Forme intermediarie. — Il caos nelle forme di vita; divergenza dei
caratteri. — L’isolamento. — Obbiezioni del Kölliker. — Le specie
morfologiche. — La sterilità degli ibridi. — Insufficienza del
tempo trascorso.
Contro la teoria dell’elezione naturale furono esposte molte
obbiezioni, alcune insignificanti che non meritano di essere discusse,
altre di molto peso, così che il Darwin stesso ha creduto di doverle
confutare nel settimo capitolo della _Origine delle specie_[223].
Non ripeteremo qui quanto fu esposto nel citato capitolo, diretto
principalmente contro il Mivart; ma prenderemo in esame altre
obbiezioni, prescegliendo quelle che sono le più ripetute, o più
recenti, o ci dànno occasione di chiarire qualche parte della teoria.
Forme intermediarie.
L’asserzione che la geologia non abbia fornito delle forme
intermediarie, viene spesso ripetuta anche in Italia. Quanto alle
specie estinte, udiamo il Lyell[224], il quale dice: «Nella lista
dei proboscidei vediamo disposte cronologicamente più di trenta
specie distinte, cominciando dai mastodonti del miocene medio,
trovati in Francia, e continuando con quelli del miocene superiore
di Ava, dei monti Siwalik, di Pikermi ed Eppelsheim, fino alle forme
plioceniche dell’India meridionale, Italia ed Inghilterra, dove
occorrono tanto mastodonti quanto elefanti. Arriviamo finalmente alle
specie postplioceniche o quaternarie dell’Europa e dell’America, per
terminare coi due attuali elefanti dell’India e dell’Africa. Parimenti
si enumerano nella famiglia dei rinoceronti, oltre le cinque specie
viventi, quindici altre estinte, e oltre a queste, alcune forme
generiche di data più antica ed eocenica, appartenenti alla stessa
famiglia. La geneologia fossile della tribù del cavallo è altrettanto
istruttiva, tracciata dall’_Hipparion_ del miocene medio e superiore
della Francia, Germania, Grecia, India ed America, fino all’odierno
cavallo ed asino. Ma le dodici specie equine riferite da Leidy a sette
generi, scoperte nella valle di Niobrara in formazioni plioceniche
o posterziarie, sono omesse in questa tavola, per non essere state
ancora descritte con sufficienti particolari, ed inserite nella tavola
del Gaudry riempirebbero certamente molti vuoti fra le forme da lui
riconosciute. La famiglia dei porci, come pure alcuni carnivori, per
esempio la iena, forniscono altresì ampi materiali per illustrare la
medesima legge di un graduale cangiamento di struttura».
«Anche i quadrumani cominciano ad offrir prove del modo, in cui le
scimie esistenti si diramano dai loro prototipi estinti, benchè le
nostre cognizioni rispetto ad essi, sia di Pikermi o di altrove,
derivino finora quasi esclusivamente da latitudini extratropicali, in
cui non esistono adesso rappresentanti viventi dell’ordine. Fin qui
si scoprirono allo stato fossile soltanto quattordici specie della
tribù delle scimie e bertuccie, e ognuna di queste per lo più appena
fornì agli osteologi poche ossa dello scheletro. Eppure esse non
hanno mancato di gettar molta luce sull’ipotesi della trasmutazione.
Il Dryopithecus del miocene del sud di Francia, sebbene distinto
specificamente da ogni scimia odierna, si approssima tanto al vivente
gibbone, o scimia dalle lunghe braccia, da non meritare, secondo
l’opinione del prof. Owen, la separazione generica assegnatagli
dal Lartet. Tutti gli altri fossili (di quadrumani) dell’Europa e
dell’Asia hanno affinità alle specie o generi attuali della divisione
_Catarrhina_; e quei d’America, trovati nelle caverne brasiliane,
alle specie o generi attuali della divisione _Platirrhina_. Rispetto
al _Mesopithecus_ di Pikermi, lo scheletro è quasi completo, più
che qualunque altro di scimia fossile, portato alla luce fin qui.
Differisce genericamente da ognuna delle viventi forme indiane, non
tanto perchè presenti nuove strutture, quanto per la combinazione di
caratteri che appartengono ora a due distinti tipi indiani. Perciò
si può dire, con Gaudry, che gli attuali _Semnopitheci_ della India
hanno preso a prestito da questo tipo miocenico la testa, e gli
attuali Macachi gli arti. In quale diversa luce, esclama questo
eminente paleontologo, ci si presenta ora la questione sulla natura
delle specie, di fronte a quel che appariva solo vent’anni fa, prima
che avessimo studiati gli avanzi fossili di Grecia e le forme affini
di altri paesi; quanto chiaramente questi avanzi accennano all’idea
che specie, generi, famiglie ed ordini, oggi tanto distinti, ebbero
progenitori comuni! Quanto più avanziamo, e riempiamo le lacune, tanto
più ci sentiamo persuasi che i rimanenti vuoti esistono piuttosto nelle
nostre cognizioni che nella natura».
Simile convinzione esprime anche il Lubbock[225]. Egli dice: «Mano
mano che noi studiamo le forme estinte, tutte le linee di separazione
vanno sempre facendosi più lievi. Per esempio, le specie più grosse
di mammiferi sono oggi in molti casi ben distinte, ma diviene sempre
più difficile distinguerle in modo soddisfacente quando noi studiamo
gli esemplari fossili e i viventi. Prendiamo, per esempio, soltanto
due casi del gruppo dei mammiferi quaternari, e vedremo che, secondo
Rütimeyer, il bisonte d’Europa e quello d’America, che ora sono al
tutto distinti, erano collegati fra loro dal Bison priscus, mentre
tra il nostro orso bruno e l’orso grizzly delle Montagne Rocciose si
è rinvenuta una lunga serie di anelli che li collegano insieme fra i
numerosi avanzi delle nostre caverne ossifere».
Abbiamo riportato questi passi, perchè l’autorità del Lyell e quella
del Lubbock e del Gaudry sono certamente di peso. Ma si conoscono
molte altre forme di transizione. L’_Archaeopteryx_, che dapprima fu
creduto un pterodattilo pennuto, ma che è un uccello, congiunge insieme
la classe dei rettili e quella degli uccelli. Le diverse specie di
ammoniti, come dissero il Cotta[226] e più recentemente il Meneghini,
sono congiunte insieme da numerose forme di passaggio. Il _Belemnites
dilatatus_ costituisce un gruppo di forme, in cui il Raspail distinse
43 specie, le quali dal D’Orbigny, colla dimostrazione delle forme
intermediarie, vennero ridotte ad una sola. La schiera delle ostriche
(Ostrea), che crebbe continuamente dall’epoca secondaria in poi,
presenta delle enormi differenze tra le varie forme, ma queste sono
collegate insieme da un numero sì grande di anelli che, considerando
le forme fossili di tutti i tempi, riesce impossibile di tenere
rigorosamente separate le singole specie[227].
Noi abbiamo sopra menzionato l’_Archaeopteryx_; esso fu trovato fossile
a Solenhofen e venne dapprima descritto da A. Wagner come un rettile
pennuto col nome di _Griphosaurus_, ma più tardi l’Oppel ed altri
riconobbero che si trattava di un uccello con alcuni caratteri di
rettile. Gli uccelli attuali hanno una coda poco sviluppata, mentre
nell’_Archaeopteryx_, uccello primitivo, esiste una coda, lunga
sette pollici e mezzo, la quale è formata di parecchie vertebre ben
sviluppate e porta ai lati delle lunghe penne. Gli arti toracici sono
trasformati in organi atti al volo (ali), e la bocca sembra armata
di denti. Quando vediamo gli uccelli attuali, allo stato embrionale,
possedere una coda a più articoli, non possiamo non pensare all’uccello
primitivo a coda lunga, e ritenere di avere davanti a noi un fenomeno
simile a quelli, di cui abbiamo parlato al capitolo III, a proposito
dello sviluppo degli animali.
È stato più volte asserito che gli uccelli costituiscano una classe
molto isolata, e nettamente separata tanto dai mammiferi, come dai
rettili. Tale asserzione non può essere ripetuta oggidì, sia perchè
l’oviparo ornitorinco unisce gli uccelli ai mammiferi, sia perchè
i generi fossili _Archaeopteryx, Campsognathus, Hesperornis_ e
_Ichthyornis_ colmano la lacuna oggi esistente fra gli uccelli ed i
rettili. Gli uccelli odierni hanno una coda rudimentale e mancano di
denti; ma l’Archaeopteryx, come dicemmo, ha una coda bene sviluppata,
e l’_Hesperornis_ porta dei denti collocati entro un solco, e
l’_Ichthyornis_ dei denti posti entro alveoli[228].
Il fatto precitato è analogo a quello da me riscontrato negli
ippocampi[229]. È noto che gli ippocampi si distinguono dai sifonostomi
e signati per essere privi di pinna caudale; ma tale mancanza non
caratterizza senonchè gli individui adulti. Io ho esaminato degli
embrioni di _Hippocampus brevirostris_, lunghi millimetri 5-3/4 allo
stato di massima distensione, ed ho trovato che essi possiedono
una pinna caudale, la quale è bensì poco sviluppata, ma tuttavia
sufficientemente distinta. Essa è formata da un prolungamento in
addietro della cute che riveste l’estremità posteriore dell’animale, ed
è puramente membranosa, non potendosi in essa scorgere alcuna traccia
di raggi. Le macchie pigmentate, che sono sparse riccamente su tutta
la superficie del corpo, si estendono anche sopra quest’appendice
caudale. Se vuolsi è un rudimento di pinna, destinato a scomparire nei
successivi stadi della vita, ma è una pinna, la quale ravvicina gli
embrioni degli ippocampi a quelli dei sifonostomi e signati. Noi siamo
dunque nuovamente ricondotti al principio, che cioè gli embrioni di una
classe, anche se appartengono ad ordini o generi diversi, sono tra loro
somigliantissimi. Il fatto ora esposto, della presenza di una pinna
caudale negli ippocampi embrionali, ha una non lieve importanza, poichè
la paleontologia c’insegna che durante l’epoca eocenica sono esistiti
degli ippocampi, i quali possedevano una pinna caudale e furono per
questo solo carattere dai paleontologi separati genericamente dagli
ippocampi ora viventi ed ebbero dall’Agassiz il nome di _Calamostomi_.
Il monte Bolca ci ha appunto fornito allo stato fossile il _Calamostoma
breviculum_ Ag., il quale all’estremità della coda portava, anche
adulto, una distinta pinna rotonda.
Mentre le cose predette possono gettare della luce sull’origine del
genere _Hippocampus_, non mancano altri studi intorno alla embriologia
dei lofobranchi, i quali fanno scomparire i limiti tracciati dagli
zoologi tra il genere _Nerophis_ ed il genere _Syngnathus_. Questo
secondo genere differisce dal primo pel possesso delle pinne pettorali
e di una distinta caudale; mentre nella Nerophis le pinne pettorali
mancano, e la caudale è mancante o rudimentale. Ora il dott. Fries,
nel 1838, ha trovato che la _Nerophis lumbriciformis_ subisce una
metamorfosi, giacchè allo stato giovanile possiede delle pinne
pettorali distintissime ed una pinna embrionale racchiudente la codale;
mentre allo stato adulto è interamente mancante delle pinne, e non
possiede che un avanzo della seconda in forma di pinna dorsale.
Noi possiamo domandarci, quale più profondo significato abbiano
questi fatti, dei quali ognuno può convincersi coll’osservazione. Io
vedo in essi la prova, che le nerofidi sono discese dai signati, e
gli ippocampi dai calamostomi. I signati perdendo le pinne pettorali
e la codale hanno dato origine alle nerofidi, le quali conservano,
come attestato della loro provenienza, nell’età embrionale le pinne
pettorali dei loro progenitori.
Vi sarà forse taluno, cui queste conclusioni potranno sembrare
immature, e domanderà, dove siano gli anelli di transizione, quegli
anelli che nel caso nostro dovrebbero congiungere insieme lo stipite,
ossia il genere _Syngnathus_, e la forma derivata, ossia il genere
_Nerophis_. Noi ci troviamo nel caso fortunato di poter rispondere a
questa domanda, poichè tra i signati forniti di codale bene sviluppata,
e le nerofidi onninamente prive di codale, esistono delle altre
nerofidi che sono munite, allo stato adulto, di codale rudimentale,
e costituiscono così un passaggio tra le estreme forme citate. In
appoggio di quest’asserzione menzionerò le specie _Nerophis anguinea,
N. Heckeli_ e _N. aequorea_, nelle quali tutte ed in qualche altra
specie ancora la pinna caudale è rudimentale.
Si può dire con una certa sicurezza che il genere _Nerophis_ è un
genere in via di formazione. Quando la codale, già ora tutt’al più
rudimentale, sarà interamente scomparsa in tutte le specie, e non si
presenterà nemmeno negli embrioni; allora potremo dire che il genere
_Nerophis_ è buono, perchè ben distinto dall’affine _Syngnathus_.
Al presente non può dirsi altrettanto, e prova ne sia l’incertezza
degli autori nella classificazione di alcune specie; il Kaup, per
es., colloca le nerofidi a codale rudimentale nel genere _Nerophis_,
mentre Rafinesque e Bonaparte riferiscono le medesime specie al genere
_Syngnathus_. In modo analogo i calamostomi terziari, perdendo la pinna
codale, si sono trasformati negli ippocampi attualmente viventi, i
quali sono privi di detta pinna; ma questi ultimi conservano ancora
allo stato embrionale la pinna codale che i calamostomi portavano per
tutta la vita.
È sommamente probabile che la pinna codale, prima di scomparire negli
adulti, sia stata in essi rudimentale, come lo è nelle su citate specie
di _Nerophis_. Qui debbo confessare che non conosco alcun ippocampo in
questa guisa conformato; ma si può nutrire fondata speranza, che si
scopriranno degli ippocampi viventi o fossili posteocenici, possedenti
in età adulta una pinna caudale rudimentale.
Nel caso speciale che ci occupa, possiamo andare anche più oltre,
ed indicare la causa, per cui la pinna caudale è scomparsa negli
ippocampi. È noto a tutti gli ittiologi che la codale nei pesci è
un potente organo della locomozione, poichè il movimento in avanti
succede in seguito alle rapide oscillazioni orizzontali della coda,
la cui superficie è resa significante dalla presenza della relativa
pinna. Battendo il pesce rapidamente e vigorosamente l’acqua da
destra a sinistra, e da sinistra a destra, il centro di gravità
dovrebbe muoversi contemporaneamente in due direzioni diverse ma non
opposte, per cui si muoverà nel senso della diagonale. Eccezione per
tale rapporto fa l’ippocampo, il quale, siccome nuota in posizione
verticale, ossia colla testa in alto e la coda in basso, effettua
i suoi movimenti principalmente coll’aiuto della dorsale. La pinna
codale gli è quindi inutile, o pressochè tale, e se nei calamostomi è
esistita, perchè fu ereditata da altri pesci, negli ippocampi ha subito
gli effetti di quella legge, la quale condanna gli organi inutili
a farsi dapprima rudimentali, di poi a scomparire negli adulti, ed
in fine a perdersi anche negli embrioni. Gli ippocampi ora viventi
trovansi precisamente nel secondo dei predetti tre stadi. Come dunque
l’_Archaeopteryx_ fu il precursore degli uccelli attuali, così il
_Calamostoma_ fu il precursore dell’_Hippocampus_, ed ambedue le forme
ora viventi conservano ne’ loro embrioni le vestigia di un remoto
passato; e come l’_Archaeopteryx_ congiunge insieme due grandi classi
di Vertebrati, i rettili cioè e gli uccelli, così il _Calamostoma_ è
una forma intermediaria fra i generi _Hippocampus_ e _Syngnathus_,
avendo la forma generale del primo e la pinna caudale del secondo.
Hilgendorf ci ha fatto conoscere la _Planorbis multiformis_ del calcare
di Steinheim, ed un illustre paleontologo, il Quenstedt, ha sostenuto
che di questa specie se ne sarebbero di certo fatte moltissime, se
nella stessa località non fossero state rinvenute numerose forme di
transizione, e soggiunge: «Si suol dire che tutte le forme, che sono
congiunte insieme da forme intermediarie, appartengono ad una medesima
specie. Quest’asserzione è bella, ma non vera; datemi un sufficiente
materiale, e le forme di transizione non mancheranno forse mai»[230].
Negli esempi su citati, le forme intermediarie sono fossili; numerosi
altri esempi potrebbero addursi. Vediamo ora, se tra le forme viventi
esistano delle forme di transizione pure viventi. La lepidosirena,
scoperta dal Natterer nel 1837, deve dirsi una forma di transizione;
tant’è vero ch’essa fu classificata ora tra gli anfibi ed ora tra
i pesci. Ed è certo ch’essa congiunge insieme gli uni cogli altri.
Huxley[231], nella sua _Anatomia dei vertebrati_, dice in proposito:
«È notevole che, mentre i _Dipnoi_ costituiscono sotto molti rapporti
un passaggio fra il tipo degli anfibi e quello dei pesci, la colonna
vertebrale e gli arti non solo sono conformati come nei pesci, ma
s’accostano più alle parti omologhe degli antichissimi _Crossopterygi_
fra i ganoidi che a quelle d’altri pesci». Un’altra forma di passaggio
è indubbiamente l’ornitorinco, il quale in essenza è un mammifero, ma
concorda in molti caratteri anatomici cogli uccelli. A nessun anatomico
sfuggirà l’importanza dei seguenti caratteri dell’ornitorinco. Mancano
i capezzoli delle mammelle, ed appariscono solamente capezzoli
temporanei. L’ovario sinistro è più sviluppato del destro, ed all’epoca
della maturità assume l’aspetto di grappolo. Esiste una cloaca, in cui
sboccano il retto ed il canale urogenitale. La valvola tricuspidale
del cuore si compone di parti membranose e carnose. Lo sterno presenta
un episternale. Esistono, oltre la forchetta, le clavicole coracoidee.
Le ossa del cranio subiscono una precoce sinostosi. V’ha una terza
palpebra. Nell’apparato uditivo, l’incudine ed il martello sono fusi
in un unico osso. Si può quindi dire, che la classe dei mammiferi è
congiunta a quella degli uccelli a mezzo dell’ornitorinco.
Recentemente fu scoperto dal Forster nell’Australia un pesce molto
singolare, che sembra appartenere ad un genere da lungo tempo estinto,
e che ne’ suoi caratteri è intermediario fra parecchie forme oggi
esistenti. È il Ceratodus, di cui si scopersero due specie, _C.
Forsteri_ e _C. miolepis_. Lo attuale _Ceratodus_ concorda nei suoi
caratteri principali coi _Dipnoi_, ma ha dietro la cloaca due aperture
peritoneali invece di una sola; il bulbo arterioso è conformato come
nei _Ganoidi_, ossia porta parecchie serie di valvole; il polmone è
semplice e non doppio; e le branchie si avvicinano a quelle della
_Chimaera_. I vasi deferenti somigliano ad ovidotti, e sboccano nella
cavità ventrale come nei _Ganoidi_. Il sangue è condotto da una vena
polmonale dal sacco polmonale nella semplice orecchietta del cuore;
ma una vera arteria polmonale manca, giacchè sono i rami dell’aorta
dorsale che conducono il sangue al polmone; «in tale modo il sacco
polmonale sta nel mezzo tra una vescica natatoria ed un polmone»[232].
Non v’ha gruppo di animali, in cui non si riscontrino delle forme
intermediarie. Citerò ancora due esempi, tolti dagli invertebrati.
Nei miriapodi i _Blanjulidi_ rappresentano un anello di passaggio
tra il vero _Julus_ e gli _Strongylosoma_, i quali discesero dai
_Craspedosoma_, e questi, per la trafila di altre forme transitorie,
dai _Polydesmus_. Sono anelli di passaggio, avuto riguardo alla forma
generale dei segmenti, che regolari e rotondi nei primi, si fanno
globosi ai lati negli _Strongylosoma_, presentano un tubercolo nei
Cordeuma, che si fa maggiore nei _Craspedosoma_. Nei _Dolistenus_
ed altri compariscono le carene, ma piccolissime, più ampie nei
_Polydesmus_. Questi, per la via dei _Cyrtodesmus_, delle _Fontarie_,
degli _Oniscodesmus_, derivarono dalle _Glomeridi_, e così, seguendo
il graduato allargarsi delle carene, si viene a designare un quadro
genealogico dei chilognati, il cui capostipite, la _Glomeris_, passa
lentamente cogli _Asellus, Porcellio_, e generi affini, nei Crostacei.
Questa genealogia potrà essere accolta o meno; certo si è che chi
imprende degli studi speciali sopra un qualsiasi gruppo di animali,
giunge facilmente alla convinzione profonda che le forme intermediarie
non sono rare.
Citerò un altro esempio. Il _Caeculus_ fra gli acari s’accosta al
genere _Trogulus_ tra gli opilionidi per l’integumento coriaceo; per
la piastra cefalica che, allargandosi a spatola, si prolunga in avanti
a segno da coprire interamente i palpi e gli organi boccali; e perchè
l’addome, specialmente verso la sua estremità posteriore, mostra una
distinta segmentazione trasversale. Ma d’altra parte esso si stacca
dagli opilionidi, per avere le mandibole uncinate[233], composte di
un solo articolo e non piegate a ginocchio; inoltre per avere le
mascelle tra loro accostate in guisa da costituire una specie di labbro
inferiore; finalmente perchè le coscie delle zampe del primo paio
mancano di appendice o lobo mascellare. Per questi caratteri non si
può esitare a porre il _Caeculus_ tra gli acari, fra i quali, secondo
la mia classificazione, costituisce una famiglia a sè, quella degli
_Hoplopini_, affine a quella dei _Rhyncholophini_[234].
Gli studi fatti recentemente dal Grassi[235] hanno pure condotto alla
scoperta di forme intermedie fra alcuni gruppi degli artropodi. Così
dal genere _Machilis_, attraverso i generi _Iapyx, Campodea, Lepismina_
e _Nicoletia_, si passa al genere _Blatta_ fra gli ortotteri. Del pari
le _Scolopendrelle_ hanno intimi rapporti cogli atteri e coi miriapodi;
e la _Koenenia mirabilis_ ha molta affinità coi telifoni e colle
solpughe, mentre in alcuni caratteri differisce talmente dagli uni e
dalle altre, che si credette necessario di istituire per essa il nuovo
ordine dei microtelefonidi.
Delle forme di passaggio esistono dunque tanto tra le specie fossili,
come tra le viventi. Relativamente a queste ultime ogni zoologo
o botanico, che abbia studiato a fondo una famiglia od un genere
qualsiasi, può addurre degli esempi. Si provi il lettore a studiare
le spugne, oppure il genere _Lithobius_ fra i miriapodi, od il genere
_Eupodes_ fra gli acari, e vedrà quanto giusta sia l’asserzione sopra
esposta. «In tutte le opere sistematiche, che trattano la materia
profondamente, dice Haeckel[236], incontriamo lamenti continui sulla
difficoltà di separare le specie, perchè le forme di transizione sono
assai numerose. E perciò ogni naturalista dissente dagli altri intorno
ai limiti ed al numero delle specie».
Ma ora sorge un’altra obbiezione. Ammesso che le forme intermediarie
sieno esistite, non è probabile che sieno state vantaggiose sulle
precedenti, ciò che non concorda colla dottrina dell’elezione naturale.
Udiamo ciò che dice in proposito un illustre nostro filosofo, il
Mamiani[237]. Egli dice: «Ben scrisse il Pictet che il sauride, a cui
principiarono gli arti d’innanzi a mutarsi per divenire ali e penne,
era l’animale il più impacciato ed inetto del mondo. Nè il Darwin,
citando l’esempio di non so quale pinguino del sud, chiamato in Francia
Manchot, rompe e dilegua per nulla l’istanza. Conciossiachè quel
pinguino, ancora che non si serva delle ali, pure ne ha i rudimenti ben
contornati e vestiti di penne come l’intero suo corpo, e la struttura
interna delle ossa a disposizione di ala non di gamba e di piede. Per
simile, la conformazione fissa e ben definita del corpo e dei piedi
palmati lo abilitano a reggersi e camminare sopra essi diritto ed
equilibrato. Ma pel sauride che compie la sua metamorfosi a piccole
varietà e a minimi gradi l’uno congiunto con l’altro, tutto ciò deve
diventare implicato, sfigurato e confuso; e non solo al di fuori, ma
dentro; perchè eziandio le vene, le arterie, il cuore e i polmoni
s’inforsano fra le strutture che appartengono alla circolazione a
sangue freddo e quella a sangue caldo. E nondimeno, l’animale non pur
dee vivere, ma vivere anche più avvantaggiato che quando era sauride
schietto; e nota che per ciascuna varietà sopravvenutagli e la quale
confonde viepiù le due specie, deve crescere parimente l’utilità,
essendo tale il principio supremo del Darwin che quelle sole varietà
si trasmettono e durano per cui sia migliorata in qualche maniera
l’esistenza dell’individuo nel quale succedono. Onde non è il caso
nemmanco di pensare al termine della trasmutazione, e dire che quella
bestiuola sarà disgraziata assai, fluttuando, a così parlare, tra le
due nature di rettile e di uccello, nè sapersi bene immaginare come
potrà sussistere; ma che una volta trasfigurato con le sue brave ali,
il suo becco e la sua coda pennuta, si consolerà presto dei travagli
passati».
Ho voluto trascrivere queste parole, affinchè il lettore veda, come
ragioni un nostro grande filosofo (pur troppo ora rapito dalla morte)
sopra un argomento che parmi serio. Il passo citato mi chiama alla
memoria un discorso del Settembrini contro Herzen, ed una poesia del
Prati. Ognuno è persuaso che il Mamiani, se trattavasi di ragionare,
era uomo da fare la parte sua; ma per concludere, occorre un certo
corredo di cognizioni di storia naturale, che in generale i filosofi
e poeti non possedono. Nel caso presente la risposta può essere
breve. È un fatto innegabile che l’_Archaeopteryx_ è esistito, e che
radunava in sè i caratteri di due classi di Vertebrati, dei rettili
e degli uccelli. Ora i sostenitori delle creazioni indipendenti e
separate asseriscono, che un animale con tale struttura mista sarebbe
un essere molto imperfetto, disgraziato ed inetto a vivere. Ma i
fatti stanno contro di loro, perchè l’_Archaeopteryx_ è vissuto
lungamente, e l’ornitorinco, altra forma intermediaria, vive ancora
e forse non iscomparirà sì presto dalla superficie del globo. Quanto
all’imperfezione che a queste forme si attribuisce, noi possiamo
rivolgere ai sostenitori delle creazioni indipendenti la domanda;
come mai il Creatore abbia messo al mondo esseri cotanto imperfetti?
Questa imperfezione però in realtà non sussiste, perchè un animale
intermediario può essere bene adattato alle condizioni di vita,
nelle quali si trova. Non è difficile comprendere che ad un animale
può tornare utile essere fornito di organi tali da poter occupare,
secondo le circostanze, parecchi posti nella natura, ad esempio,
vivere nell’acqua ed in determinate epoche in terraferma, o nell’aria
volando; nella stessa guisa come ad un uomo, in certi luoghi ed in
certe località, poteva essere di vantaggio esercitare la professione
del farmacista ed insieme quella del pizzicagnolo!
Anche il Bianconi[238] ha sollevato un’obbiezione, la quale si
riferisce alle strutture intermediarie. Egli dice: «J’ai dit, le pied
ambulatoire de l’homme, et le pied préhensile du singe sont deux
instruments mécaniquement éloignés l’un de l’autre. Des instruments
intermédiaires, ou de passage, n’ont pas de possibilité mécanique. Un
pied, qui cesse d’être préhensile et va être ambulatoire, n’est ni
préhensile ni ambulatoire; et l’animal alors ne peut ni ramper ni se
promener; il n’est ni acrobate, ni pédestre. Sa construction serait
un absurde, et l’animal n’aurait pas ses conditions d’existence. Il
faut qu’il soit décidément rampant ou décidément ambulatoire». I
fatti però non confermano queste idee teoriche. Ben pochi animali,
ad esempio, sanno rampicare con maggiore agilità dello scoiattolo,
e nondimeno questo roditore cammina e corre benissimo sul terreno;
egli è dunque acrobata e pedestre insieme. Anche le scimie, che sono
animali eminentemente rampicanti, possono correre agilmente su tutti e
quattro gli arti; ed alcune, sebbene a stento, sanno anche camminare
sui soli arti posteriori. Perfino l’uomo, il cui incesso naturale è
l’eretto, con un po’ di esercizio impara a rampicare con agilità. Non è
impossibile che un animale, il quale possieda due modi di locomozione,
coll’esercizio e coll’abitudine si perfezioni in uno di essi, ed
acquisti gradatamente una struttura diversa negli organi stessi della
locomozione.
Il Bianconi ha posto un dilemma. Un’asta, o è sufficientemente
appoggiata, e sta; o non è appoggiata abbastanza, e cade. Tra questi
due termini non è possibile una via di mezzo. Ma l’animale vive, e non
è un’asta rigida, per cui il dilemma non può applicarsi alla di lui
natura. Ad esempio, il canguro cammina sulle sole estremità posteriori,
essendo brevi e deboli le anteriori. Ora è probabile che il canguro sia
arrivato per gradi a questa struttura, indebolendosi ed accorciandosi
sempre più le estremità anteriori, mentre le posteriori si adattavano
a portare da sole tutto il peso del corpo; egli sarebbe quindi passato
per quello stadio che oggi presenta il lepre, in cui gli arti anteriori
sono brevi e deboli di fronte ai posteriori.
Qui non sarà inutile riflettere sulla natura delle forme intermediarie.
Udiamo ciò che dice il Darwin[239] su questo soggetto. «Se noi
consideriamo le forme affatto distinte, per esempio il cavallo ed il
tapiro, non abbiamo alcun motivo di supporre che vi siano mai stati
dei legami _direttamente_ intermedi fra le medesime, ma bensì fra
ognuna di esse ed il comune loro progenitore che ci è ignoto. Il comune
progenitore avrà presentato, nella intera sua organizzazione, molta
rassomiglianza generale col tapiro e col cavallo; ma in alcuni punti
della sua struttura avrà differito notevolmente da ambedue e fors’anche
più di quello che essi diversificano fra loro. Perciò in tutti i casi
analoghi, noi saremo incapaci di riconoscere la forma madre di due o
più specie quali si vogliano, ancorchè noi confrontassimo accuratamente
la struttura del progenitore con quella dei discendenti modificati,
senza possedere contemporaneamente una catena quasi perfetta di forme
intermedie. È però possibile che di due forme viventi una sia derivata
dall’altra, per esempio il cavallo dal tapiro; e in tale caso bisogna
ammettere nel passato l’esistenza di legami _direttamente_ intermedi
fra i medesimi. Ma quest’ipotesi implicherebbe allora che una forma
sia rimasta inalterata per un periodo molto lungo, mentre i suoi
discendenti andarono soggetti ad una grande quantità di cambiamenti;
ed il principio di lotta fra organismo ed organismo, fra la prole e
i genitori, renderà questo evento assai raro; perchè in ogni caso le
forme di vita nuove e perfezionate tenderanno a prendere il posto delle
forme vecchie ed imperfette».
Il caos nelle forme di vita.
Le forme intermediarie hanno dato origine ad un’obbiezione di altro
genere. Si è detto: «Se le specie derivano da altre specie, per mezzo
di gradazioni intermedie, perchè la natura non ci presenta un caos
inestricabile di forme?» Ciò che noi effettivamente osserviamo nella
natura, non è nè una precisa limitazione di ogni singola specie di
fronte alle congeneri, nè il predetto caos inestricabile. La ragione
sta nella breve durata delle forme intermediarie per effetto della
elezione naturale.
Dobbiamo premettere che la lotta per l’esistenza si farà più viva tra
forme affini e di eguali abitudini, che non tra forme di abitudini e
struttura diverse. Alcunchè di simile vediamo nella società umana,
dove esiste la gelosia di mestiere. Un medico ed un avvocato, un
falegname ed un orologiaio, non si faranno che una concorrenza
debolissima; mentre tra medico e medico, tra avvocato ed avvocato, ecc.
la concorrenza potrà essere intensa. Supponiamo ora che una specie
abbia dato origine a dieci varietà, le quali si allontanino alcune
più ed altre meno dallo stipite comune e tra di loro. In tale caso e
supponendo che tutte queste varietà abitino un medesimo distretto,
la lotta fra le varietà estreme, ossiano le più differenti tra loro,
sarà meno viva che fra le varietà intermedie, le quali per conseguenza
tenderanno in generale a scomparire, e dopo un tempo più o meno
lungo le forme estreme appariranno fino ad un certo grado distinte
ed isolate. Così l’organizzazione progredisce, e siccome le forme
intermedie hanno in generale una breve durata, pare che cammini a
salti, mentre in realtà il progresso è lento e continuo. In tale modo
possiamo spiegare anche la _divergenza dei caratteri_, che scaturisce
dalla lotta per l’esistenza, e dalla maggiore intensità della lotta tra
forme affini che non tra forme diverse. Ognuno comprende di leggieri
che quanto più due forme diversificano nella loro struttura, nelle loro
abitudini e ne’ loro istinti, tanto più sono atte ad occupare posti
diversi nell’economia della natura.
Il prof. Jäger[240] cita un esempio che giova qui riferire. Supponiamo
che un ruminante riceva delle corna, la quale arma lo renda atto a
sfidare i pericoli di un terreno scoperto. D’altra parte, le corna
sono moleste nelle selve, perchè un animale, che ne sia fornito,
urta facilmente contro i rami ed è inceppato nei suoi movimenti. Noi
troviamo qui un motivo che può condurre a scindere un ruminante inerme
in animali da foresta inermi ed animali da landa armati. A questa
differenza biologica s’associa una differenza morfologica per effetto
dell’uso. Se l’animale armato adopera le sue corna al combattimento,
che è lavoro di tutto il corpo, aumenterà di taglia, mentre l’animale
inerme resterà piccolo. Per quello da foresta la piccola statura è
un vantaggio, perchè più facilmente attraversa le macchie e vi si
nasconde; per l’animale cornuto la grande taglia sarebbe un impaccio
nella selva, ma gli è vantaggioso nella landa che è il suo campo di
battaglia. Questo esempio ci spiega lo stato inerme e la piccola
statura delle specie di Tragulus, che abitano le selve; e lo stato
armato e la grande statura dei buoi, delle antilopi, delle pecore e
capre, che abitano i luoghi scoperti; i cervi stessi, se sono posti in
condizioni naturali, preferiscono i terreni scoperti alle foreste. In
questo caso un cambiamento nella struttura ha prodotto un cambiamento
di stazione, il quale alla sua volta ha determinato altri notevolissimi
cambiamenti di struttura. Ma anche senza mutare l’antico territorio può
una specie profittare di qualche posto che per avventura fosse vuoto
nella economia naturale. Così un carnivoro può divenire atto a nutrirsi
di nuove sorta di preda viva o morta, o rendersi capace di rampicare
sugli alberi, o di frequentare le acque, o di farsi meno carnivoro. Ed
un insetto, discendente da genitori che vivono sui cespugli, può farsi
atto a vivere sotto le pietre, nel musco, ecc., e perfino a rendersi
ipogeo e cavernicolo.
Ricorriamo ad un caso molto semplice. Noi abbiamo ragioni per supporre
che la vita, originariamente, sia sorta nell’acqua; e quindi vi
sarà stato un tempo, in cui gli animali acquatici erano numerosi,
mentre la terraferma era deserta. Di certo ad un animale acquatico
sarà tornato allora di grande vantaggio di poter abbandonare l’acqua
anche temporaneamente, per venire a terra, dove nessun organismo gli
faceva concorrenza. E quindi si sarà moltiplicato, ed avrà trasmesso
quella sua attitudine ai discendenti. Ma allorchè la prole sarà stata
numerosa, saranno apparse variazioni anche più utili, tali cioè da
rendere gli individui più adattati ancora alla vita terrestre; ed i
primi saranno stati da questi ultimi soppiantati. Alla loro volta le
forme acquatiche potranno perfezionarsi per la vita acquatica. Per
cui noi abbiamo qui una divisione di stazione, ed un progresso in due
direzioni divergenti; oltre ciò l’estinzione delle forme meno perfette,
tanto acquatiche che terrestri, renderà le due specie o gruppi
qualsiensi di specie, discesi dalla presupposta acquatica, più o meno
distinti di fronte allo stipite e tra loro. Senonchè si dirà, che dei
posti nell’economia della natura ve ne sono pochi; ma tale asserzione
non sarebbe esatta. Un animale può vivere nell’acqua od in terraferma;
può rampicare, scavare o volare; essere diurno, crepuscolario, o
notturno; carnivoro, insettivoro, fitofago, od onnivoro; libero o
parassita, ecc. Ed in ciascuna di queste categorie vi sono diversi
posti da occupare; in taluna alcuni pochi, in altre molte migliaia.
Una delle condizioni più favorevoli alla divergenza dei caratteri
è il mutamento, anche leggero, di istinto o di abitudini. Si può
domandare, se tali cambiamenti avvengano in natura, e se avvengano
frequentemente. Faremo osservare innanzi tutto che gli istinti più
perfetti, come quello dell’ape di fabbricare celle, o quello delle
formiche di tenere schiavi, secondo la teoria che qui discutiamo, non
possono essersi sviluppati che a gradi, locchè implica una certa loro
variabilità. Questo argomento fu discusso diffusamente dal Darwin nella
sua _Origine delle specie_[241]. Numerosi esempi di variazione negli
istinti ci forniscono inoltre gli animali domestici; così i conigli
di alta razza non scavano; tutti i nostri animali domestici hanno
perduto, almeno in gran parte, il timore dell’uomo; i cani si cibano
anche di sostanze vegetali, ed alcuni furono perfino abituati al vino;
il colombo tomboliere fa dei capitomboli singolari, ecc. Non v’ha
dubbio che simili variazioni avvengano anche allo stato di natura, in
dipendenza dalle condizioni di vita. Così lo struzzo in alcuni luoghi
cova le sue uova, in altri le abbandona all’azione del sole; i nidi
di una stessa specie variano nel materiale, di cui sono costruiti, ed
anche leggermente nella forma, come lo provano quelli del pendolino; i
molluschi polmonati s’abituano a vivere sommersi nell’acqua, come lo
ha dimostrato il Forel per la _Limnaea abyssicola_, ed il Siebold per
alcune specie di _Limnaea_ (_auricularia, mucronata, stagnalis_) e di
_Planorbis_ (_carinatus, laevis_). Naturalmente in quest’ultimo caso è
avvenuto un cambiamento di struttura, essendosi i polmoni trasformati
in una camera branchiale. Molti altri esempi analoghi potrebbero
citarsi.
Qui possono farsi due domande, alle quali risponderemo con poche
parole. Primieramente, come è possibile che da una forma adattata
alle sue condizioni di vita ne sorga un’altra per elezione naturale,
senza che la prima scomparisca? Ciò è reso possibile dal passaggio
della forma più elevata ad altre abitudini di vita. Nell’esempio su
citato di un animale acquatico che si fa terrestre ne’ suoi discendenti
modificati, la forma genitrice può rimanere per lungo tempo inalterata,
perchè non ha da lottare colla sua progenie divenuta terrestre; e
se progredisce, vi è spinta non già dalle sue forme generate, ma da
altre che convivono nello stesso elemento. In secondo luogo, perchè
la forma inferiore non si eleva all’altezza della superiore, e (ad
esempio) non diventa terrestre? A questa domanda risponde il prof.
Jäger[242]dicendo: «Nessun motivo spinge gli individui non modificati
ad occupare la terraferma; anzi ciò è loro vietato della propria
organizzazione. E se più tardi ne facessero la prova, dovrebbero
entrare in concorrenza con quei primi individui che frattanto si
saranno perfezionati».
L’isolamento.
Se una varietà non apparisce con un grande numero di individui,
l’incrociamento colla forma madre cancellerà in parte od interamente
il nuovo carattere, e la formazione di una nuova specie sarà resa
difficile. Questa considerazione ha condotto M. Wagner[243] a stabilire
la sua legge di migrazione, ed a sostenere che solo allora possano
formarsi nuove specie, quando alcuni pochi individui, in via di
variazione, sieno geograficamente isolati, perchè in tale caso sarà
impedito l’incrociamento colla forma madre, e non potrà effettuarsi
la riversione. Il Wagner ha certamente una parte di ragione, che
ognuno gli acconsente. L’isolamento è una condizione favorevole alla
produzione di nuove varietà e di nuove specie, ed il Darwin[244]
confessa di non averne tenuto il debito conto. «L’isolamento, egli
dice, è un elemento importante nel processo della elezione naturale.
In un’area isolata e circoscritta, quando non sia molto estesa, le
condizioni di vita organiche hanno in generale una grande uniformità;
per modo che l’elezione naturale tende a modificare tutti gli individui
di una specie variabile, nella regione interna, analogamente alle
condizioni uguali. Di più gl’incrociamenti fra individui di una
stessa specie, che altrimenti avrebbero abitato i distretti vicini,
verranno impediti. Moritz Wagner ha publicato recentemente una Memoria
interessante su quest’argomento, ed ha dimostrato che l’isolamento
coll’impedire gl’incrociamenti fra le varietà di recente formazione,
fa dei servizi probabilmente ancor maggiori di quanto io ho presunto;
ma non posso acconsentire all’opinione di questo naturalista, che cioè
la migrazione e l’isolamento siano due condizioni necessarie per la
formazione di nuove specie».
Per infirmare la conclusione del Wagner possono addursi molte
ragioni[245]. Ammessa in generale l’utilità dell’isolamento, devesi
peraltro soggiungere, che essa non scaturisce solamente dall’impedito
incrociamento, di cui sopra si è parlato; ma anche dal fatto ch’è tolta
l’immigrazione di organismi più adatti dopo ogni cambiamento fisico,
ed è così agli antichi abitatori lasciato tempo per acconciarsi alle
nuove condizioni. Se la regione isolata è troppo piccola, la produzione
di nuove specie trova un impedimento nello scarso numero degli
individui che l’abitano, essendo scemata la probabilità che appariscano
variazioni favorevoli.
Se una varietà presenta un carattere utile, non si comprende perchè
non abbia a conservarsi anche senza l’aiuto dell’isolamento. È vero
ch’essa può incrociarsi con una varietà che non abbia il carattere
utile suddetto, ma questo potrà nondimeno apparire nei discendenti
intatto, poichè sappiamo che certi caratteri sono trasmessi ai figli
anche da uno solo dei sessi, di che abbiamo molte prove nei nostri
animali domestici; oppure potrà apparire indebolito, ma siccome reca
tuttavia un vantaggio, nel corso delle generazioni si estenderà a molti
individui, e sarà in tal guisa aumentata la probabilità che ambedue i
genitori lo possedano. Si rifletta inoltre che le differenze sessuali
secondarie sono talvolta maggiori che le specifiche di altre forme,
e talmente rilevanti che ognuno classificherebbe il maschio in una
specie diversa dalla femmina, se non ne conoscesse il rapporto. Ora se
coteste differenze poterono svilupparsi senza l’aiuto dell’isolamento,
non sembra impossibile che abbiano potuto formarsi anche le specie. È
evidente ancora che sugli animali, che si riproducono in via agamica o
che sono ermafroditi autogami, l’isolamento non può esercitare alcuna
azione, e quindi non può essere indispensabile per la produzione di
nuove specie. A cotesti animali non può essere applicata la legge di
migrazione. Mentre l’isolamento non sembra necessario alla produzione
delle nuove specie, si hanno d’altra parte dei fatti, i quali provano
che l’isolamento non conduce sempre alla formazione di nuove varietà o
specie; così la _Vanessa cardui_ vive in tutti e cinque i continenti ed
in molte isole, e tuttavia nei diversi luoghi si conserva costante nei
suoi caratteri. Relativamente alle piante, un botanico competentissimo,
il Nägeli[246], ha dimostrato che per la produzione di nuove specie la
convivenza è più utile dell’isolamento.
Obbiezioni del Kölliker.
Il Kölliker non ammette la teoria dell’elezione naturale. Già nel 1864
espose alcune obbiezioni contro questa dottrina, e ci fece conoscere le
sue idee intorno all’evoluzione delle specie[247]. Siccome, a suo dire,
la creazione diretta degli organismi non merita alcuna discussione,
siamo ridotti al seguente dilemma: o di ammettere che gli organismi
siensi sviluppati per generazione spontanea, ciascuno indipendentemente
dagli altri; oppure di sostenere la generazione eterogena, secondo la
quale gli organismi, sotto l’azione di una legge generale di sviluppo,
produssero col mezzo de’ loro germi degli organismi differenti. In
favore della sua dottrina, il Kölliker cita la metagenesi, nella quale
un animale, ad esempio la _Planula_, produce per via agamica una
specie affatto differente, e cioè un’idra, e questa alla sua volta una
medusa. Il Kölliker nega le variazioni utili ed ammette lo sviluppo
saltuario delle specie. Egli dice: «Il mio pensiero fondamentale si è
che la creazione degli esseri organici è diretta da una grande legge
di sviluppo, che spinge le forme semplici a produzioni più svariate.
Come agisca quella legge, quali cause dirigano lo sviluppo delle uova
e dei germi e la loro trasformazione in organismi più perfetti, non
posso dire nemmeno io, ma so che tutta la metagenesi milita in mio
favore. Se una _Bipinnaria_, una _Brachiolaria_, un _Pluteus_ possono
trasformarsi in un echinoderma tanto diverso; se un polipo idroide può
darmi una medusa; se lo scolice vermiforme dei trematodi produce una
cercaria, non apparirà impossibile, che l’uovo e l’embrione cigliato
di una spugna abbia potuto trasformarsi, in determinate condizioni, in
un polipo idroide, oppure che l’embrione della medusa sia diventato un
echinoderma».
Le obbiezioni ch’egli fa alla teoria della elezione naturale sono le
seguenti:
1º Che non è dimostrato un graduato passaggio da una specie in un’altra.
2º Che la paleontologia non scoperse le forme intermedie tra le varie
specie.
3º Che non si conoscono varietà che sieno durevolmente infeconde tra
loro come le specie.
Se fosse dimostrato il graduale passaggio, di cui si parla nella prima
obbiezione, la nostra non sarebbe una teoria, un’ipotesi, ma una verità
indiscutibile; ed altrettanto dicasi delle forme intermedie della
seconda obbiezione. Relativamente a queste ultime, noi abbiamo visto
che delle forme di transizione furono scoperte dai geologi, sebbene non
in quel numero che richiede la nostra teoria; ma Lyell dice con ragione
che il museo di fossili da noi posseduto compie a stento una pagina
del grosso libro del mondo antediluviano. Il Mamiani[248] non accetta
questa spiegazione del Lyell, e dice: «Detto da savio; e nessuno nega
la sproporzione che passa fra gli avanzi da noi posseduti del mondo
antico e la immensa congerie o distrutta o ancora sepolta delle morte
spoglie de’ suoi vetusti abitanti. Ciò non ostante, è per riuscire poco
probabile e quasi incredibile che delle serie sconfinate di specie
intermedie accadute per ciascun passaggio di classe e di genere,
neppure una sia giunta alle nostre mani intera o pressochè intera».
Già nell’epoca, in cui il Mamiani dettava queste parole, alcune
specie intermedie fossili erano conosciute: al presente se ne conosce
un grande numero. Quanto alla terza obbiezione del Kölliker, noi
conosciamo specie distinte che nell’incrocio sono feconde; e d’altra
parte è impossibile di trovare delle varietà tra loro infeconde,
fintantochè la fecondità sia considerata come il miglior criterio della
specie.
Nel 1872 il Kölliker[249] ha sollevato altre obbiezioni. Egli crede
che se anche apparissero delle variazioni, l’incrocio libero dovrebbe
cancellarle, opinione che abbiamo già dimostrato inesatta. Egli si
associa quindi al Wagner nel ritenere che, ammessa la variazione degli
organismi e la elezione naturale, l’isolamento dovrebbe essere una
condizione indispensabile per la produzione di nuove specie, obbiezione
confutata dal Darwin, dal Claus, dal Weismann e dal Nägeli. Infine
egli non crede possibile che l’elezione naturale possa produrre nuovi
organi, perchè gli stadi incipienti non sarebbero utili. L’obbiezione
più seria è appunto questa che si riferisce all’utilità degli organi
incipienti, obbiezione già sollevata dal Mivart[250], cui rispose il
Darwin[251]. La spiegazione invero non è facile, e non può essere
modellata sopra un unico stampo. Gli avversari dicono: «un organo che
non è compiuto, non serve a nulla; l’elezione naturale non può quindi
agire su di esso. E per conseguenza, il lento e graduale suo sviluppo è
impossibile». Eccoci di nuovo davanti all’asta del Bianconi.
In certi casi un organo può essere utile fino dal suo primo apparire, e
va per conseguenza perfezionandosi coll’andare delle generazioni e col
progredire degli organismi. Così una piega cutanea al dorso, per quanto
fosse sottile e bassa, aumenta sempre la superficie con cui un pesce
viene a contatto coll’acqua; essa gli è quindi utile, e la elezione
naturale l’ha portata a quello sviluppo che noi troviamo nella pinna
dorsale dei pesci. Altrettanto può essere avvenuto delle pinne caudale
ed anale, ciò che sta in accordo col fatto che negli embrioni dei
pesci quelle tre pinne rappresentano un leggero rialzo membranoso che
dall’occipite, girando attorno alla coda, si estende fino all’ano.
In altri casi un organo, che compieva due funzioni, si è scisso in due
organi, di cui ciascuno s’è assunto una funzione. Per quanto agisse
poco il nuovo organo, la divisione del lavoro è di tale importanza per
l’organismo, che l’elezione naturale poteva di certo trarne profitto.
Gli infusorii hanno una unica cavità del corpo. Ora supponiamo che essa
si divida incompletamente in due, di cui l’una si adatti principalmente
alla digestione, l’altra a promuovere la circolazione. Queste due
funzioni saranno di certo compiute meglio da un animale così diviso
che da un altro privo di tale carattere; e ciò basta perchè possa
agire l’elezione naturale. Ecco abbozzata l’origine dell’apparato
gastrovascolare dei Celenterati.
Può anche avvenire che un organo, bene sviluppato per un determinato
uffizio, ne assuma un nuovo gradatamente. Nello studiare il collo
della giraffa, non dobbiamo partire da un ruminante senza collo, ma
da un ruminante con collo di ordinaria grandezza. Partendo da questo
punto, egli è certo che ogni allungamento del collo, fosse anche di
pochi millimetri, doveva tornare utile al possessore, perchè questo era
reso atto a cogliere le foglie ed i ramoscelli da un’altezza maggiore
che non gli altri individui aventi un collo ordinario. E così questa
parte del corpo allungandosi sempre più avrà potuto raggiungere quelle
dimensioni che vediamo nella giraffa.
In altri casi ancora un organo può gradatamente cambiare la sua
funzione a mano a mano che la vecchia da lui compiuta diviene superflua
od inutile. Così i piedi anteriori possono lentamente assumere
l’uffizio di mani, in quella misura che i posteriori si rendono atti
a portare da soli tutto il peso del corpo. Ed una vescica natatoria
può convertirsi in un polmone, mentre un animale si rende atto a
passare degli intervalli viepiù lunghi in terraferma. Esempi molto
calzanti della sostituzione degli organi e di mutamento di funzione
ci offre l’embriologia, come ha recentemente dimostrato il prof. N.
Kleinenberg[252].
In alcuni casi sembra aver agito l’abitudine. I pleuronettidi, finchè
sono giovani e simmetrici, ed hanno gli occhi ai due lati del corpo,
non possono lungamente conservare una posizione verticale, sia per
l’eccessiva altezza del corpo, sia pel leggero sviluppo delle pinne
orizzontali, sia per la mancanza della vescica natatoria; perciò si
stancano assai presto, e cadono sopra uno dei lati al fondo. Mentre
stanno quieti in tale posizione, volgono spesso l’occhio inferiore
in alto per vedere sopra di sè, e lo fanno così vigorosamente che
l’occhio è premuto con forza verso la parete superiore dell’orbita.
Essendo il cranio nella gioventù cartilagineo, perseverando
quest’abitudine e facendosi ereditaria, può effettuarsi uno spostamento
dell’occhio inferiore[253]. Anche la coda prensile di alcune scimie
americane può spiegarsi in simile modo, ammettendo cioè che queste
scimie si servissero dapprima della coda come organo prensile solo
occasionalmente, e che poi quest’atto diventasse abitudine ereditaria;
il resto sarebbe stato un effetto dell’uso. Ed in appoggio di tale
opinione può dirsi che al presente parecchi animali impiegano la coda
nel rampicare come organo ausiliario. Così il Brehm vide i giovani di
una scimia africana (_Cercopithecus_) attaccarsi colle mani alla faccia
inferiore della madre, e contemporaneamente abbracciarla colle loro
piccole code; il _Mus messorius_ abbraccia talvolta colla coda i rami
degli arbusti, ed altrettanto fanno all’occasione altre specie di sorci
e di ratti.
Le specie morfologiche.
Parecchi naturalisti, come Nägeli, Broca, Pringsheim e Askenasy, sono
della opinione che la elezione naturale sia incapace a spiegare alcuni
dettagli di forma, i quali, per quanto noi possiamo giudicare, non
sono nè utili, nè dannosi. Le specie di eguale valore fisiologico,
ma tuttavia diverse morfologicamente, ossiano le così dette specie
morfologiche, costituirebbero, secondo i naturalisti su citati ed
altri, una obbiezione alla teoria della elezione naturale.
Il Darwin[254] riconosce il valore di questa obbiezione, e dice: «Ora
riconosco, dopo aver letto il saggio di Nägeli sulle piante e le
osservazioni di vari autori rispetto agli animali, e più specialmente
quelle fatte di fresco dal prof. Broca, che, nelle prime edizioni della
mia _Origine delle specie_, ho forse attribuita una troppo larga azione
alla scelta naturale o sopravvivenza dei meglio provveduti. Ho corretto
la quinta edizione dell’_Origine_, limitando le mie osservazioni ai
mutamenti nella disposizione della struttura. Io non aveva dapprima
considerato sufficientemente l’esistenza di molte strutture che non
sembrano essere, per quanto possiamo giudicare, nè benefiche nè
dannose; e questo io credo sia uno dei più grandi errori che io abbia
finora trovato in quel mio lavoro».
È certo che nel regno vegetale, più che nel regno animale, esistono
delle specie che differiscono tra loro per certi caratteri, che allo
stato attuale delle nostre cognizioni non possono considerarsi nè
come benefici nè come nocivi, e che quindi differiscono tra loro
per ragioni morfologiche e non fisiologiche. Si pensi, ad es., alla
forma della foglia, alla disposizione dei nervi nella foglia stessa,
al di lei margine (se intero, lobato, dentellato, seghettato, ecc.),
alla disposizione delle foglie sul caule in 2, 3, 4, 5 o più serie,
alla forma dei petali o sepali, ecc. Si pensi inoltre al colore di
certi minimi animali, invisibili ad occhio nudo od appena visibili,
ad esempio, l’_Euglena_ tra gli infusorii, oppure i _Tetranychus_ e
_Caligonus_ tra gli acari, che hanno colori vivissimi, e si richiami
alla memoria il fatto che anche tra i minerali ve ne hanno di quelli a
colori vivi, evidentemente non per ragioni di utilità: e si converrà
forse nell’idea, che non tutti i caratteri delle piante e degli animali
trovano oggi una spiegazione in quella teoria utilitaria che si fonda
sulla elezione naturale.
Tuttavia un distinto botanico, il Dodel[255], in questa questione, in
cui i botanici sono più che gli altri naturalisti giudici competenti,
non ostante la concessione che il Darwin fece nella sua modestia, si
stacca dai suoi colleghi Nägeli, Pringsheim ed Askenasy, e sostiene
che l’ultima parola non sia ancora pronunciata su questo soggetto.
Egli ritiene che alcuni caratteri, che oggi la storia naturale chiama
puramente morfologici, domani possono essere riconosciuti di grande
importanza fisiologica. Perchè oggi non ne comprendiamo l’utilità,
domanda egli, siamo noi autorizzati a crederli affatto inutili? Dopo
che sorse la teoria evoluzionista, dice il Dodel, molti caratteri,
prima considerati come indifferenti, furono riconosciuti di alto
interesse fisiologico. E perciò non dobbiamo perdere la speranza, che
i caratteri creduti oggi puramente morfologici, siano dai naturalisti
dell’avvenire classificati sotto un altro punto di vista, tanto più che
al presente molti capitoli della fisiologia vegetale sono assai oscuri.
Giova per altro riflettere che se un carattere fosse eminentemente
utile ad un organismo, ed indissolubilmente legato ad altri caratteri
indifferenti od anche leggermente nocivi, l’elezione naturale
conservando il primo dovrebbe necessariamente conservare anche
questi ultimi. Perchè un organismo vinca i suoi avversari, non è
necessario che ogni singolo suo carattere sia assolutamente più
utile; ma si richiede che nel complesso della sua organizzazione sia
meglio provveduto. Noi possiamo trovare degli argomenti in appoggio
di questa opinione tanto nella specie umana, come negli animali
domestici. Un uomo agile ed ardito può essere vittorioso di fronte ad
un altro alquanto meglio armato, ma lento ne’ suoi movimenti, timido
ed indeciso. L’elezione artificiale ha reso grandi, pieni, belli ed
odorosi i fiori della rosa, ma non ha tolto gli aculei a tutte le
varietà; questi aculei non sono utili alla rosa quando viva sotto la
protezione dell’uomo, anzi possono dirsi dannosi, perchè l’uomo al
certo non li desidera. Eppure esistono, perchè l’uomo, tutto assorto
nel perfezionamento del fiore, li ha trascurati.
Alcuni naturalisti esitano ad ammettere che i caratteri minuti, i quali
in parecchi gruppi di animali sono di grande importanza sistematica,
possano essere stati prodotti dall’elezione naturale. È noto che le
specie elmintologiche si distinguono spesso per caratteri puramente
microscopici; in molti molluschi la radula fornisce pure caratteri
specifici; ed il prof. Trinchese, che studia da molto tempo gli Eolidi,
dà in questo gruppo di animali grande peso alla forma del pene, al
modo con cui è armato di spine, ecc. Ma nessuno vorrà affermare che
l’importanza fisiologica di un organo dipenda dalla di lui grandezza;
organi piccolissimi possono essere assai importanti nella vita
dell’individuo e della specie, e quindi non può sostenersi, che su
tali organi l’elezione naturale non abbia agito. Ammessa quest’azione,
l’esitanza su citata non ha più ragione di sussistere.
La sterilità degli ibridi.
La sterilità degli ibridi fu più volte messa innanzi come una
obbiezione alla nostra teoria per due motivi, in primo luogo, perchè la
sterilità delle specie al primo incrociamento e de’ loro discendenti
ibridi non può essere derivata da una continua preservazione di
successivi stadi giovevoli di sterilità; in secondo luogo, perchè si è
creduto di poter definire le specie appoggiandosi all’inefficacia degli
accoppiamenti fra specie diverse. Noi abbiamo già altrove avvertito,
come questo carattere sia vizioso; ora vogliamo conoscere alcuni dei
fatti, i quali dimostrano che la sterilità delle specie incrociate
soffre delle eccezioni e non può considerarsi come una qualità insita
negli organismi, ma come il risultato incidentale di differenze nel
sistema riproduttivo delle specie incrociate.
Le diverse specie equine sono certamente specie distinte: eppure il
loro incrocio è spesso seguito da concepimento. Il cavallo e l’asina
dànno i bardotti, l’asino e la cavalla producono i muli. Furono
descritti degli ibridi provenienti dal cavallo e dall’emiona, come
anche dall’emione e dalla cavalla; si conoscono anche ibridi generati
dalle specie equine seguenti: quagga e cavalla, cavallo e zebra, asino
e zebra o zebro ed asina, asino ed emiona od emione ed asina, emione
e zebra, emione e quagga, finalmente asino e dauw[256]. Del pari sono
buone specie il lepre ed il coniglio, perchè differiscono tra di
loro non solo nei caratteri esterni, ma anche nelle abitudini, negli
istinti, ed in parecchi caratteri anatomici; inoltre già i neonati
delle due specie sono differenti, perchè il lepre nasce peloso e cogli
occhi aperti, mentre il coniglio nasce nudo e cogli occhi chiusi.
Tuttavia queste due specie si sono accoppiate, sebbene raramente, con
successo.
Nessuno vorrà sollevare dei dubbi intorno alla bontà specifica del
colombo domestico e della tortora domestica, che il prof. Bonizzi di
Modena ha incrociato con successo. «Ciò che, egli dice, richiamava di
più la mia attenzione in questo incrociamento, era il conoscere, se le
uova venivano fecondate o no. E per quattro o cinque covate verificai
sempre, che le uova erano state fecondate e già stava svolgendosi
l’embrione. Quest’anno (1874) ho incrociato altri colombi con altre
tortore, ed ho sempre osservato che la fecondazione delle uova avviene
costantemente; laonde io posso conchiudere che nell’incrociamento
del colombo domestico maschio colla tortora domestica femmina la
fecondazione delle uova è un fatto comunissimo e costante, come avviene
tra gli individui di una stessa specie». Lo stesso Bonizzi ottenne dal
suddetto incrociamento cinque ibridi, di cui due perirono dopo pochi
giorni di vita, due nell’età di cinquanta a sessanta giorni, ed uno
divenne adulto.
Riassumendo i risultati delle osservazioni, egli stabilisce quanto
segue:
1º È sempre possibile di ottenere l’accoppiamento di un colombo
domestico, almeno della razza triganina, con una tortora domestica
(_Turtur risoria_); e forse potrà fare eccezione qualche individuo
dell’una o dell’altra specie per circostanze affatto speciali.
2º Tale accoppiamento è sempre fecondo, in altri termini, la fecondità
tra il colombo e la tortora suddetti è perfettamente eguale a quella
delle due specie separatamente.
3º Nelle esperienze eseguite, molte volte l’embrione era già sviluppato
nell’uovo, ma periva nei primordi della sua vita.
4º Gli ibridi provenienti da questo incrociamento partecipano dei
caratteri della tortora e di quelli del colombo, ne hanno però alcuni
propri ad essi solamente. Tuttavia si nota una certa prevalenza della
specie madre tortora.
5º L’ibrido maschio proveniente dall’incrociamento del colombo colla
tortora suddetti è dispostissimo ad unirsi tanto colla tortora femmina,
quanto colla colomba, ma quest’ultima non vi si unisce se non in certo
modo forzandola.
È molto probabile che anche nei pesci avvengano degli incrociamenti
fra specie diverse. Per citare un esempio, l’_Alburnus fracchia_,
sembra un ibrido, proveniente dall’_Alburnus alborella_ e dal _Leucos
aula_. Nè siffatti incrociamenti sono rari fra gli Insetti; parecchi
entomologi descrissero degli ibridi. Molti altri esempi possono citarsi
in appoggio della stessa asserzione, tra cui alcuni sono noti a tutti,
come l’incrocio del canarino col lucarino, e simili.
Ma ciò che interessa maggiormente è la fecondità degli ibridi, quando
si accoppiano colla forma madre. Si conoscono prodotti di bardotta e
asino, di mula e cavallo (mionippo), di mula e asino (onomione); il
Panceri cita altri ibridi ancora di seconda generazione nel genere
equino[257].
Tempo fa divennero rinomati i Leporidi, così chiamò il Broca i
discendenti degli ibridi di lepre e coniglio. Zürn diede loro il nome
_Lepus Darwinii_. Secondo le notizie critiche del Nathusius[258] non
sembra facile di ottenere i Leporidi; il Sanson però ne allevò quattro
generazioni, ed il Gayot li seguì fino alla settima generazione.
Molto interessanti sono le notizie che ci dà il Darwin[259] intorno
all’incrociamento delle piante, dove gli ibridi sono assai frequenti.
Si hanno esempi di piante, le quali fecondate col polline di una
specie diversa producono maggiore quantità di semi che non nel caso di
fecondazione col proprio polline. Ciascun ovulo del _Crinum capense_,
fecondato dal _Crinum revolutum_, produce una pianta, locchè non
si trova nel caso della sua fecondazione naturale. Certe specie di
_Lobelia_, di _Verbascum_ e di _Passiflora_ possono essere fecondate
assai più facilmente dal polline di altre specie distinte che dal
proprio. Altrettanto sembra avvenire nel genere _Hippeastrum_. Inoltre
sono spesso fecondi anche gli ibridi. Herbert asserisce che un ibrido
della _Calceolaria integrifolia_ colla _C. plantaginea_, specie le
più dissomiglianti per le loro generali abitudini, si riproduca
perfettamente, non altrimenti che se fosse una specie naturale
delle montagne del Chilì. Sono fecondi anche gli ibridi nel genere
_Rhododendron_. La _Mirabilis jalapa_ può facilmente essere fecondata
dal polline della _M. longiflora_, e gli ibridi sono sufficientemente
fecondi. Il Noble allevava un ibrido ricavato dall’incrocio del
_Rhododendron ponticum_ col _Rh. catawbiense_, e questo ibrido dava
semi con tanta abbondanza quanta si può immaginare.
Nel 1865 si è occupato di questo argomento un eminente botanico, il
Nägeli[260], ed ha stabilita la così detta affinità sessuale che
non coincide sempre esattamente coll’affinità sistematica. Così è
impossibile l’incrocio fra il melo ed il pero, mentre può effettuarsi
tra il cotogno ed il pero, oppure fra il cotogno ed il melo. Talvolta
le piante simili non s’incrociano, come la _Primula elatior_ e la _P.
officinalis_, oppure l’_Anagallis arvensis_ e l’_A. caerulea_. Nemmeno
le varietà di una stessa specie possono sempre incrociarsi; così è
impossibile l’incrocio fra la _Silene inflata_ varietà _alpina_ e la
_Silene inflata_ varietà _angustifolia_. E d’altra parte sono feconde
nell’incrocio specie talvolta molto dissimili, come la _Lychnis diurna_
e la _L. flos cuculi_. Nell’incrocio non è sempre indifferente, quale
delle due specie fornisca l’elemento maschile, e quale il femminile.
Così gli ovuli del _Fucus vesiculosus_ possono essere fecondati dagli
elementi maschili del _Fucus serratus_, ma non gli ovuli di questo
dalle cellule spermatiche di quello[261]. La _Nicotiana paniculata_
può essere fecondata dal polline della _N. Langsdorfii_, ma non questa
dal polline di quella. Il simile, secondo Haeckel[262], avviene nella
pecora e capra; il caprone dà colla pecora degli ibridi fecondi, mentre
il montone non s’accoppia che raramente, e sempre senza successo, colla
capra.
Questi fatti, e molti altri simili che potrebbero citarsi, ci
autorizzano a fare le seguenti conclusioni:
I. Sta come regola che solo gli individui di una medesima specie
possono accoppiarsi insieme con esito felice; ma mentre da un lato
s’incrociano con successo individui di specie e perfino di generi
differenti, dall’altro sono talvolta infecondi nell’incrocio gli
individui di varietà diverse di una stessa specie.
II. È pure regola che gli ibridi sono infecondi e fra loro e incrociati
colla forma madre, ma tanto il regno animale che il vegetale forniscono
delle eccezioni a questa regola.
III. La specie non può quindi essere esattamente definita con criteri
tolti dalla fecondità o sterilità degli individui incrociati o degli
ibridi. Nè può ritenersi che la fecondità, la quale generalmente
accompagna l’accoppiamento degli individui di una medesima specie, sia
una qualità peculiare costante, insita in questi individui, ma sembra
invece una conseguenza della struttura del loro apparato sessuale.
Tant’è vero che l’affinità sessuale non collima sempre coll’affinità
sistematica.
È poi degno di menzione il fatto che la massima fecondità si ottiene
nell’accoppiamento di individui che non sieno nè troppo, nè troppo poco
affini. Infatti nell’incrocio di due specie essa è in regola diminuita,
minima in quello di due generi, nulla nell’incrocio di categorie più
elevate; e d’altra parte il matrimonio incestuoso è accompagnato da
una diminuzione di fecondità. Perciò nelle piante, come il Darwin[263]
ha dimostrato in un lavoro apposito, la natura cerca di ottenere che
un individuo non fecondi se stesso, ma che si compia sempre, o di
frequente, od almeno a lunghi intervalli, l’incrocio di individui
diversi.
Insufficienza del tempo trascorso.
È questa una vecchia obbiezione, sulla quale non conviene oggi
insistere lungamente. Chi vede organi così complicati, come, ad
esempio, è l’occhio umano, o considera le innumerevoli specie che
si rinvengono in alcune classi di animali (ad es. gli insetti), e
deve immaginarsi queste così perfette strutture derivate da altre
semplicissime, e tutte queste specie discese da un unico stipite per
gli effetti della variabilità e dell’elezione naturale: non può non
rivolgere a se stesso la domanda, se il tempo trascorso dall’alba della
vita fino ad oggi sia stato sufficiente a tanto effetto. Chi si attiene
alle idee bibliche e fa ascendere l’origine della vita a poche migliaia
d’anni, quegli di certo non accoglierà le nostre conclusioni; e sarà
confermato nelle sue opinioni da alcuni fatti esposti da Cuvier ed
Heer. Il primo trovò che gli antichi animali imbalsamati dell’Egitto,
come l’_Ibis_, sono identici agli odierni; ed il secondo riconobbe
negli avanzi vegetali, estratti da antichissimi monumenti egiziani, le
specie ancora oggi viventi. Ma che cosa ci rappresentano tre o quattro
mila anni nella vita del mondo organico? Forse un’ora sola della vita
dell’individuo! Ma non è su questa considerazione che noi vogliamo qui
insistere; giova piuttosto rammentarsi che quando una specie è adattata
alle condizioni di vita, in cui si trova, essa rimane immutabile fino
a tanto che rimangano costanti le condizioni stesse. Ora l’Egitto, per
quanto consta, negli ultimi tre o quattro mila anni non fu soggetto a
grandi cambiamenti fisici, ossia di livello, di temperatura, ecc., nè
si conoscono cause che abbiano favorita una insolita immigrazione; noi
non possiamo quindi rimanere sorpresi nel vedere che l’Ibis d’allora
esiste ancor oggi, e che alcuni vegetali si conservarono identici o
quasi identici.
L’esprimere con un numero d’anni la lunghezza del tempo trascorso, è
oggi un’impresa superiore alle nostre cognizioni. Noi non possiamo
farcene che un’idea vaga imparando a conoscere le superficie che
vennero denudate, e la quantità dei sedimenti depositati. Il Mayer[264]
ha fatto un tentativo per esprimere in anni la durata dell’epoca
terziaria. Egli scinde quest’epoca in quattordici zone, indicando la
singola potenza massima ed assegnando a ciascuna di esse la durata
minima. Eccone il quadro:
TERRENI Potenza massima Durata minima
in metri in anni
1º Terreno flandriano 100 20000
2º Terreno sassoniano 100 30000
3º Terreno londoniano 260 30000
4º Terreno parigiano 300 50000
5º Terreno bartoniano 1200 40000
6º Terreno liguriano 500 30000
7º Terreno tongriano 600 40000
8º Terreno aquitaniano 3000 60000
9º Terreno langhiano 1000 50000
10º Terreno elveziano 800 40000
11º Terreno tortoniano 300 30000
12º Terreno messiniano 300 20000
13º Terreno astiano 200 30000
14º Terreno saariano 100 20000
———— ——————
8760 490000
Secondo il Mayer adunque la potenza massima complessiva dei terreni
terziari sarebbe di metri 8760, e la loro durata minima di anni
490,000. Ora il Dana, paragonando lo spessore degli strati formati in
ciascuna epoca, ha trovato che le durate delle epoche quaternaria,
terziaria, secondaria e paleozoica stanno fra loro nel rapporto di
1:2:4:17. In base a ciò ed alle cifre complessive date dal Mayer
riguardo ai terreni terziari, si otterrebbe quanto segue:
EPOCHE Potenza massima Durata minima
in metri in anni
Epoca quaternaria 4380 245000
Epoca terziaria 8760 490000
Epoca secondaria 17520 980000
Epoca paleozoica 74460 8330000
—————— ————————
105120 10045000
Per cui si ha uno spessore complessivo delle epoche geologiche di metri
105,120; ed una durata minima complessiva di esse di anni 10,045,000.
Codesto calcolo però è assolutamente ipotetico, imperocchè moltissime
circostanze possono aver influito ad accelerare o a rallentare la
formazione dei singoli strati. Le stesse cifre esposte dal Mayer ci
mostrano ad evidenza, come non ci sia alcun rapporto costante fra
lo spessore di ciascun terreno e la durata assegnatagli. La durata
sopra calcolata è la minima che si possa ammettere; alcuni geologi
la ritengono ben maggiore, così il Croll la calcola di 60 milioni di
anni, ed in generale si ritiene che non possa trovarsi fuori dei limiti
estremi segnati dalle due cifre di 20 milioni e 200 milioni di anni.
Chi voglia considerare attentamente il significato di queste cifre, ben
difficilmente sosterrà, che sia mancato il tempo al perfezionamento
degli organi ed alla produzione di specie.
Il prof. Jäger[265] ha fatto un calcolo che merita di essere qui
riferito. Supponiamo, egli dice, che la specie umana, per arrivare
allo sviluppo odierno, abbia dovuto percorrere 25 stadi; supponiamo
ancora che uno stadio sia stato percorso in due milioni di anni, tempo
all’uopo più che sufficiente. Il massimo progresso, fatto dalla natura,
incominciando dal _Bathyplasmodium_ e dalla _Monera_ fino all’uomo,
sarebbesi quindi compiuto in 50 milioni di anni. «Ora ammettiamo la
minima misura di divergenza, ossia che in ogni stadio il numero delle
specie siasi raddoppiato, noi otteniamo così un numero di specie
che si può esprimere col numero 2^{25}, che è quanto dire, in cifra
rotonda, non meno di 32 milioni di specie, cifra che supera d’assai la
somma di tutte le specie viventi e fossili. Se invece si ammette una
divergenza di 3, noi otteniamo 3^{25}, ossia 111 miliardi di specie.
Di fronte a queste considerazioni l’obbiezione, che il tempo sia stato
insufficiente, è priva di senso»[266].