Dell’ereditarietà in generale. — Leggi che la governano. —
Atavismo. — Sviluppo.
Dell’ereditarietà in generale.
Niuno dubita che i caratteri si trasmettano di padre in figlio;
se così non fosse le nostre faune e flore costituirebbero un caos
inestricabile. Ma dal concetto vago e volgare al concetto preciso e
scientifico corre un gran tratto, ed è inoltre necessario indagare
le leggi che governano siffatta ereditarietà. Il Darwin ha discusso
quest’argomento superficialmente nella sua _Origine delle specie_[82];
in quest’opera egli ammise come inconcusso questo principio, e poco si
curò delle leggi, dalle quali è governato. «Nessun allevatore, egli
dice, dubita della forza delle tendenze ereditarie; il simile produce
il simile: questo è il loro assioma fondamentale. Gli autori teorici
soli hanno mosso dei dubbi contro questo assioma». Ma egli tratta a
fondo questa questione nell’opera _Variazione degli animali e delle
piante allo stato domestico_[83]; noi pure ce ne occuperemo brevemente,
colla scorta dell’opera citata e di altre più recenti.
L’ereditarietà non è un fenomeno così misterioso, inconcepibile, come
più volte è stato detto. Il figlio, prodotto dalla generazione agamica
o da un individuo ermafrodito, non è che una parte della madre che
se ne è staccata per condurre una vita propria; e quindi è naturale
che su questa parte agiscano tutte quelle forze che erano vive nella
madre, ed agiscano nella stessa maniera come in questa. Se il figlio
fu prodotto da individui unisessuali, ossia dal concorso di elementi
paterni e materni, l’essenza non è cambiata; nel figlio noi troveremo
attive le forze di ambedue i genitori, e secondo la natura di queste
forze, le ritroveremo ora sommate ed ora modificate pel reciproco
contatto. «Egli è chiaro, dice Oscar Schmidt[84], che la chiave dei
fenomeni della ereditarietà debbasi cercare nella riproduzione.
Al certo non si possono osservare i movimenti e gli eccitamenti
molecolari che vi succedono, nè le trasmissioni meccaniche leggere
oltre ogni immaginazione; ma non sono perciò nè più oscure, nè più
enigmatiche, come di frequente si dice, dei movimenti invisibili, ma
non sopranaturali, sul controllo e calcolo de’ quali poggia il superbo
edifizio della chimica e fisica teoriche». A questo stesso concetto
fondamentale sono inspirate le più recenti teorie di Weismann e di
Nägeli sulla essenza della ereditarietà.
La legge fondamentale della ereditarietà si è che tutti i caratteri,
senza veruna eccezione, sono trasmissibili. Ma quando si tratta
dell’apparsa dei caratteri specifici o generici, nessuno vi presta
attenzione; è cosa sottintesa, da tutti preveduta, come il levare del
sole ad ogni mattina: noi facciamo invece le meraviglie, quando sono
ereditati caratteri meramente individuali, come sarebbero un neo in una
determinata parte del corpo od una strana abitudine. Il nostro stupore
non è pienamente giustificabile, riposa per altro sull’osservazione che
i caratteri puramente individuali non sono sempre ereditati. Imperocchè
domina questa legge, che un carattere è tanto più fedelmente trasmesso,
quanto più è vecchio: o con altre parole, i caratteri specifici sono
trasmessi più fedelmente degli individuali, i generici più degli
specifici, e così di seguito.
Le mutilazioni generalmente non sono trasmesse; si hanno tuttavia degli
esempi in cui passarono dal padre ai figli. Così il Blumenbach[85]
assicura che in Germania gli Ebrei nascono qualche volta in uno
stato che rende impossibile la circoncisione, al quale si è dato
un nome che significa «nato circonciso». Secondo le osservazioni
del Brown-Sequard[86], le mutilazioni causate da lesioni nervose
sono ereditarie nei porcellini d’India. Haeckel[87] asserisce che
si è potuto ottenere una razza anura di cani, tagliando per molte
generazioni la coda agli individui d’ambedue i sessi; e racconta
come nei dintorni di Jena un toro, entrando in stalla e chiudendosi
con forza la porta troppo presto, perdesse la coda, e procreasse poi
dei vitelli anuri. Il dottor Luigi Gambari mi dice d’aver scorto
frequentemente nei colombi di Venezia delle dita monche ereditate
da genitori che avevano subito una mutilazione in quelle parti. Gli
isolani di Fidgi hanno la mano delicata e le dita impicciolite, perchè
sono soliti di sacrificare al loro Dio il dito mignolo, quando ne
implorano la guarigione di una malattia.
All’incontro sono generalmente ereditarii i caratteri anomali. Così il
Lambert, nato nel 1717, aveva la pelle fittamente coperta di prominenze
callose, le quali di quando in quando cadevano e poi si rinnovavano.
Egli ebbe sei figli e due nipoti, i quali tutti presentavano il
medesimo carattere della pelle spinosa. Secondo il Sedgwick la citata
particolarità sarebbe stata trasmessa fino alla quarta generazione, e
solamente ai discendenti maschili[88]. Interessanti sono gli esempi
di dita sopranumerarie. Il Perty[89] cita un certo Gratio Kalleia,
il quale aveva 12 dita alle mani e dodici ai piedi. Egli ebbe tre
figli: Salvatore, Giorgio, Andrea, ed una figlia. Salvatore portava
12 dita alle mani e 12 ai piedi, Giorgio 10 dita alle mani e 10 ai
piedi, ed altrettanti ne avevano Andrea e Maria. Dei quattro figli di
Salvatore tre avevano 12 dita alle mani e 12 ai piedi, uno 10 alle
mani e 12 ai piedi, il quarto 10 alle mani e 11 ai piedi. Andrea non
ebbe discendenti. Dei quattro figli di Maria, tre erano normalmente
costruiti, il quarto possedeva 10 dita alle mani e 11 ai piedi. Altre
analoghe osservazioni furono fatte da Carlisle e Burdach. All’isola
di Malta v’ha una famiglia di sedigiti, in cui quest’anomalia ha
potuto essere seguìta in tre o quattro generazioni[90]. E il prof. Fr.
Marzolo, nella sua Memoria sulla mancanza di utero in parecchi membri
di una stessa famiglia, dice: «Io conobbi una famiglia, nella quale
fra le linee mascoline e femminili, contai venti sedigiti. In taluno
di essi sei dita si trovavano a ciascuna estremità, in tal altro erano
complessivamente 23, 22 e 21; ma la generazione, tanto nelle femmine
quanto nei maschi, era fedele alla originaria imperfezione»[91]. Il
Seidlitz parla di un sagrestano di Pietroborgo, il quale aveva sette
dita in ciascuna mano, ed ebbe da due letti dei figli collo stesso
numero di dita alle mani. Come è ereditario l’eccesso di dita, lo è
anche la deficienza. Il Piorry cita due esempi di famiglie, nelle
quali era ereditario il numero di 4 dita. Altri esempi sono citati dal
Darwin[92]. Struthers per altro ci avverte, che non bisogna esagerare
la forza della ereditarietà, poichè, a suo giudizio, i casi della non
avvenuta trasmissione delle dita sopranumerarie, e della loro prima
apparizione nelle famiglie in cui prima non esistevano, sono molto più
frequenti dei casi ereditari[93].
Tra le anomalie ereditarie dobbiamo citare l’albinismo, il quale può
manifestarsi in tutte le razze umane ed in moltissimi animali. È noto
che noi abbiamo delle razze domestiche albine di conigli e di ratti,
e che in alcune regioni dei tropici gli uomini albini sono tanto
numerosi, che si è creduto alla esistenza di una speciale razza umana
albina. Tutto ciò non avrebbe potuto avvenire, se l’albinismo non fosse
in un certo grado ereditario.
Talvolta sono ereditari dei caratteri molto minuziosi e insignificanti.
«Il dott. Hooker, dice Darwin[94], m’ha indicato una famiglia, nella
quale alcuni membri ebbero continuamente, pel corso di parecchie
generazioni, sulla testa una ciocca di un colore diverso dal resto
della chioma. Ho conosciuto un irlandese, che al lato destro tra i
capelli molto oscuri, aveva una piccola ciocca bianca; alla stessa
parte l’ebbe pure la sua ava, al fianco opposto sua madre». Queste
ciocche bianche non sono rare da noi, sopratutto nelle chiome nere;
io feci qualche ricerca per vedere se erano ereditate, ma ebbi dei
risultati negativi. Il mio amico Francesco Businelli, dell’Università
di Roma, ha una evidente sovrabbondanza della cute della palpebra
superiore, in guisa che la piega trasversale va a coprire in gran parte
le sopracciglia. Egli ha potuto seguire questo carattere in quattro
successive generazioni. Nella casa regnante d’Absburgo è ereditario
un labbro inferiore fortemente sviluppato. Il famoso cavallo inglese
_Eclipse_ portava sopra uno dei fianchi un segno nero che fu trasmesso
fino alla quinta generazione.
Come sono ereditarie queste anomalie più o meno pronunciate, lo
sono anche le mostruosità che non differiscono dalle anomalie
essenzialmente. Noi incontreremo esempi di tale ereditarietà nello
studio degli animali domestici. Per ora basti dire, che le pecore
_lontra_ od _ancon_ ed i cani alani non sono che razze mostruose.
Si possono citare degli esempi per dimostrare, che anche l’incesso, la
gesticolazione, la voce ed il contegno generale sono ereditari nella
specie umana[95]. Spesso si vedono degli individui che hanno tutto il
contegno generale del loro padre, se sono maschi, e della madre, se
sono femmine. Il trotto è un’andatura artificiale ed ereditaria del
cavallo; l’animale selvaggio galoppa, ma non trotta mai. Una parte di
questo risultato nell’uomo va però attribuita all’imitazione, ed è
assai difficile il dire, quanta parte vi abbia la imitazione, e quanta
la ereditarietà.
Anche le malattie sono trasmissibili. Servano ad esempio le malattie
dell’occhio, di cui il Darwin[96] ha parlato diffusamente. Alle prove,
citate da quest’autore, possiamo aggiungerne un’altra interessante;
nella famiglia, cioè, Montmorency era ereditario un modo particolare
di strabismo (_une vue à la Montmorency_)[97]. Tutti del resto
sono persuasi di questa ereditarietà, poichè ogni persona un po’
intelligente che sta per contrarre matrimonio, non trascura di indagare
lo stato di salute dei genitori e dei nonni del fidanzato o della
fidanzata; e se fossero morti, prenderà conoscenza delle malattie cui
soggiacquero. È sopratutto ovvia la persuasione, che sieno ereditarie
le malattie dell’apparato respiratorio (p. es. la tisi), quelle del
sistema nervoso (p. es. la pazzia, l’epilessia), la gotta, la scrofola
e la sifilide. Il medico, al letto del malato, non trascura mai di
informarsi delle malattie, cui andarono soggetti gli ascendenti del
paziente. Nei maiali è ereditaria la epilessia; nei bovini la tisi,
la scrofola, i tumori maligni, ecc.; negli ovini la scrofola, il
reumatismo, le malattie dell’apparato digerente; nei cavalli, al dire
del Youatt, sono poche le malattie non ereditarie.
Anche le qualità mentali e morali credonsi da taluni ereditarie:
così il carattere dolce e selvaggio, la prodigalità e l’avarizia, la
fantasia e l’ingegno, ecc. La storia ci fa conoscere delle famiglie
regnanti, famose per costumi corrotti e avidità di sangue; altre
celebri per l’amore alle scienze, alle arti ed alle industrie. Ma
questo soggetto è discutibile, molti autori non ammettendo tale
ereditarietà (ad es. Lyell e Houzeau), ed è inoltre uno dei più
difficili, perchè è quasi impossibile di separare le qualità gentilizie
dagli effetti dell’educazione. Anche fra noi vi ha discordanza a
tale riguardo; ad esempio, il Vignoli[98] ammette l’ereditarietà
dell’ingegno, mentre il Falco[99] la nega.
Alcuni fenomeni che si riferiscono alla ereditarietà sono al presente
inesplicabili. Ne citerò tre. È un caso raro che i genitori di figli
sordo-muti sieno affetti di questa imperfezione. Su centoquarantotto
ragazzi presentati nello stesso tempo all’Istituto dei sordo-muti
di Londra, nemmeno uno solo era nato da genitori così affetti. Di
più, se un sordo-muto dell’uno e dell’altro sesso si marita con un
individuo sano, è raro che i figli presentino questo difetto: in
Irlanda su duecentotre fanciulli, i cui genitori erano sordo-muti,
uno solo fu trovato muto. Così pure nel caso del sordo-mutismo in
ambedue i genitori, su quarantuno matrimoni negli Stati Uniti, e su
sei nell’Irlanda, non ne nacquero che due fanciulli sordo-muti[100].
Un altro fatto, che al presente non possiamo esattamente spiegare,
fu esposto dal professore Marzolo[101], e da me riportato nelle mie
Note all’_Origine delle specie_ del Darwin[102]. Ecco il fatto. In
un villaggio del Trevigiano Angelo ed Anna N. (contadini) ebbero un
maschio e 5 figlie. Le prime tre figlie divennero spose e madri, le
ultime nate, Regina e Giuditta, non ebbero mai i mensili tributi, nè
per questo la loro salute ebbe a turbarsi. La Regina morì, e non fu
esaminata. Nella Giuditta il Marzolo riscontrò la mancanza dell’utero.
Una delle precitate tre figlie, che divennero spose e madri, ebbe un
maschio e 5 femmine; di queste ultime, tre sono ancora bambine, ma le
altre due, di cui una ha ventidue anni e l’altra diciotto, sono prive
di utero, e la loro vagina finisce a cul di sacco. È singolare che
in esse, come nella Giuditta, le pudende e la regione ascellare sono
affatto impuberi. La mancanza di utero, nel caso citato, non può essere
accidentale, perchè essendo rarissima quest’anomalia, è sommamente
improbabile che apparisca in quattro donne su dieci di una medesima
parentela. Fa quindi d’uopo ammettere un’influenza gentilizia, sorretta
forse dalla correlazione dei caratteri di cui parleremo tra poco; ma
una spiegazione precisa mi sembra al presente e coi dati che abbiamo
impossibile. Infine è inesplicabile il fatto che talvolta i caratteri
non sono trasmessi per eccessiva energia della forza ereditaria.
Così gli allevatori di canarini asseriscono, che per ottenere un
bell’uccello di colore giunchiglia non conviene accoppiare due
individui di questa razza, poichè il colore riescirebbe troppo intenso
nei prodotti, o perfino bruno. Medesimamente se si accoppiano due
canarini crestati, i pulcini raramente ereditano questo carattere[103].
Ed altrettanto avviene in altri simili casi secondo lo Hewitt.
Leggi che governano la ereditarietà dei caratteri.
Le leggi della ereditarietà ci sono forse in massima parte ignote; i
fenomeni succitati, al presente inesplicabili, sono una prova della
nostra ignoranza intorno a questo soggetto. Tuttavia i recenti studi
ci hanno fatto conoscere alcune di queste leggi che esporremo qui
brevemente.
1º I caratteri appariscono nei figli in quella stessa parte del corpo,
sia esterna od interna, in cui apparvero negli antenati. Haeckel[104]
chiamò questa legge della ereditarietà, omotopa. Questa legge è
una delle più generali, e sebbene molto semplice, è tuttavia assai
importante. Nel maggior numero di casi è sottintesa, poichè se questa
legge non sussistesse, il figlio non giungerebbe mai a somigliare al
padre. Ma noi ci accorgiamo della di lei esistenza solo quando si
tratta di caratteri non specifici, nè di razza, ma individuali, ad
esempio nel caso in cui il padre ed il figlio hanno un neo od una
macchia della pelle nella stessa regione del corpo, od una ciocca di
capelli bianchi nello stesso punto della chioma.
2º I caratteri appariscono nei figli in quella stessa età, in cui sono
apparsi negli antenati. Haeckel chiama questa legge della ereditarietà,
omocrona. Le malattie ci forniscono numerosi esempi di questa legge.
In alcuni casi ciò deve avvenire, quando, ad esempio, trattasi
dall’apparsa dei caratteri sessuali secondari, come sono la barba
dell’uomo, le corna del cervo, lo sprone del gallo, ed altri simili.
Nelle piante vediamo l’uva di una data qualità maturare sempre alla
stessa epoca. Finchè si tratta di padre e figlio, possiamo ammettere
che i caratteri appariscono alla stessa epoca, perchè la differenza
è insensibile. V’ha peraltro una tendenza ad anticipare l’epoca nei
discendenti, la quale differenza riesce notevole ed importante, quando
si tratta di discendenti che sono separati dal loro progenitore per
mezzo di una lunga serie di generazioni. Ma su questo argomento
ritorneremo tra breve.
3º I caratteri appariscono nei figli tanto più fedelmente, quanto
più sono antichi. Le mutilazioni, come abbiamo detto, non sogliono
trasmettersi; ed i caratteri congeniti individuali sono meno fedeli
degli specifici, questi meno dei generici, ecc. Con altre parole:
quanto più un carattere è antico, tanto più tempo egli ebbe per mettere
profonde radici nell’organismo. Anche di questa legge ci forniscono le
malattie gli esempi più noti e più calzanti (così la tisi e la pazzia).
4º Alcuni caratteri sono limitati ad un solo sesso, e cioè i caratteri
sessuali, di modo che il maschio trasmette ai suoi figli maschi i
caratteri essenziali e secondari del proprio sesso, e la femmina fa
altrettanto pe’ discendenti femminili. I caratteri sessuali secondari
sono tutti quelli che costituiscono una differenza tra il maschio e la
femmina, prescindendo dagli organi essenziali del sesso. Tali sono la
barba dell’uomo, le corna del cervo, la criniera del leone, la coda
lunga ed erigibile del pavone, e molti altri che in seguito impareremo
a conoscere.
5º Nella riproduzione incrociata degli animali unisessuali i caratteri
dei due sessi generalmente si sommano o si temperano a vicenda. Se
sono omogenei, si fondono insieme e si sommano. È questa una delle
principali ragioni, per cui i matrimoni consanguinei producono effetti
dannosi, giacchè i due genitori, collegati insieme da vincoli di sangue
e quindi generalmente soggetti alle stesse malattie, accumulano sui
discendenti una doppia tendenza alle malattie medesime. Se i caratteri
dei due genitori sono eterogenei, essi hanno un’azione vicendevole
temperante, cosicchè si ha un risultato intermedio. Ma vi sono dei
caratteri in certe razze che non si fondono insieme con altri, per
dare un risultato intermedio; in tale caso comparisce nei discendenti
il carattere prevalente, e l’altro rimane soppresso; oppure, se è
possibile, come nel caso dei colori, appariscono ambedue in regioni
diverse del corpo.
6º Alcuni caratteri sono trasmessi allo stato latente, così che non
compariscono in una o parecchie generazioni, e si rendono manifesti
nelle successive. I fenomeni di questo genere costituiscono l’atavismo,
di cui nel paragrafo che segue parlerò un po’ più diffusamente.
Atavismo.
Degli esempi semplicissimi di atavismo ne abbiamo spesso nella specie
umana, quando cioè in un individuo, anzichè i tratti del padre e della
madre, appariscono quelli del nonno e della nonna. E può considerarsi
come un fenomeno di atavismo anche la trasmissione dei caratteri del
sesso (essenziali o secondari) attraverso ad una generazione del
sesso opposto. Poniamo il caso che un uomo abbia una figlia; e questa
un figlio: i caratteri maschili del padre passarono certamente alla
figlia, in cui rimasero latenti, e divennero manifesti solamente nel
figlio di questa figlia, ossia nel nipote di quell’uomo. Talvolta però
i caratteri maschili prorompono, in età avanzata, nel sesso femminile,
in cui per solito restano latenti; così le donne vecchie ricevono
una specie di barba, la vecchia gallina mette sproni e canta come il
gallo, e la vecchia fagiana indossa la livrea del fagiano. Nei casi
prima citati si ha una riversione ai caratteri di avi assai vicini; ma
talvolta una specie, in determinate condizioni, ritorna parzialmente al
tipo di un avo o progenitore lontanissimo. Citerò degli esempi.
Il Prof. Pellegrino Strobel[105] osservò a Buenos Ayres un cavallo con
singolare conformazione dei piedi anteriori. Questi portavano, dal
lato interno, un dito sopranumerario, ossia un indice, con uno zoccolo
simile a quello dei bisulci. L’indice del piede destro giungeva a
toccare quasi, col suo zoccolo, la metà dello zoccolo del dito mediano,
ma l’indice del piede sinistro non si abbassava di tanto verso terra
ed era diretto un po’ all’indietro; del resto erano ambo uguali e
per volume e per forma. L’ispezione esterna e le osservazioni fatte
in altri casi inducono a credere, che cadauno di questi indici fosse
composto di due falangi. Probabilmente queste dita si articolano col
capo inferiore dei rispettivi stiletti od ossi metacarpici rudimentali.
Anche Hensel osservò nei cavalli casi di dita sopranumerarie ai piedi
anteriori, e notò che tale anomalia rare volte si verifica in più di
un piede. L’anomalia su descritta trova una spiegazione plausibile nel
fatto, che durante l’epoca terziaria è esistito un cavallo triungulato,
il così detto _Hipparion_, ai cui caratteri i nostri cavalli, per
quanto riguarda i piedi, fanno ritorno di tratto in tratto. Essi però
non hanno mai la forma genuina del piede dell’Hipparion, ma una forma
intermediaria e più recente.
Un altro esempio di atavismo ci presenta il cavallo, essendo constatato
con numerose osservazioni, che i cavalli di tutte le razze ed in
tutte le parti del mondo sono non raramente, e sopratutto allo stato
giovanile, forniti di fascie agli arti ed al tronco. Noi siamo da
ciò condotti ad ammettere, che il cavallo discenda da una forma
progenitrice rigata e fasciata come lo zebra od il quaggo, alla quale
forma i cavalli attuali fanno ritorno di quando in quando.
Noi sappiamo che tutte le nostre razze di colombi discendono dal
colombo torraiuolo, il quale è di un colore azzurro di ardesia, ha le
ali attraversate da due fascie nere, il groppone bianco, la coda presso
alla sua estremità ornata di una fascia nera, ed il collo verde a
riflessi azzurri dorati. Ora tutte le nostre razze di piccioni assumono
di tratto in tratto alcuni dei caratteri su citati. Se noi osserviamo
a Verona in Piazza Vittorio Emanuele (Brà) i numerosi piccioni che
colà esistono in uno stato semidomestico, vi troviamo molti esemplari
bianchi, i quali però hanno sovente le fascie nere sulle ali e
talvolta anche quella alla coda; negli individui azzurri queste fascie
non mancano mai, ed il groppone è quasi costantemente bianco. Come
si spiega la frequente apparsa di questi caratteri nelle razze le
più diverse sotto ogni riguardo? È questo un fenomeno di atavismo,
ritornando i piccioni perfezionati al tipo del colombo terraiuolo da
cui discendono.
Anche nelle piante si hanno dei fenomeni di atavismo. Così la _Linaria
vulgaris_ possiede normalmente una corolla irregolare, così detta
personata; ma talvolta la corolla si fa irregolare, ed è allora divisa
in cinque parti eguali. Di più i quattro stami, che generalmente sono
di disuguale lunghezza (2 corti e 2 lunghi), diventano egualmente
lunghi, ed invece dell’unico sprone normale della corolla se ne
sviluppano cinque o perdesi anche quell’unico. Questo ritorno alla
regolarità delle parti di un qualsiasi fiore normalmente irregolare
chiamasi peloria, e noi non possiamo spiegarla altrimenti che
considerandola come una riversione a caratteri da lungo tempo perduti,
supponendo cioè che la forma, da cui discende la _Linaria_, fosse
regolare[106].
Il prof. Mantegazza[107] ha svolto, nel 1871, un’idea su questo
soggetto che merita di essere qui riportata. A me sembra, egli dice,
che trascurando i particolari e riassumendo in una sintesi molto ardita
tutte quante le teoriche sulla genesi delle forme vive, noi possiamo
ridurle tutte quante a queste due formole: una empirica e l’altra
scientifica. Secondo la prima il figlio o il nuovo individuo è eguale
alla metà del padre e della madre, chiamandolo _f_, si avrebbe
_f_ = ♁/2 + ♀/2,
mentre la formola scientifica del nuovo individuo sarebbe invece
rappresentata da quest’altra formola
_f_ = ♁/x + ♀/x′ + _at._/x″,
nella quale noi esprimiamo che il nuovo individuo è costituito dalla
somma di tre quantità incognite; di elementi paterni ♁, di elementi
materni ♀ e di elementi atavici _at._ Quanto più il nuovo individuo
presenta di caratteri paterni o materni, e tanto più rassomiglia ai
suoi genitori, alla specie, alla varietà a cui appartiene; mentre
quando gli elementi dei genitori si riducono a quantità quasi eguali
allo zero e giganteggia invece l’elemento atavico, cioè la somma di
tutti gli elementi atavici, di tutte le possibilità organiche; allora
il figlio differisce grandemente e d’un tratto dai suoi genitori, e
possiamo avere un mostro, una nuova varietà, una nuova specie; secondo
il modo con cui noi consideriamo questa nuova creatura ch’io chiamo
nata per neogenesi. Io formolerei questa teorica colla formola
_f_ = E♁ + E′♀ + 1/E″ _at._,
intendendo per E, E′, E″ quantità evanescenti».
Contro questa teorica il dott. Enrico Morselli[108] ha fatto diverse
obbiezioni che possono riassumersi in queste due: 1ª La neogenesi
porta un regresso nella serie degli esseri, è quindi contraria alle
tesi fondamentali dell’evoluzionismo; 2ª L’apparire improvviso di
caratteri nuovi di una specie è un’eccezione rarissima e a perpetuarli
per eredità si sollevano per ogni parte ostacoli gravi. A queste
obbiezioni, il Mantegazza[109] rispose che la neogenesi non porta
regresso alcuno di per se stessa e non ci dà questo risultato fatale,
che quando i caratteri nuovi sono mostruosi e patologici ad un tempo;
cioè quando sono contrari alle condizioni di vita dell’individuo in
cui appaiono. Così non è dannoso ad una pianta l’apparire fasciata,
o macchiata nelle foglie; non è per nulla dannoso all’uccello nuovo
che si è formato sotto i nostri occhi l’avere assunto quei caratteri,
che gli fecero dare il battesimo nuovo di _Pavo nigripennis_. Alla
seconda obbiezione egli risponde che chiamò «elemento atavico _la somma
di tutti gli elementi atavici, di tutte le possibilità organiche_,
e non già il semplice ritorno ad un carattere antico e limitato per
via dell’elezione naturale». E soggiunge poi: «io chiamo _possibilità
organiche_ della neogenesi tutte quelle somme possibili di gemmule,
che, fondendosi nel crogiuolo della generazione, possono produrre un
nuovo carattere durevole, che è quanto dire, un nuovo organismo».
E nel timore di non essere stato ancora compreso dice: «Per me
la questione della neogenesi, sfrondata dai problemi secondari e
dalla dialettica, si riduce a questa: Esistono fatti in natura e in
domesticità di comparsa improvvisa di caratteri nuovi in una specie,
che non erano posseduti nè dal padre nè dalla madre? E se questi fatti
non possono essere rifiutati, non è lecito studiarli insieme, tentare
di raggrupparli all’ombra di un’unica teoria che li coordini e tenti di
spiegarli? E se questi fatti sono rari per noi perchè conosciamo pochi
secoli di storia del nostro pianeta, perchè conosciamo poco o nulla le
leggi di eredità che governano le specie selvaggie, come non ci sarà
permesso di supporre che quando la terra subì forti mutamenti, non
diede favorevole occasione a molte e potenti neogenesi, che è quanto
dire a nuove e potenti trasformazioni delle forme vive?».
La formola del Mantegazza venne completata dal Lemoigne, il quale vi
aggiunse i caratteri acquisiti (acq) od individuali, ed ottenne la
formola seguente:
R = (m p + n at) + (m′ p′ + n′ at′) + x acq, essendo m + n + m′ + n′ + x = 100.
R rappresenta il totale delle qualità trasmissibili da un riproduttore
ai suoi discendenti; p, quelle proprie del padre; p′, quelle della
madre; at, le ataviche paterne; at′, le ataviche materne.
Ogni individuo possiede, oltre i suoi propri caratteri (individuali
od acquisiti) dei caratteri paterni, dei caratteri materni, e dei
caratteri atavici; questi ultimi appartengono ad una delle prossime
generazioni antecedenti, rarissimamente ad una generazione antecedente
lontana. Quando avviene questo ultimo caso, ossia quando apparisce
un carattere che era rimasto latente in una lunga serie di antenati;
oppure quando le tre qualità di elementi su citate si associano
tra loro in modo affatto nuovo, noi abbiamo una mostruosità. Ora
le mostruosità possono vivere e perpetuarsi sotto l’influenza
protettrice dell’uomo, come vediamo nella pecora d’ancon, nel bue
niata e nell’alano; ma esse non possono vivere allo stato di natura,
perchè quelle stesse condizioni, cui sono adattati gli individui
normali, non possono, nello stesso tempo, essere favorevoli anche agli
individui mostruosi e molto diversi dai normali. Egli è perciò che
noi non conosciamo, allo stato selvaggio, forse nessuna specie che
possa considerarsi come una forma mostruosa resa perenne dalle leggi
della ereditarietà. Quanto ai cambiamenti che la nostra terra ha di
certo subito, essi furono parziali e ristrettissimi; oppure divennero
estesi e forti lentamente, nel corso di migliaia di secoli. Ai primi
non possiamo dare veruna importanza in ordine alla neogenesi nel senso
del Mantegazza, i secondi le furono direttamente avversi. La teoria
quindi del Mantegazza, in quanto vuole spiegare la repentina apparsa di
forme affatto nuove e durature, non sembra accettabile; essa ha però
il merito di spiegare, fino ad un certo punto, l’apparsa delle leggere
variazioni, e di raccogliere in un’unica formola generale le cause che
le determinano.
Sviluppo.
Tutti sanno che gli animali non nascono coi loro caratteri definitivi,
ma percorrono una serie di cambiamenti, ora più ed ora meno profondi,
prima di raggiungerli. Perchè questo indugio, o questa preparazione?
Noi siamo tanto abituati a questo andamento delle cose che non vi
pensiamo nemmeno, ma saremmo assai sorpresi, se in qualche caso
lo sviluppo avesse a mancare. L’argomento è in istretto rapporto
coll’atavismo, anzi è un caso speciale di esso, ma non di atavismo che
apparisce a caso, irregolarmente, sibbene di atavismo che apparisce
costantemente e con regolarità.
Esaminiamo un caso di metagenesi, e precisamente tolto dall’_Aurelia
aurita_ fra le meduse[110]. L’uovo, sviluppandosi, produce un animale
a forma d’infusorio, il quale è rivestito di cigli e nuota liberamente
nell’acqua. Questo animale, dopo qualche tempo, si fa sessile, riceve
una corona tentacolare, ed assume i caratteri di polipo idroide.
In tale stato esso perdura lungamente e si riproduce anche per via
agamica, e cioè per gemme, dando origine ad altri polipi idroidi che
si staccano dall’individuo materno. Più tardi il medesimo si allunga
ed assume gradatamente la forma di un lungo cilindro, il quale riceve
una serie di strozzature circolari che si fanno sempre più profonde e
scindono l’animale in altrettanti segmenti. I tentacoli, che finora si
sono trovati sul segmento anteriore, incominciano a farsi indistinti
e finalmente scompariscono, mentre, dietro l’ultimo segmento, al
disopra del piede che serve per la fissazione, si sviluppa una nuova
corona tentacolare. L’individuo in tale stato chiamasi strobilo. Ogni
segmento, in fine, dà luogo alla formazione di un’acalefa, facendosi
sempre più profonda la strozzatura, finchè avviene la separazione dei
diversi individui.
Ora si può domandare: perchè la medusa, prima di divenire perfetta
ovvero sessuata, attraversa stadi diversi, come ha dimostrato l’Haeckel
(_Gastrula, Ascula, Actinula, Scyphostoma, Strobilo_ ed _Ephyra_)
che si riassumono nelle forme generali dell’infusorio e del polipo
idroide? A questa domanda non può darsi alcuna risposta da chi
professa l’opinione delle creazioni indipendenti e speciali; ma gli
evoluzionisti possono dare una spiegazione plausibile. Le meduse cioè
discendono dagli infusorii e dai polipi idroidi, e quindi i caratteri
di questi animali inferiori tendono a riapparire in esse come effetto
atavico, e riappariscono realmente e sempre. Ma noi abbiamo anche
detto nel paragrafo precedente che vi ha una ereditarietà omocrona; e
siccome le meduse furono prima infusorii e poi polipi idroidi, così,
per effetto della ereditarietà omocrona, prima appariscono i caratteri
di infusorio, e ne costituiscono il primo stadio di sviluppo, poi
quelli di polipo idroide, e ne costituiscono i successivi stadî della
metagenesi.
A considerazioni analoghe conducono i fenomeni ben noti di metamorfosi;
ad esempio quelli che si osservano in alcuni anfibi. In primavera
si riscontrano spesso nelle acque profonde e stagnanti dei piccoli
animali neri, a ventre ampio e forniti di coda, che in alcune località
si chiamano bottoli, e non sono altro che girini di rane e di altri
simili animali. Questi girini hanno delle branchie esterne come i
protei ed un’appendice caudale come i tritoni; in seguito perdono
quelle branchie, e poi la coda, e si tramutano nell’animale perfetto
che respira per polmoni ed è anuro. Anche qui si può domandare, perchè
si sviluppino quegli organi transitorii, destinati a funzionare per un
tempo brevissimo; sarebbe assai più ragionevole, dal punto di vista
delle creazioni speciali, se la rana nascesse co’ suoi polmoni e
senza coda, e non avesse in seguito che tutt’al più a crescere nelle
dimensioni. La spiegazione riesce facile per noi. I batraci discendono
dagli emibatraci, e precisamente da forme simili agli attuali protei e
tritoni, e perciò i caratteri di questi antichi antenati appariscono
come altrettanti stadi evolutivi nelle diverse età della rana e di
generi affini.
Siccome l’organizzazione sul nostro globo fu ed è sempre in progresso,
così dai fenomeni su citati possiamo ricavare un criterio di
perfezione, il quale può essere espresso in questo modo: Un animale che
allo stato adulto abbia dei caratteri che per un altro sono meramente
embrionali, va posto nella scala zoologica al disotto di quest’ultimo.
Quindi gli infusorii ed i polipi idroidi occuperanno dei gradini più
bassi delle meduse; i protei ed i tritoni si considereranno meno
perfetti della rana. E l’_Amphioxus_ e la _Myxine_ sono gli infimi
tra i pesci, perchè la corda dorsale, in essi perenne, è un carattere
solamente transitorio, embrionale, degli altri pesci.
Potrebbero citarsi molti altri fatti simili ai precedenti. Così, tra i
crostacei, i brachiuri passano per lo stadio dei macrouri, dai quali
discendono. Perdendo la lunga coda, che serve loro da organo natatorio,
essi diventano più atti al cammino in terra ferma, liberandosi di un
inutile peso[111]. I mammiferi, sebbene non sieno mai veri pesci, hanno
tuttavia ne’ loro organi embrionali molta somiglianza con questi loro
remoti antenati; così le fessure embrionali al collo corrispondono alle
fessure branchiali, ed il cervello embrionale somiglia a quello di
alcuni ciclostomi.
Lo studio del tubo dirigente dei pesci ha condotto il Cattaneo[112]
alla seguente conclusione: «L’epitelio cilindrico liscio d’un embrione
di salmone ancora rinchiuso nell’uovo, è simile a quello d’un
_Amphioxus_ adulto; l’epitelio lievemente pieghettato d’un embrione
appena uscito dall’uovo è simile a quello d’una lampreda adulta; la
vescicola embrionale, ricorda le larghe cripte dei selaci». Nello
sviluppo quindi del tubo digerente dei pesci, troviamo la ontogenia
in parallelismo con la filogenia. La stessa cosa risulta dalle
osservazioni di Maria Sacchi[113] intorno all’apparecchio digerente
degli anfibi e dei rettili.
Interessante è lo sviluppo dei parassiti. Si potrebbe credere che
almeno questi fossero stati creati con atti speciali, perchè sono
eminentemente adattati alla vita non solo parassitica in generale,
ma alla vita parassitica entro una determinata specie animale. Ma se
studiamo il loro sviluppo, rileviamo ch’essi nei primi stadi della
loro esistenza conducono una vita libera, e ne inferiamo che prima
di diventare parassiti sono stati animali indipendenti. Così molti
crostacei parassiti attraversano lo stadio di _Nauplius_, i trematodi
quello di infusorii e di cercarie, ed i cestodi quello di protoscolice.
I pleuronettidi, tra i pesci, furono spesso citati come una prova
evidente della creazione indipendente delle specie; infatti essi sono
gli unici pesci che abbiano due occhi in un lato e sieno ciechi nel
lato opposto. Studiando lo sviluppo di questi animali si potè ribattere
vigorosamente quella obbiezione. Japetus Steenstrup[114] ha dimostrato,
che i pleuronettidi giovanissimi portano un occhio in ciascun lato; in
seguito allo sviluppo dell’individuo l’occhio di un lato migra attorno
alla testa verso la faccia superiore e si porta nel lato opposto,
cosicchè nell’individuo adulto un lato è perfettamente cieco, e l’altro
bioculato. Questa scoperta rende evidente l’importanza che ha lo
studio dell’embriologia per scoprire le affinità che esistono fra gli
organismi i più differenti. Come spiegano questo fatto i propugnatori
delle creazioni indipendenti? Essi non possono trovarvi che un enigma
inesplicabile. Per noi invece la cosa è naturale: i pleuronettidi cioè
discendono da altri pesci, aventi un occhio in ciascun lato, e questo
carattere, in forza del principio di ereditarietà, apparisce negli
embrioni della specie.
Voglio anche citare lo sviluppo del _Dactylopterus_. Le specie di
questo genere sono fornite di pinne pettorali foggiate a guisa di ali,
ed atte al volo. Tale organo deve essersi sviluppato gradatamente, e se
ciò non è avvenuto in un tempo remotissimo, lo sviluppo dell’animale
dovrà recarne le prove. Queste furono da me trovate nel 1861[115]. I
giovani di questo genere hanno nella prima gioventù le pinne pettorali
normalmente sviluppate, ossia come gli altri pesci; in età più avanzata
quelle pinne si dividono ciascuna in una metà superiore ed in una
metà inferiore, fra le quali la inferiore si sviluppa poi in modo da
arrivare a quella lunghezza che ravvisiamo negli adulti _Dactylopteri_.
L’importanza dell’embriologia per la sistematica è riconosciuta da
quasi tutti gli zoologi; recentemente ne ha dato una conferma R.
Blanchard[116], che se ne valse nella classificazione dei batraciani.
«Una delle più brillanti conquiste della scienza zoologica, egli dice,
fatta in questi ultimi anni, si fu di riconoscere e di comprendere
tutta l’importanza dell’embriogenia. Soltanto chi segue tutte le fasi
dello sviluppo di un animale, è in grado di apprezzarne le relazioni
e le affinità, e devesi quindi raccomandare di attribuire nella
sistematica, per quanto è possibile, ai caratteri embriologici quella
preponderanza che loro spetta. È in questo modo che alcuni autori hanno
potuto mostrare, quale aiuto porti nella tassonomia dei batraciani lo
studio dello spiracolo, ossia di quell’apertura che nella larva serve
a mettere l’acqua all’esterno, dopo che questa ha ceduto l’ossigeno al
sangue che scorre nelle branchie».
Noi possiamo ora comprendere l’intimo significato dello sviluppo. —
Supponiamo che la specie D sia discesa dalla specie C, e la C dalla
specie B, e la specie B dalla specie A. Gli individui della specie
D non nasceranno direttamente coi loro propri caratteri, perchè i
caratteri di A, B e C, pel principio di ereditarietà, cercheranno pure
di apparire in quegli individui. E per la legge della ereditarietà in
epoche corrispondenti, i primi caratteri ad apparire saranno quelli
di A, poi quelli di B, poi quelli di C, ed infine quelli della forma
perfetta D. Con altre parole, l’individuo dovrà svilupparsi, ossia
percorrere quegli stadi che ha attraversato la specie nel corso dei
secoli. Senonchè questo processo di sviluppo non può esser utile
all’individuo, ed essendo l’embrione, sì bene come la larva, soggetto
all’elezione naturale, questa avrà accelerato lo sviluppo, e spesso
soppresso, od almeno modificato, qualche stadio larvale. Se così
non fosse, lo sviluppo dell’individuo, ossia l’ontogenesi, sarebbe
un’immagine perfetta della filogenesi, ossia dello sviluppo della
specie. Invece, per gli effetti dell’elezione naturale, l’ontogenesi
può dirsi una filogenesi accelerata e nelle varie specie diversamente
modificata.
Veniamo ad alcune applicazioni che in pari tempo chiariranno questo
concetto. Moltissimi crostacei, appartenenti ad ordini diversi, ad
esempio ai copepodi, parassiti e cirripedi, assumono nel loro sviluppo
una forma che fu lungamente considerata come un genere a parte, cui
si aveva dato il nome di _Nauplius_[117]. Fritz Müller ha trovato che
anche un genere più elevato di crostacei, un _Peneus_, percorre lo
stadio di _Nauplius_. È quindi possibile che una delle più antiche
forme progenitrici dei crostacei somigliasse nei caratteri principali
al _Nauplius_ attuale. In molte specie l’elezione naturale avrebbe
soppresso quello stadio, ed in altre conservato, per ragioni che non ci
fu ancora concesso di scoprire.
Un altro esempio possiamo togliere dagli echinodermi. In tutte le
classi vi hanno delle specie, i cui primi stadi di sviluppo sono
concordanti. I piccoli embrioni somigliano agli infusorii, sono
rivestiti di cigli vibratili, e si convertono più tardi in larve
allungate, più o meno piriformi, nelle quali possiamo distinguere una
faccia dorsale alquanto convessa, due lati simmetrici ed una faccia
ventrale, la quale porta una impressione occupante l’intera lunghezza
del ventre. Sul margine di questa impressione scorre una fascia di
cigli, che serve all’animale da organo di locomozione. L’apparato
digerente della larva trovasi nella linea mediana e consta di tre parti
ben distinte, che sono la faringe, lo stomaco e l’intestino. La bocca
apresi sulla faccia ventrale entro la fascia cigliare, l’ano trovasi
dietro la citata fascia in prossimità del polo posteriore del corpo.
In questa forma larvale convergono delle specie di tutte le classi
degli echinodermi; ma poi la larva assume forme diverse a seconda della
classe cui appartiene. Noi possiamo quindi concludere che le oloturie,
gli echinidi, le asterie ed i crinoidi contino fra i loro remotissimi
antenati una forma simile alla su descritta. E diciamo simile, e non
eguale, perchè è assai probabile che, nel lungo corso dei secoli, la
elezione naturale abbia, nei discendenti, modificato più o meno i
caratteri dell’antichissimo antenato.
Relativamente ai vertebrati, il prof. Huxley[118] ci ha fatto conoscere
la identità o somiglianza tra loro degli embrioni delle varie
classi. Egli dice: «Lo studio dello sviluppo somministra una chiara
testimonianza dell’affinità di struttura, e ci volgiamo con impazienza
a cercare quali risultati potrebbero essere ottenuti collo studio dello
sviluppo speciale dell’uomo. È egli qualche cosa di diverso? È egli
originato in una maniera totalmente differente dal cane, dall’uccello,
dal ranocchio e dal pesce, giustificando in tal modo la opinione di
coloro che asseriscono, non aver l’uomo un posto in natura e niuna
reale connessione col mondo inferiore della vita animale? Oppure è
egli originato da un germe somigliante, e passa attraverso le medesime
lente e gradatamente progressive modificazioni, ed è legato agli
stessi congegni e disposizioni per la sua protezione e nutrizione,
e finalmente entra nel mondo col soccorso del medesimo meccanismo?
La risposta non è dubbia per un solo istante, e non è stata dubbia
un solo momento in questi ultimi trent’anni. Positivamente il modo
di origine e i primi stadi dello sviluppo dell’uomo, sono identici a
quelli degli animali immediatamente sottoposti a lui nella scala degli
esseri: — senza dubbio, in questo rapporto, egli è molto più vicino
alle scimie di quello che le scimie al cane». Ed altrove (pag. 88) egli
dice: «È una legge generale che gli animali quanto più strettamente
si somigliano fra loro nello stato adulto, tanto più lungamente e più
intimamente i loro embrioni si somigliano pur fra di loro; e l’embrione
di un cane e di un gatto restano pur fra loro somiglianti per un
periodo molto più lungo, che quelli di un cane e di un uccello; o
quelli di un cane e di una sariga; o quelli di un cane e di una scimia».
Anche il Lubbock[119] cita dei fatti in appoggio di questa dottrina.
Egli dice: «Uccelli dello stesso genere, o di generi assai affini fra
loro, i quali, quando sono adulti, differiscono molto nel colore, sono
sovente simili quando sono giovani. I piccoli del leone e del puma sono
spesso rigati, e i feti delle balene hanno denti. Leidy ha dimostrato
che i denti da latte del genere Equus somigliano ai denti permanenti
dell’_Anchitherium_, mentre i denti da latte dell’_Anchitherium_
somigliano molto al sistema dentale del _Merychippus_. Rütimeyer,
mentre richiama l’attenzione sopra questo interessante argomento,
soggiunge che i denti da latte dell’_Equus caballus_ parimente, e anche
più quelli dell’_E. fossilis_, somigliano ai denti permanenti dello
_Hipparion_».
Per far vedere la somiglianza tra loro dei giovani individui di specie
diverse d’uno stesso genere si prestano gli araneidi più che ogni
altro gruppo di animali. Tale e tanta è cotesta somiglianza, che anche
all’aracnologo più esperto riesce spesso impossibile di classificare la
specie, e molti raccoglitori quando prendono i giovani individui, li
gettano via come inclassificabili ed inutili.
Dalle considerazioni che precedono noi concludiamo, che i giovani
individui delle specie di un genere convergono nei loro caratteri
verso lo stipite del genere, gli embrioni dei generi di un ordine o
di una classe verso la forma progenitrice dell’ordine o della classe
stessa. Ma si potrebbe aspettarsi che almeno le serie animali rimangano
separate, e che basti ammettere tante forme stipiti, quante sono quelle
serie. Gli studi recenti hanno resa impossibile tale supposizione.
Nelle spugne calcaree (genere _Olynthus_) fu scoperta una larva che
ebbe il nome di _Gastrula_[120]. Essa rappresenta un sacco, e se così
si vuole, uno stomaco munito di apertura orale. La parete è formata
di due strati di cellule: le cellule esterne portano dei lunghi
filamenti, le interne ne sono prive, ed al contorno orale le cellule
esterne fanno passaggio alle interne. Questa forma larvale non è
limitata alle spugne, ma fu rinvenuta, co’ suoi caratteri essenziali,
nei celenterati, negli echinodermi, in alcuni vermi (_Sagitta,
Phoronis, Euaxes, Lumbricus_), nelle ascidie tra i mollusci, e perfino
nell’_Amphioxus_ tra i vertebrati. Specialmente interessante è la larva
di questo infimo pesce, scoperta dal Kowalevsky, la quale precede la
formazione della corda dorsale, consta di una cavità interna limitata
da un doppio strato cellulare, l’uno esterno cigliato e l’altro interno
sfornito di ciglia, e mette all’esterno con una semplice apertura.
Questa larva concorda essenzialmente con quella delle ascidie e delle
spugne, chiamata _Gastrula_. Negli artropodi non fu ancora scoperta
una vera _Gastrula_, sibbene una forma embrionale che le sta assai
vicina, e può considerarsi come una modificazione di essa. Appoggiato a
questi fatti il prof. Haeckel[121] conchiude: «La generale diffusione
della _Gastrula_ nelle più differenti serie animali prova la comune
discendenza di tutte queste serie da un’unica comune forma stipite
estinta. Questa forma stipite doveva essenzialmente concordare nella
sua struttura colla _Gastrula_, noi le abbiamo già dato il nome di
_Gastraea_».
Secondo le osservazioni interessantissime del Kowalevsky[122],
confermate ed approfondite dal Kupffer[123], da O. Hertwig[124] e da R.
Hertwig[125], la _Gastrula_ dell’_Amphioxus_, e quella delle ascidie
subiscono uno sviluppo ulteriore eguale, fino al punto in cui ambedue
le forme larvali presentano il tipo dei vertebrati, che è conservato
dalla larva dell’_Amphioxus_, mentre quella delle ascidie subisce poi
una metamorfosi regressiva. Tanto nell’_Amphioxus_, come nelle ascidie,
la _Gastrula_ ovale si appiattisce in un lato, sul quale si formano due
rialzi, costituiti di cellule, i lembi dei quali più tardi si uniscono
per formare un tubo, il tubo midollare, che dapprima è aperto davanti
e chiuso posteriormente. Poscia si forma una nuova bocca, quella che
dovrà persistere, convertendosi la bocca della _Gastrula_ nell’orifizio
anale. Mentre ciò avviene, si sviluppa nell’ascidia un’appendice
caudale, ed in questa una fascia, composta di cellule, che è la corda
dorsale, caratteristica dei vertebrati. Tale corda si sviluppa anche
nell’_Amphioxus_, in cui persiste durante tutta la vita. Giunta a
questo punto, la larva dell’ascidia esce dall’involucro embrionale,
per condurre vita libera, nuotando nel mare col mezzo della sua coda.
Queste larve, simili ai bottoli o girini delle rane, sono conosciute
fino dal 1833, epoca in cui furono scoperte dal Darwin. Lo sviluppo
progressivo continua ancora: nel tubo midollare si formano due organi
dei sensi (occhio ed udito), ed al lato ventrale prende origine il
cuore. Così la larva raggiunge l’apice del suo sviluppo, percorso a
modo dei vertebrati; poi cade al fondo, si fissa sopra un qualsiasi
oggetto sommerso, ed imprende una metamorfosi regressiva. Essa perde
l’appendice caudale ed insieme la corda dorsale, il tubo midollare
si converte per avvizzimento in un piccolo ganglio, gli organi dei
sensi vanno perduti, l’intestino s’ingrandisce dividendosi in due
parti all’uopo della respirazione e della digestione, e tutto il corpo
prende la forma di un ampio sacco. Questa concordanza nello sviluppo
fra l’ascidia e l’_Amphioxus_ è per noi di grandissimo interesse,
imperocchè dimostra la consanguineità fra questi due animali, ed
abbatte quell’alta barriera che molti autori vollero erigere fra
gli invertebrati ed i vertebrati. Noi siamo costretti ad ammettere
l’esistenza, in tempi remotissimi, di un vertebrato primitivo che
trasse forse origine dalla classe multiforme dei vermi, e di cui, in
due direzioni divergenti, si svilupparono i tunicati tra i molluschi ed
i pesci tra i vertebrati[126].
La scoperta della _Gastrula_ ha condotto gli autori a modificare la
classificazione generale degli animali, di guisa che molti suddividono
il regno in due sottoregni, quello dei _Protozoi_ che comprende gli
animali unicellulari o le colonie di essi, e quello dei _Metazoi_ che
comprende gli animali costituiti di almeno due strati di cellule fra
loro differenti. Altri vanno più oltre, collocano i _Protozoi_ nel
regno dei _Protisti_ e chiamano animali i soli _Metazoi_.
Dalle considerazioni esposte in questo paragrafo noi possiamo trarre
la convinzione, che lo sviluppo altro non è che un effetto delle
leggi della ereditarietà, e che ad esso dobbiamo attingere in parte i
materiali per un futuro albero genealogico degli organismi.
Da alcuni esempi sopra citati rilevasi, che l’individuo, nel suo
sviluppo, percorre degli stadii, attraverso ai quali è passata la
specie; ma giova ricordare che l’ontogenesi non è una filogenesi esatta
e fedele, sibbene accelerata e modificata dalle condizioni della vita
cui sono esposti gli embrioni a cominciare dai primi momenti della loro
esistenza. Senza questa riserva, la legge biogenetica sarebbe soggetta
a molte obbiezioni, e fra le altre a quelle di His e di Spitzer[127]
a proposito dei mammiferi. Se l’ontogenesi di questi non corrisponde,
in parte, alla filogenesi, si è perchè gli embrioni dei mammiferi
percorrono il loro sviluppo entro l’utero materno, dove devono
acconciarsi a condizioni di vita diverse da quelle, che hanno agito
sugli antenati.
Pangenesi.
I fenomeni della ereditarietà dei caratteri, come si è potuto vedere
nelle linee che precedono, sono svariati e molteplici; quindi non ci
reca sorpresa il vedere, che alcuni autori hanno cercato di adunarli
sotto un unico punto di vista, ed hanno proposto delle ipotesi
destinate a spiegarli, fra le quali menzionerò la pangenesi del
Darwin[128].
Si ammette generalmente che le cellule od unità del corpo si propaghino
per divisione spontanea o prolificazione, conservando la stessa
natura e trasformandosi da ultimo nei vari tessuti del corpo. Ma
oltre tale maniera di moltiplicarsi, il Darwin suppone che le unità
emettano dei minuti granuli, che sono dispersi in tutto il sistema, e
allorquando hanno ricevuto una sufficiente nutrizione, si moltiplicano
per divisione e si sviluppano da ultimo in cellule simili a quelle da
cui derivano. Questi granuli chiamansi _gemmule_. Esse sono raccolte
da tutte le parti del sistema per costituire gli elementi sessuali,
ed il loro sviluppo nella prossima generazione costituisce un nuovo
essere; ma esse possono trasmettersi in uno stato dormente alle future
generazioni, e poi svilupparsi. Il loro sviluppo dipende dalla unione
con altre gemmule parzialmente sviluppate che le precedono nel corso
regolare della crescenza. È supposto che le gemmule sieno emesse da
ciascuna cellula non solo allo stato adulto, ma in ogni stadio di
sviluppo dell’organismo. Infine il Darwin immagina che nel loro stato
dormente le gemmule sentano le une per le altre una mutua affinità, da
che risulta la loro aggregazione in gemme od elementi sessuali. Per cui
non sono punto gli elementi riproduttivi, nè le gemme che producono i
nuovi organismi, ma le cellule od unità stesse dell’intero corpo.
In alcuni organismi devesi ammettere che le gemmule, le quali derivano
da ogni parte od organo, sieno disseminate nell’intero sistema;
altrimenti non si potrebbe spiegare come una piccola e qualsiasi
porzione di idra sia capace di riprodurre l’intero animale, oppure
come ogni minuto frammento di una foglia di _Begonia_ possa produrre
l’intera pianta. Nè senza tale premessa si comprenderebbe il processo
di rigenerazione, come noi lo vediamo, ad esempio, nella lumaca che
riproduce la testa, o nella salamandra che riproduce gli occhi, la coda
e gli arti nel posto preciso dove furono asportati.
Negli animali superiori, nei quali una piccola parte non riproduce il
corpo intero e dove la generazione è confinata entro limiti ristretti,
la pangenesi suppone che ogni organo ed ogni tessuto mandino delle
gemmule agli organi sessuali, le quali penetrano nelle uova o nei
nemaspermi che sono in via di maturazione, così che ogni uovo ed ogni
spermatozoide sarebbero la quintessenza dell’intero organismo. V’ha
di più: negli organi sessuali s’accumulano le gemmule di ciascun
organo in ogni stadio del suo sviluppo, per cui ogni uovo o nemasperma
sarebbe il futuro organismo in miniatura, formato di un numero infinito
di gemmule. Durante lo sviluppo embrionale, queste gemmule entrano
in attività nello stesso ordine di successione nel quale si sono
accumulate, e riproducono la parte precisa da cui derivano.
Nell’ipotesi della pangenesi, la variabilità dipende almeno da
due gruppi di cause distinte. Primieramente, dalla deficienza,
sovrabbondanza o trasposizione delle gemmule, e dal risveglio di
quelle che hanno potuto starsene latenti per lungo tempo. In questi
casi le gemmule stesse non furono modificate nella loro natura, ma i
cambiamenti si sono estesi al numero, ai reciproci rapporti ed allo
stato di azione o d’inerzia delle medesime. In secondo luogo, dai
cambiamenti avvenuti nelle gemmule stesse per effetto delle cambiate
condizioni di vita, dell’uso delle parti aumentato o diminuito, e di
altre possibili cause.
La riversione, secondo il Darwin, dipende da ciò che l’antenato
trasmette ai suoi discendenti delle gemmule dormenti, le quali poi
possono svilupparsi sotto l’influenza di cause note ed ignote. «Ciascun
animale» dice l’autore[129] «può essere paragonato ad un terreno pieno
di semi, di cui la maggior parte germoglia prontamente, una parte
dimora alcun tempo in uno stato latente, mentre altri muoiono. Quando
sentiamo dire che un uomo porta nella sua organizzazione i germi di una
malattia ereditaria, questa espressione è letteralmente vera».
Il Mantegazza ha forse preceduto il Darwin nel concepire il germe di
quest’ipotesi; infatti, la sua materia formativa rappresenta le gemmule
del Darwin. È forse questa la ragione, per la quale il Mantegazza
accolse con entusiasmo la pangenesi, chiamandola la più grande scoperta
filosofica del naturalista inglese. Su questa via fu seguito da
Gabriele Buccola[130], che sembra accettare la pangenesi senza riserve.
L’entusiasmo però del Mantegazza non è diviso da tutti i naturalisti,
e nemmeno da tutti coloro che ammirano l’ingegno del Darwin. Invero la
pangenesi è una ipotesi ancora molto imperfetta, ciò che il suo autore
stesso confessa colla sua abituale modestia. Madama Royer[131] l’ha
chiamata fantastica, perchè le gemmule non sono che immaginarie, mai
percepite con alcuno dei nostri sensi; ma il Mantegazza[132] osserva
benissimo che, se dovessimo credere soltanto a ciò che toccano le
nostre mani e vedono i nostri occhi, dovremmo negare tutti quelli stati
della materia che chiamansi luce, elettricità e pensiero.
Molte obbiezioni furono sollevate contro la pangenesi da parecchi
autori, e infatti essa ha molti punti oscuri. Le gemmule, nel concetto
di Darwin, sono minimi granuli, se così si vuole, microcellule. Ora,
non è ben chiaro per quali vie questi granuli giungano agli organi
sessuali, essendo questi forniti di solidi involucri che li chiudono da
ogni parte. Si potrebbe ritenere che la corrente sanguigna centripeta
li raccolga in un dato organo, e la centrifuga li trasporti poi
agli organi sessuali; ma allora conviene ammettere, ch’essi possano
transitare inalterati pei polmoni, pel fegato e per altri organi, e
che gli organi sessuali abbiano la speciale facoltà di trattenerli.
Si spieghi la cosa in questo od in altro modo, l’ipotesi viene a
complicarsi con altre ipotesi.
Lo sviluppo delle gemmule nel dovuto ordine di crescenza è un
altro punto oscuro, sul quale recentemente ha insistito anche il
Weismann[133]. Invero, noi non sappiamo che cosa induca alcune gemmule
a svilupparsi prima, ed altre a svilupparsi dopo. E questo è un punto
importante, perchè ogni leggiera anticipazione od il minimo ritardo
dello sviluppo di una parte, sconvolgerebbero tutto il processo
evolutivo e si avrebbero delle forme mostruose. Ma v’ha dippiù:
l’apparsa degli organi sessuali è preceduta in ogni animale da una
serie più o meno lunga di forme embrionali; ora si può domandare dove
queste forme mandino le loro gemmule. E se gli organi sessuali non
ricevono da esse alcuna gemmula, non si comprende perchè tuttavia
queste forme embrionali si ripetano. L’obbiezione può estendersi alla
metamorfosi, e si può domandare dove la larva mandi le sue gemmule.
Nè può dirsi esente da obbiezioni la spiegazione che dà il Darwin
dell’atavismo. Questo passaggio di gemmule attraverso a poche o molte
generazioni, non è di facile intelligenza. Il confrontare un organismo
con un terreno pieno di semi non chiarisce la questione, perchè quando
un seme non germoglia nel terreno, noi sappiamo più o meno esattamente
indicarne le cause; ma il perchè in un organismo vivente, nel quale
tutto in ogni istante si muta e trasforma, resti inalterato un
gruppo di gemmule per anni e secoli, non sappiamo nemmeno da lontano
intravvedere.
Anche il prof. Cattaneo[134] ha esposto recentemente nella _Rivista di
filosofia scientifica_, delle obbiezioni contro la pangenesi. Siccome,
dice l’autore fra le altre cose, tutte le parti del corpo in ogni
stadio del loro sviluppo mandano delle gemmule agli organi sessuali,
il numero di queste gemmule dovrebbe essere quasi infinito, e d’altra
parte trovando esse tutte posto nell’uovo o nel nemaspermo, la loro
piccolezza dovrebbe essere estrema. Questa asserzione è giusta, ma
non racchiude una obbiezione importante contro l’ipotesi darwiniana.
Più importante, se fosse vera, sarebbe l’altra obbiezione, che cioè
l’ipotesi della pangenesi è in contraddizione colla legge morfologica
che stabilisce il parallelismo tra ontogenia e filogenia. Ma l’uovo non
cessa di essere cellula, perchè è composto di miriadi di gemmule; e lo
sviluppo di queste nello stesso ordine, nel quale si sono raccolte,
spiega appunto il parallelismo anzidetto.
Non intendo, colle osservazioni che precedono, di respingere la ipotesi
della pangenesi; ma mi sembra provato da queste considerazioni, che
l’ipotesi, di cui discorriamo, è ancora assai imperfetta, quantunque
sia probabile che per spiegare da un punto di vista generale i fenomeni
della ereditarietà dei caratteri, sia necessario di ricorrere ad
elementi anche più semplici delle cellule nucleate e dei citodi.
Mad. Royer[135], dopo di aver respinto la pangenesi del Darwin, ci
propone una sua teoria, la dinamogenesi, in cui parte dal concetto che
l’eredità dei caratteri organici non sia dovuta ad una trasmissione di
materia. Essa crede che la trasmissione delle forze e del moto senza
trasmissione di materia, sia la regola e non l’eccezione, e mette
l’eredità in confronto col moto trasmesso fra di loro dalle palle di
bigliardo e colla elettricità che attraversa un filo metallico senza
muoverlo. Per lei la vita è un movimento, null’altro che un movimento,
benchè un movimento molto complesso. Per la Royer, lo sperma maschile
non ha altra missione che di comunicare una certa quantità di quel
movimento vitale, di cui l’ovulo non ha ritenuto nell’organo femmineo
che una dose insufficiente. Il Mantegazza[136] ha dichiarato nel 1878
questa teoria inaccettabile, e tale deve ritenersi anche oggi a maggior
diritto, dopo che gli studi intorno alla fecondazione hanno dimostrato
la partecipazione materiale dei nemaspermi a questo fenomeno così
importante per la conservazione della specie.
Nemmeno Haeckel[137] accetta la pangenesi del Darwin, e dice di
aver tentato inutilmente di rendersi conto, col mezzo della ipotesi
predetta, dei vari fenomeni e processi biogenetici. Egli sostiene
ancora che la propagazione e la eredità, la nutrizione e l’adattamento,
la riversione e la metagenesi, l’ibridismo e la rigenerazione non
possono spiegarsi in modo semplice e plausibile col mezzo della
pangenesi. E propone quindi una nuova teoria, quella della perigenesi.
Egli chiama plastiduli le molecole del plasma organico, e attribuisce
loro tutte quelle proprietà che la fisica assegna alle molecole in
generale, ossia agli atomi composti; un plastidulo non sarebbe quindi
decomponibile in plastiduli minori, ma soltanto nei suoi atomi, e
precisamente negli atomi dei seguenti cinque elementi: carbonio,
idrogeno, azoto, ossigeno e zolfo.
Haeckel suppone che i plastiduli abbiano un movimento ondulatorio
ramificato, il quale, dai plastiduli della cellula madre, viene
comunicato a quelli delle cellule figlie. Ma in questi ultimi accade
che il movimento originario plastidulare venga modificato per
adattamento, ossia dalle condizioni esterne della vita, per cui si
avrebbe, dal concorso di quei due movimenti, un movimento rappresentato
dalla diagonale nel paralellogrammo delle forze. Così continuando, si
avrebbe nelle successive generazioni un movimento plastidulare sempre
simile, perchè derivato da quello della cellula originaria, ma non
eguale, perchè alterato dalla necessità di adattamento alle condizioni
esteriori. La somiglianza delle forme affini, la mancata loro identità
e la divergenza dei caratteri sarebbero i necessari effetti delle
condizioni suesposte. L’eredità non sarebbe che il passaggio del
movimento plastidulare proprio della madre alle cellule figlie.
Le differenze fra la pangenesi e la perigenesi sono essenziali. Le
gemmule sono aggregati di molecole, e crescono, si nutrono e si
moltiplicano per divisione al pari delle cellule; mentre i plastiduli
sono singole molecole che non hanno tali proprietà. Questi ultimi
possono soltanto trasmettere ai contigui il loro movimento individuale
e crescere per assimilazione come un cristallo entro una soluzione.
Darwin ammette che agli organi sessuali arrivino gemmule da tutte
le parti del corpo, in ogni stadio di sviluppo, le quali gemmule
riproducono poi la parte da cui derivano; Haeckel ricorre semplicemente
alla trasmissione del movimento plastidulare, e dice[138]: «Darwin
sostiene esplicitamente che tutte le forme della riproduzione dipendono
da una aggregazione di cellule, le quali derivano da tutte le parti
del corpo. Io invece asserisco che tutte le forme della riproduzione
dipendono dalla trasmissione del movimento plastidulare, il quale,
dalla parte generante del corpo, passa direttamente ai plastidi
generati, ed in seguito col mezzo della memoria e della divisione del
lavoro dei plastiduli riproduce in parte o per intero nei discendenti
il movimento ondulatorio degli antenati».
Fra la teoria sopra accennata di Mad. Royer e questa di Haeckel v’ha
una certa somiglianza: nè l’una nè l’altra ebbero una buona accoglienza
per parte dei naturalisti, e la più plausibile sembra ancora quella del
Darwin, malgrado i difetti che la rendono oscura in molte sue parti.
Il Weismann[139] scrisse nel 1883 una notevole memoria
sull’ereditarietà dei caratteri[140]. Negli animali unicellulari,
dove la riproduzione avviene per divisione, quel fenomeno è facile a
comprendersi, poichè i due animali, che ne risultano, non sono che le
due metà dell’individuo che si è riprodotto, così che non si può qui
fare alcuna differenza fra generatore e generato. In questi esseri
semplici manca la morte naturale, laonde l’autore attribuisce loro
il privilegio dell’immortalità. Nei Metazoi le cose mutano, perchè
in essi conviene distinguere le cellule germinative, destinate alla
conservazione della specie, e le somatiche, il cui còmpito è quello di
conservare l’individuo. Questa complicazione è sorta dall’associazione
di più esseri unicellulari e dalla susseguente divisione del lavoro. Le
cellule germinative dei Metazoi si comportano nella generazione come
gli organismi unicellulari, poichè passano di padre in figlio, portano
seco i caratteri di quello ed impediscono la interruzione di quella
vita che per le cellule somatiche è passeggera. Secondo l’autore,
l’individuo non muore tutto; periscono bensì le cellule somatiche,
ma le germinative passano coll’atto generativo ai discendenti. Le
cellule somatiche non avendo alcuna parte nell’atto essenziale della
riproduzione, tutti i caratteri dei figli scaturiscono dal germe e
quelli chiamati propriamente acquisiti non sono punto trasmessi. Le
idee del Weismann, da lui svolte finora assai succintamente, meritano
di essere studiate ed applicate ai varii fenomeni dell’ereditarietà;
qui devo soltanto dichiarare di dissentire dalla sua opinione che
considera come non ereditarii i caratteri acquisiti. I fatti che
militano contro l’opinione del Weismann sono più numerosi di quanto
egli crede, e l’autore stesso[141] è costretto a confessare che le
varietà climatiche delle farfalle sono inesplicabili colla sua teoria.
Io credo che i caratteri acquisiti sieno ereditari, però soltanto
allora, quando hanno potuto gettare profonde radici nell’organismo,
vale a dire quando hanno potuto esercitare un’influenza sul germe,
opinione che non potrebbe essere contraddetta nemmeno dal Weismann
dopo la sua dichiarazione che non si può escludere un’azione delle
cellule somatiche sulle germinative[142]. Il negare assolutamente
la trasmissione ai discendenti dei caratteri acquisiti mi sembra
in disaccordo colle osservazioni dei medici e dei veterinari, e
difficilmente incontrerà l’approvazione della zootecnica e della
floricoltura[143].
Simile in molti punti alle vedute del Wreismann è la teoria
dell’idioplasma del Nägeli[144]. Secondo quest’autore, non tutto
il plasma dell’uovo e forse nemmeno dello spermatozoo è attivo nel
produrre la ereditarietà dei caratteri e nel determinare lo specifico
sviluppo dell’individuo, ma soltanto una parte di esso, diversa dal
resto del plasma e che chiamasi idioplasma. Questa sostanza costituisce
l’essenziale differenza tra le uova degli animali e si ritiene composta
di minime particelle, dette micelii, che alla lor volta risultano di
un numero maggiore o minore di molecole. Nell’uovo la massima parte
del plasma è plasma comune (protoplasma), una piccola quantità è
idioplasma, formato da un albuminato diverso da quello del protoplasma
o plasma di nutrizione. I micelii sono piccolissimi, e dalla loro
grandezza, forma e stato dinamico scaturiscono le differenze specifiche
ed individuali degli organismi. L’idioplasma peraltro non è limitato
alle sole cellule sessuali (uovo e spermatozoo), ma durante lo sviluppo
del germe, cresce esso pure e si estende sotto forma di trabecole a
tutto l’organismo, nel quale costituisce una rete non interrotta che
invade ogni cellula e parti diverse di essa. Al pari delle cellule
germinative del Weismann, l’idioplasma del Nägeli passa dai genitori
ai discendenti ed ha una durata indefinita; anche il Nägeli quindi
ammette la continuità della vita. Nella fecondazione l’idioplasma
paterno si unisce al materno per produrre quello del figlio, avvenendo
una migrazione e reciproca compenetrazione dei rispettivi micelii.
Non tutte le proprietà però degli esseri traggono la loro origine
direttamente dall’idioplasma; alcune sono prodotte dalle svariate
combinazioni dei micelii, nella stessa guisa che un pianoforte a
pochi tasti può dare numerose armonie. L’autore ritiene che anche
l’idioplasma possa parzialmente restare inerte per molte generazioni, e
poi ridestarsi in speciali circostanze, per riprodurre caratteri da un
tempo più o meno lungo scomparsi (atavici).
Le teorie del Weismann e del Nägeli hanno un fondamento scientifico,
riposano cioè sull’osservazione che la fecondazione risulta dalla
fusione della parte nucleare dello spermatozoo colla parte nucleare
dell’uovo[145]; nondimeno non è dimostrato che l’una o l’altra
di queste teorie sia in grado di spiegare tutti i fenomeni della
ereditarietà in modo semplice e convincente, e particolarmente
difficile è di spiegare con esse l’atavismo e lo sviluppo.