ sont très voisins, parce que ce sont des branches récentes
de _a10_; _b14_ et _f14_, ayant divergé à une période beaucoup
plus ancienne de _a5_, sont, dans une certaine mesure, distincts
de ces trois premières espèces; et enfin _o14_, _c14_ et _m14_
sont très-voisins les uns des autres; mais, comme elles ont
divergé de A au commencement même de cette série de modifications,
ces espèces doivent être assez différentes des cinq autres, pour
constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct.
Les six descendants de I forment deux sous-genres ou deux genres
distincts. Mais, comme, l'espèce primitive I différait beaucoup de
A, car elle se trouvait presque à l'autre extrémité du genre
primitif, les six espèces descendant de I, grâce à l'hérédité
seule, doivent différer considérablement des huit espèces
descendant de A; en outre, nous avons supposé que les deux groupes
ont continué à diverger dans des directions différentes. Les
espèces intermédiaires, et c'est là une considération fort
importante, qui reliaient les espèces originelles A et I, se sont
toutes éteintes, à l'exception de F, qui seul a laissé des
descendants. En conséquence, les six nouvelles espèces descendant,
de I, et les huit espèces descendant de A devront être classées
comme des genres très distincts, ou même comme des sous-familles
distinctes.
C'est ainsi, je crois, que deux ou plusieurs genres descendent,
par suite de modifications, de deux ou de plusieurs espèces d'un
même genre. Ces deux ou plusieurs espèces souches descendent
aussi, à leur tour, de quelque espèce d'un genre antérieur. Cela
est indiqué, dans notre diagramme, par les lignes ponctuées
placées au-dessous des lettres majuscules, lignes convergeant en
groupe vers un seul point. Ce point représente une espèce,
l'ancêtre supposé de nos sous-genres et de nos genres. Il est
utile de s'arrêter un instant pour considérer le caractère de la
nouvelle espèce F14, laquelle, avons-nous supposé, n'a plus
beaucoup divergé, mais a conservé la forme de F, soit avec
quelques légères modifications, soit sans aucun changement. Les
affinités de cette espèce vis-à-vis des quatorze autres espèces
nouvelles doivent être nécessairement très curieuses. Descendue
d'une forme située à peu près à égale distance entre les espèces
souches A et I, que nous supposons éteintes et inconnues, elle
doit présenter, dans une certaine mesure, un caractère
intermédiaire entre celui des deux groupes descendus de cette même
espèce. Mais, comme le caractère de ces deux groupes s'est
continuellement écarté du type souche, la nouvelle espèce F14 ne
constitue pas un intermédiaire immédiat entre eux; elle constitue
plutôt un intermédiaire entre les types des deux groupes. Or,
chaque naturaliste peut se rappeler, sans doute, des cas
analogues.
Nous avons supposé, jusqu'à présent, que chaque ligne horizontale
du diagramme représente mille générations; mais chacune d'elles
pourrait représenter un million de générations, ou même davantage;
chacune pourrait même représenter une des couches successives de
la croûte terrestre, dans laquelle on trouve des fossiles. Nous
aurons à revenir sur ce point, dans notre chapitre sur la
géologie, et nous verrons alors, je crois, que le diagramme jette
quelque lumière sur les affinités des êtres éteints. Ces êtres,
bien qu'appartenant ordinairement aux mêmes ordres, aux mêmes
familles ou aux mêmes genres que ceux qui existent aujourd'hui,
présentent souvent cependant, dans une certaine mesure, des
caractères intermédiaires entre les groupes actuels; nous pouvons
le comprendre d'autant mieux que les espèces existantes vivaient à
différentes époques reculées, alors que les lignes de descendance
avaient moins divergé.
Je ne vois aucune raison qui oblige à limiter à la formation des
genres seuls la série de modifications que nous venons d'indiquer.
Si nous supposons que, dans le diagramme, la somme des changements
représentée par chaque groupe successif de lignes ponctuées
divergentes est très grande, les formes _a14_ à _p14_, _b14_ et
_f14_, _o14_ à _m14_ formeront trois genres bien distincts. Nous
aurons aussi deux genres très distincts descendant de I et
différant très considérablement des descendants de A. Ces deux
groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres
distincts, selon le somme des modifications divergentes que l'on
suppose représentée par le diagramme. Or, les deux nouvelles
familles, ou les deux ordres nouveaux, descendent de deux espèces
appartenant à un même genre primitif, et on peut supposer que ces
espèces descendent de formes encore plus anciennes et plus
inconnues.
Nous avons vu que, dans chaque pays, ce sont les espèces
appartenant aux genres les plus riches qui présentent le plus
souvent des variétés ou des espèces naissantes. On aurait pu s'y
attendre; en effet, la sélection naturelle agissant seulement sur
les individus ou les formes qui, grâce à certaines qualités,
l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence, elle
exerce principalement son action sur ceux qui possèdent déjà
certains avantages; or, l'étendue d'un groupe quelconque prouve
que les espèces qui le composent ont hérité de quelques qualités
possédées par un ancêtre commun. Aussi, la lutte pour la
production de descendants nouveaux et modifiés s'établit
principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous
de se multiplier. Un groupe riche l'emporte lentement sur un autre
groupe considérable, le réduit en nombre et diminue ainsi ses
chances de variation et de perfectionnement. Dans un même groupe
considérable, les sous-groupes les plus récents et les plus
perfectionnés, augmentant sans cesse, s'emparant à à chaque
instant de nouvelles places dans l'économie de la nature, tendent
constamment aussi à supplanter et à détruire les sous-groupes les
plus anciens et les moins perfectionnés Enfin, les groupes et les
sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par disparaître.
Si nous portons les yeux sur l'avenir, nous pouvons prédire que
les groupes d'êtres organisés qui sont aujourd'hui riches et
dominants, qui ne sont pas encore entamés, c'est-à-dire qui n'ont
pas souffert encore la moindre extinction, doivent continuer à
augmenter en nombre pendant de longues périodes. Mais quels
groupes finiront par prévaloir? C'est là ce que personne ne peut
prévoir, car nous savons que beaucoup de groupes, autrefois très
développés, sont aujourd'hui éteints. Si l'on s'occupe d'un avenir
encore plus éloigné, on peut prédire que, grâce à l'augmentation
continue et régulière des plus grands groupes, une foule de petits
groupes doivent disparaître complètement sans laisser de
descendants modifiés, et qu'en conséquence, bien peu d'espèces
vivant à une époque quelconque doivent avoir des descendants après
un laps de temps considérable. J'aurai à revenir sur ce point dans
le chapitre sur la classification; mais je puis ajouter que, selon
notre théorie, fort peu d'espèces très anciennes doivent avoir des
représentants à l'époque actuelle; or, comme tous les descendants
de la même espèce forment une classe, il est facile de comprendre
comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque
division principale du royaume animal et du royaume végétal. Bien
que peu des espèces les plus anciennes aient laissé des
descendants modifiés, cependant, à d'anciennes périodes
géologiques, la terre a pu être presque aussi peuplée qu'elle
l'est aujourd'hui d'espèces appartenant à beaucoup de genres, de
familles, d'ordres et de classes.