Par un machiavélique stratagème, la larve primaire des Méloés et des
Sitaris a pénétré dans la cellule de l'Anthophore; elle s'est établie
sur l'oeuf, à la fois sa première nourriture et son radeau de sauvetage.
Que devient-elle une fois l'oeuf épuisé?
Revenons d'abord à la larve du Sitaris. Au bout de huit jours, l'oeuf de
l'Anthophore est tari par le parasite et se réduit à l'enveloppe, mince
nacelle qui préserve l'animalcule du contact mortel du miel. C'est sur
cette nacelle que s'opère la première transformation, après laquelle la
larve, alors organisée pour vivre dans un milieu gluant, se laisse choir
du radeau dans le lac de miel, et abandonne, accrochée à l'enveloppe de
l'oeuf, sa dépouille fendue sur le dos. À cette époque, on voit flotter,
immobile sur le miel, un corpuscule d'un blanc laiteux, ovalaire, aplati
et d'une paire de millimètres de longueur. C'est la larve du Sitaris
sous sa nouvelle forme. À l'aide d'une loupe, on distingue les
fluctuations du canal digestif, qui se gorge de miel, et sur le pourtour
du dos plat et elliptique, on aperçoit un double cordon de points
respiratoires qui, par leur position, ne peuvent être obstrué par le
liquide visqueux. Pour décrire en détail cette larve, attendons qu'elle
ait acquis tout son développement, ce qui ne saurait tarder car les
provisions diminuent avec rapidité.
Cette rapidité toutefois n'est pas comparable à celle que mettent les
larves gloutonnes de l'Anthophore à achever les leurs. Ainsi, en
visitant une dernière fois les habitations des Anthophores, le 25 juin,
j'ai trouvé que les larves de l'abeille avaient toutes achevé leurs
provisions et atteint leur complet développement; tandis que celles des
Sitaris, encore plongées dans le miel, n'avaient, pour la plupart, que
la moitié du volume qu'elles doivent finalement acquérir. Nouveau motif
pour les Sitaris de détruire un oeuf qui, s'il se développait, donnerait
une larve vorace, capable de les affamer en fort peu de temps. En
élevant moi-même les larves dans des tubes de verre, j'ai reconnu que
les Sitaris mettent de trente-cinq à quarante jours pour achever leur
pâtée de miel; et que celles des Anthophores emploient moins de deux
semaines pour le même repas.
C'est dans la première quinzaine du mois de juillet que les larves de
Sitaris atteignent toute leur grosseur. À cette époque, la cellule
usurpée par le parasite ne contient plus qu'une larve replète, et en un
coin, un tas de crottins rougeâtres. Cette larve est molle, blanche et
mesure de 12 à 13 millimètres de longueur, sur 6 millimètres dans sa
plus grande largeur. Vue par le dos, comme lorsqu'elle flotte sur le
miel, elle est de forme elliptique, atténuée graduellement vers
l'extrémité antérieure, et plus brusquement vers l'extrémité
postérieure. Sa face ventrale est fort convexe; sa face dorsale, au
contraire, est à peu près plane. Quand la larve flotte sur le miel
liquide, elle est comme lestée par le développement excessif de la face
ventrale plongeant dans le miel, ce qui lui rend possible un équilibre
pour elle de la plus haute importance. En effet, les orifices
respiratoires, rangés sans moyen de protection sur chaque bord du dos
presque plat, sont à fleur du liquide visqueux, et au moindre faux
mouvement seraient obstrués par cette glu tenace si un lest convenable
n'empêchait la larve de chavirer. Jamais abdomen obèse n'a été de plus
grande utilité: à la faveur de cet embonpoint du ventre, la larve est à
l'abri de l'asphyxie.
Ses segments sont au nombre de treize, y compris la tête. Celle-ci est
pâle, molle, comme le reste du corps, et fort petite relativement au
volume de l'animal. Les antennes sont excessivement courtes et composées
de deux articles cylindriques. J'ai vainement, à l'aide d'une forte
loupe, cherché des yeux. Dans son état précédent, la larve, assujettie à
de singulières migrations, a évidemment besoin de la vue, et elle est
pourvue de quatre ocelles. Dans l'état actuel, à quoi lui serviraient
des yeux au fond d'une cellule d'argile, où règne la plus complète
obscurité?
Le labre est saillant, non distinctement séparé de la tête, courbe en
avant et bordé de cils pâles et très fins. Les mandibules sont petites,
roussâtres vers l'extrémité, obtuses et excavées au côté interne en
forme de cuiller. Au-dessous des mandibules se trouve une pièce charnue,
couronnée par deux très petits mamelons. C'est la lèvre inférieure avec
ses deux palpes. Elle est flanquée, de droite et de gauche, de deux
autres pièces également charnues, étroitement accolées à la lèvre, et
portant à l'extrémité un rudiment de palpe formé de deux ou trois très
petits articles. Ces deux pièces sont les futures mâchoires. Tout cet
appareil, lèvres et mâchoires, est complètement immobile, et dans un
état rudimentaire qui met la description en défaut. Ce sont des organes
naissants, encore voilés, embryonnaires. Le labre et la lame complexe
formée par la lèvre et les mâchoires laissent entre elles une étroite
fente, dans laquelle jouent les mandibules.
Les pattes sont purement vestigiaires, car bien que formées de trois
petits articles cylindriques, elles n'ont guère qu'un demi-millimètre de
longueur. L'animal ne peut en faire usage, non seulement dans le miel
coulant où il habite, mais encore sur un sol consistant. Si l'on tire la
larve de la cellule pour la mettre sur un corps solide et l'observer
plus à l'aise, on voit que la protubérance démesurée de l'abdomen, en
tenant le thorax relevé, empêche les pattes de trouver un appui. Couchée
sur le flanc, seule station possible, à cause de sa conformation, la
larve reste immobile, ou n'exécute que quelques mouvements vermiculaires
et paresseux de l'abdomen, sans jamais remuer ses pattes débiles, qui ne
pourraient d'ailleurs lui servir en aucune manière. En somme à
l'animalcule si alerte, si actif du début, a succédé un ver
ventripotent, rendu immobile par son obésité. Qui reconnaîtrait dans cet
animal lourd, mou, aveugle, laidement ventru, n'ayant pour pattes qu'une
sorte de moignons sans usage, l'élégante bestiole de tout à l'heure,
cuirassée, svelte et pourvue d'organes d'une haute perfection pour
accomplir ses périlleux voyages?
Enfin, on compte neuf paires de stigmates: une paire sur le mésothorax
et les autres sur les huit premiers segments de l'abdomen. La dernière
paire, ou celle du huitième segment abdominal est formée de stigmates si
petits que, pour les découvrir, il faut être averti par les états
suivants de la larve et promener une loupe bien patiente sur
l'alignement des autres paires. Ce ne sont là encore que des stigmates
vestigiaires. Les autres sont assez grands, à péritrème pâle, circulaire
et non saillant.
Si, sous sa première forme, la larve de Sitaris est organisée pour agir,
pour se mettre en possession de la cellule convoitée, sous sa seconde
forme, elle est uniquement organisée pour digérer les provisions
conquises. Donnons un coup d'oeil à son organisation interne, et en
particulier à son appareil digestif. Chose étrange: cet appareil où doit
s'engouffrer la masse du miel amassée par l'Anthophore, est en tout
pareil à celui du Sitaris adulte, qui ne prend peut-être jamais de
nourriture. C'est, de part et d'autre, le même oesophage très court, le
même ventricule chylifique, vide dans l'insecte parfait, distendu dans
la larve par une abondante pulpe orangée; ce sont dans l'un et l'autre
les mêmes vaisseaux biliaires au nombre de quatre et accolés au rectum
par une de leurs extrémités. Ainsi que l'insecte parfait, la larve est
dépourvue de glandes salivaires et de tout autre appareil analogue Son
appareil d'innervation comprend onze ganglions, en ne tenant compte du
collier oesophagien; tandis que dans l'insecte parfait, on n'en trouve
plus que sept, trois pour le thorax, dont les deux derniers contigus, et
quatre pour l'abdomen.
Quand ses provisions sont achevées, la larve reste un petit nombre de
jours dans un état stationnaire, en rejetant de temps à autre quelques
crottins rougeâtres jusqu'à ce que le tube digestif soit totalement
libéré de sa pulpe orangée. Alors l'animal se contracte, se ramasse sur
lui-même, et l'on ne tarde pas à voir se détacher de son corps une
pellicule transparente, un peu chiffonnée, très fine et formant un
sac-issue, dans lequel vont se passer désormais les transformations
suivantes. Sur ce sac épidermique, sur cette espèce d'outre
transparente, formée par la peau de la larve détachée tout d'une pièce,
sans aucune fissure, on distingue les divers organes externes bien
conservés: la tête avec ses antennes, ses mandibules, ses mâchoires, ses
palpes; les segments thoraciques, avec leurs pattes vestigiaires;
l'abdomen, avec son cordon d'orifices stigmatiques encore reliés l'un à
l'autre par des filaments trachéens.
Puis sous cette enveloppe, dont la délicatesse peut à peine supporter le
toucher le plus circonspect, on voit se dessiner une masse blanche,
molle, qui, en quelques heures, acquiert une consistance solide, cornée,
et une teinte d'un fauve ardent. La transformation est alors achevée.
Déchirons le sac de fine gaze enveloppant l'organisation qui vient de se
former et portons notre examen sur cette troisième forme de la larve de
Sitaris.
C'est un corps inerte, segmenté, à contour ovalaire, d'une consistance
cornée, en tout pareille à celle des pupes et des chrysalides, et d'une
couleur d'un fauve ardent qu'on ne peut mieux comparer qu'à celle des
jujubes. Sa face supérieure forme un double plan incliné dont l'arête
est très émoussée; sa face inférieure est d'abord plane, mais devient,
par suite de l'évaporation, de jour en jour plus concave, en laissant un
bourrelet saillant sur tout son contour ovalaire. Enfin ses deux
extrémités ou pôles sont un peu aplaties. Le grand axe de la face
inférieure est en moyenne de 12 millimètres, et le petit axe de 6
millimètres.
Au pôle céphalique de ce corps se trouve une sorte de masque modelé
vaguement sur la tête de la larve; et au pôle opposé, un petit disque
circulaire profondément ridé dans sa partie centrale. Les trois segments
qui font suite à la tête portent chacun une paire de très petits
boutons, à peine visibles sans le secours de la loupe, et qui sont, par
rapport aux pattes de la larve dans sa forme précédente, ce que le
masque céphalique est pour la tête de la même larve. Ce ne sont pas des
organes, mais des indices, des traits de repère jetés aux points où
doivent plus tard apparaître ces organes. Sur chaque flanc, on compte
enfin neuf stigmates, placés comme précédemment sur le mésothorax et les
huit premiers segments abdominaux. Les huit premiers stigmates sont d'un
brun foncé et tranchent nettement sur la couleur fauve du corps. Ils
consistent en petits boutons luisants, coniques, perforés au sommet d'un
orifice rond. Le neuvième stigmate, quoique façonné comme les
précédents, est incomparablement plus petit; on ne peut le distinguer
sans loupe.
L'anomalie, déjà si manifeste dans le passage de la première forme à la
seconde, le devient encore ici davantage; et l'on ne sait de quel nom
appeler une organisation sans terme de comparaison, non seulement dans
l'ordre des coléoptères, mais dans la classe entière des insectes. Si,
d'une part, cette organisation offre de nombreux points de ressemblance
avec les pupes des diptères par sa consistance cornée, par l'immobilité
complète de ses divers segments, par l'absence à peu près totale des
reliefs qui permettraient de distinguer les parties de l'insecte
parfait; si, d'autre part, elle se rapproche des chrysalides parce que
l'animal, pour arriver à cet état, a besoin de se dépouiller de sa peau,
comme le font les Chenilles; elle diffère de la pupe parce qu'elle n'a
pas pour enveloppe le tégument superficiel et devenu corné, mais bien un
tégument plus interne de la larve; et elle diffère des chrysalides par
l'absence de sculptures qui trahissent, dans ces dernières, les
appendices de l'insecte parfait. Enfin, elle diffère encore plus
profondément et de la pupe et de la chrysalide, parce que de ces deux
organisations dérive immédiatement l'insecte parfait, tandis que ce qui
lui succède est simplement une larve pareille à celle qui l'a précédée.
Je proposerai, pour désigner l'étrange organisation, le terme de
_pseudo-chrysalide_; et je réserverai les noms de larve primaire, de
seconde larve, de troisième larve, pour désigner, en peu de mots,
chacune des trois formes sous lesquelles les Sitaris ont tous les
caractères des larves.
Si le Sitaris, en revêtant la forme de pseudo-chrysalide se transfigure
à l'extérieur jusqu'au point de dérouter la science des morphoses
entomologiques, il n'en est pas de même à l'intérieur. J'ai à toutes les
époques de l'année, scruté les entrailles des pseudo-chrysalides, qui
restent, en général, stationnaires pendant une année entière, et je n'ai
jamais observé d'autres formes dans leurs organes que celles qu'on
trouve dans la seconde larve. Le système nerveux n'a pas subi de
changement. L'appareil digestif est rigoureusement vide, et, à cause de
sa vacuité, n'apparaît que comme un mince cordon, perdu, noyé au milieu
des sachets adipeux. L'intestin stercoral a plus de consistance, ses
formes sont mieux arrêtées. Les quatre vaisseaux biliaires sont toujours
parfaitement distincts. Le tissu adipeux est plus abondant que jamais:
il forme à lui seul tout le contenu de la pseudo-chrysalide, en ne
tenant compte, sous le rapport du volume, des filaments insignifiants du
système nerveux et de l'appareil digestif. C'est la réserve où la vie
doit puiser pour ses oeuvres futures.
Quelques Sitaris ne restent guère qu'un mois à l'état de
pseudo-chrysalide. Les autres morphoses s'accomplissent dans le courant
du mois d'août, et au commencement de septembre, l'insecte arrive à
l'état parfait. Mais, en général, l'évolution est plus lente; la
pseudo-chrysalide passe l'hiver et ce n'est, pour le plus tôt, qu'au
moins de juin de la seconde année que s'opèrent les dernières
transformations. Passons sous silence cette longue période de repos,
pendant laquelle le Sitaris, sous forme de pseudo-chrysalide, dort, au
fond de sa cellule, d'un sommeil aussi léthargique que celui d'un germe
dans son oeuf; et arrivons aux mois de juin et de juillet de l'année
suivante, époque de ce que l'on pourrait appeler une seconde éclosion.
La pseudo-chrysalide est toujours enfermée dans l'outre délicate formée
par la peau de la seconde larve. À l'extérieur rien de nouveau ne s'est
passé; mais à l'intérieur de graves changements viennent de s'accomplir.
J'ai dit que la pseudo-chrysalide présentait une face supérieure voûtée
en dos d'âne, et une face inférieure d'abord plane, puis de plus en plus
concave. Les flancs du double plan incliné de la face supérieure ou
dorsale prennent part aussi à cette dépression occasionnée par
l'évaporation des parties fluides, et il arrive un moment où ces flancs
sont tellement déprimés qu'une section de la pseudo-chrysalide, par un
plan perpendiculaire à son axe, serait représentée au moyen d'un
triangle curviligne, à sommets émoussés, et dont les côtés tourneraient
leur convexité en dedans. C'est sous cet aspect que la pseudo-chrysalide
se présente pendant l'hiver et le printemps.
Mais en juin elle a perdu cet aspect flétri; elle figure un ballon
régulier, un ellipsoïde dont les sections perpendiculaires au grand axe
sont des cercles. Un fait plus important que cette expansion, comparable
à celle qu'on obtient en soufflant dans une vessie ridée, vient
également de se passer. Les téguments cornés de la pseudo-chrysalide se
sont détachés de leur contenu tout d'une pièce, sans rupture, de la même
manière que l'avait fait l'an passé la peau de la seconde larve; et ils
forment ainsi une nouvelle enveloppe utriculaire, sans adhérence aucune
avec son contenu, et incluse elle-même dans l'outre façonnée aux dépens
de la peau de la seconde larve. De ces deux sacs, sans issue, emboîtés
l'un dans l'autre, l'extérieur est transparent, souple, incolore et
d'une extrême délicatesse; le second est cassant, presque aussi délicat
que le premier, mais beaucoup moins translucide à cause de sa coloration
fauve qui le fait ressembler à une mince pellicule d'ambre. Sur ce
second sac, se retrouvent les verrues stigmatiques, les boutons
thoraciques, etc., qu'on observait sur la pseudo-chrysalide. Enfin, dans
sa cavité, s'entrevoit quelque chose, dont la forme reporte aussitôt
l'esprit à la seconde larve.
Et en effet, si l'on déchire la double enveloppe qui protège ce mystère,
on reconnaît, non sans étonnement, qu'on a sous les yeux une nouvelle
larve pareille à la seconde. Après une transfiguration des plus
singulières, l'animal est revenu en arrière, à sa seconde forme. Décrire
la nouvelle larve est chose inutile, car elle ne diffère de la
précédente que par quelques légers détails. C'est dans les deux la même
tête avec ses divers appendices à peine ébauchés; ce sont les mêmes
pattes vestigiaires, les mêmes moignons transparents comme du cristal.
La troisième larve ne diffère de la seconde que par un abdomen moins
gros, à cause de la vacuité complète de l'appareil digestif; par un
double chapelet de coussinets charnus qui règne sur chaque flanc; par le
péritrème des stigmates, cristallin et légèrement saillant, mais moins
que dans la pseudo-chrysalide; par les stigmates de neuvième paire,
jusqu'ici rudimentaires, et maintenant à peu près aussi gros que les
autres; enfin par les mandibules terminées en pointe très aiguë. Mise
hors de son double étui, la troisième larve n'exécute que des mouvements
très paresseux de contraction et de dilatation, sans pouvoir progresser,
sans pouvoir même se tenir dans la station normale, à cause de la
débilité de ses pattes. Elle reste ordinairement immobile, couchée sur
le flanc; ou bien elle ne traduit sa somnolente activité que par de
faibles mouvements vermiculaires.
Au moyen du jeu alternatif de ces contractions et de ces dilatations, si
paresseuses qu'elles soient, la larve parvient cependant à se retourner
bout à bout dans l'espèce de coque que lui forment les téguments
pseudo-chrysalidaires, quand accidentellement elle s'y trouve placée là
en bas; et cette opération est d'autant plus difficile, que la cavité de
la coque est à peu de chose près exactement remplie par la larve.
L'animal se contracte, fléchit la tête sous le ventre, et fait glisser
sa moitié antérieure sur sa moitié postérieure par des mouvements
vermiculaires si lents, que la loupe peut à peine les constater. Dans
moins d'un quart d'heure, la larve, d'abord renversée, se retrouve
placée la tête en haut. J'admire ce jeu de gymnastique, mais j'ai de la
peine à le comprendre, tant l'espace que la larve en repos laisse libre
dans sa coque, est peu de chose relativement à ce qu'on est en droit
d'attendre d'après la possibilité d'un pareil retournement. La larve ne
jouit pas longtemps de cette prérogative qui lui permet de reprendre
dans son habitacle, dérangé de sa position primitive, l'orientation
qu'elle préfère, c'est-à-dire de se trouver la tête en haut.
Deux jours au plus après sa première apparition, elle retombe dans une
inertie aussi complète que celle de la pseudo-chrysalide. En la sortant
de sa coque d'ambre, on reconnaît que sa faculté de se contracter ou
dilater à volonté, s'est engourdie si complètement, que le stimulant de
la pointe d'une aiguille ne peut pas la provoquer, bien que les
téguments aient conservé toute leur souplesse, et qu'aucun changement
sensible ne soit survenu dans l'organisation. L'irritabilité, suspendue
une année entière dans la pseudo-chrysalide, vient donc de se réveiller
un instant pour retomber aussitôt dans la plus profonde torpeur. Cette
torpeur ne doit se dissiper en partie qu'au moment du passage à l'état
de nymphe, pour reparaître immédiatement après et se continuer jusqu'à
l'arrivée à l'état parfait.
Aussi, en tenant dans une position renversée, au moyen de tubes de
verre, des larves de la troisième forme, ou bien des nymphes incluses
dans leurs coques, on ne les voit jamais reprendre une position droite,
quelle que soit la durée de l'expérimentation. L'insecte parfait
lui-même, renfermé quelque temps dans la coque, ne peut la reprendre,
faute d'une souplesse convenable. Cette absence totale de mouvement dans
la troisième larve, âgée de quelques jours, ainsi que dans la nymphe,
jointe au peu d'espace libre qui reste dans la coque, amène forcément,
si l'on n'a pas assisté aux premiers moments de la troisième larve, la
conviction qu'il est de toute impossibilité à l'animal de se retourner
bout à bout.
Et maintenant voyez quelles étranges conséquences peut amener ce défaut
d'observation faite à l'instant voulu. On recueille des
pseudo-chrysalides, qui sont entassées dans un flacon dans toutes les
positions possibles. La saison favorable arrive; et avec un étonnement
bien légitime, on constate que, dans un grand nombre de coques, la larve
ou la nymphe incluse est dans une orientation inverse, c'est-à-dire
qu'elle a la tête tournée vers l'extrémité anale de la coque. Vainement
on épie dans ces corps renversés quelques indices de mouvement;
vainement on place les coques dans toutes les positions imaginables,
pour voir si l'animal se retournera; et vainement encore on se demande
où est l'espace libre qu'exigerait ce retournement. L'illusion est
complète: je m'y suis laissé prendre, et pendant deux ans je me suis
perdu en conjectures pour me rendre compte de ce défaut de
correspondance entre la coque et son contenu, pour m'expliquer enfin un
fait inexplicable lorsque l'instant propice est passé.
Sur les lieux mêmes, dans les cellules de l'Anthophore, cette apparente
anomalie ne se montre jamais, parce que la seconde larve, sur le point
de se transformer en pseudo-chrysalide, a toujours soin de se disposer
la tête en haut, suivant l'axe de la cellule plus ou moins rapproché de
la verticale. Mais lorsque les pseudo-chrysalides sont placées, sans
ordre, dans une boîte, dans un flacon, toutes celles qui se trouvent
dans une position renversée, renfermeront plus tard des larves ou des
nymphes retournées.
Après quatre changements de forme aussi profonds que ceux que je viens
de décrire, on peut raisonnablement s'attendre à trouver quelques
modifications dans l'organisation interne. Rien n'est changé néanmoins:
le système nerveux est le même dans la troisième larve que dans les
états précédents; les organes reproducteurs ne se montrent pas encore;
et il est superflu de parler de l'appareil digestif, qui se conserve
invariable jusque dans l'insecte parfait.
La durée de la troisième larve n'est guère que de quatre à cinq
semaines, c'est aussi à peu près la durée de la seconde. Dans le mois de
juillet, époque où la seconde larve passe à l'état de pseudo-chrysalide,
la troisième passe à l'état de nymphe, toujours à l'intérieur de la
double enveloppe utriculaire. Sa peau se fend sur le dos en avant; et à
l'aide de quelques faibles contractions qui reparaissent en cette
circonstance, elle est rejetée en arrière sous forme de petite pelote.
Il n'y a donc rien ici qui diffère de ce qui se passe chez les autres
coléoptères.
La nymphe succédant à cette troisième larve ne présente rien non plus de
particulier: c'est l'insecte parfait au maillot, d'un blanc jaunâtre,
avec ses divers organes appendiculaires limpides comme du cristal, et
étalés sous l'abdomen. Quelques semaines se passent pendant lesquelles
la nymphe revêt en partie la livrée de l'état adulte, et, au bout d'un
mois environ, l'animal se dépouille une dernière fois, suivant le mode
ordinaire, pour atteindre sa forme finale. Les élytres sont alors d'un
blanc jaunâtre uniforme, ainsi que les ailes, l'abdomen et la majeure
partie des pattes; tout le reste du corps est, à peu de chose près, d'un
noir luisant. Dans l'intervalle de vingt-quatre heures, les élytres
prennent leur coloration mi-partie fauve et noire; les ailes
s'obscurcissent, et les pattes achèvent de se teindre en noir. Cela
fait, l'organisation adulte est parachevée. Cependant le Sitaris
séjourne une quinzaine de jours encore dans la coque jusqu'ici intacte,
rejetant par intervalles des crottins blancs d'acide urique, qu'il
refoule en arrière avec les lambeaux de ses deux dernières dépouilles,
celles de la troisième larve et celle de la nymphe. Enfin, vers le
milieu du mois d'août, il déchire le double sac qui l'enveloppe, perce
le couvercle de la cellule d'Anthophore, s'engage dans un couloir, et
apparaît au dehors à la recherche de l'autre sexe.
* * *
J'ai dit comment, dans mes fouilles au sujet des Sitaris, j'avais trouvé
deux cellules appartenant au _Meloe cicatricosus_. L'une contenait
l'oeuf de l'Anthophore, et sur cet oeuf un pou jaune, larve primaire du
Méloé. L'histoire de cet animalcule nous est connue. La seconde cellule
est également pleine de miel. Sur le liquide gluant flotte une petite
larve blanche, de 4 millimètres environ de longueur, et très différente
des autres petites larves blanches appartenant au Sitaris. Les
fluctuations rapides de son abdomen dénotent qu'elle s'abreuve avec
avidité du nectar à odeur forte amassé par l'abeille. Cette larve est le
jeune Méloé dans la seconde période de son développement.
Je n'ai pu conserver ces deux précieuses cellules, que j'avais largement
ouvertes pour en étudier le contenu. À mon retour de Carpentras, par
suite des mouvements de la voiture, leur miel s'est trouvé extravasé, et
leurs habitants morts. Le 25 juin, une nouvelle visite aux nids des
Anthophores m'a procuré deux larves pareilles à la précédente, mais
beaucoup plus grosses. L'une d'elles est sur le point d'achever sa
provision de nid, l'autre en a encore près de la moitié. La première est
mise en sûreté avec mille précautions, la seconde est aussitôt plongée
dans l'alcool.
Ces larves sont aveugles, molles, charnues, d'un blanc jaunâtre,
couvertes d'un duvet fin visible seulement à la loupe, recourbées en
hameçon comme le sont les larves des Lamellicornes, avec lesquelles
elles ont une certaine ressemblance dans leur configuration générale.
Les segments, y compris la tête, sont au nombre de treize, dont neuf
sont pourvus d'orifices stigmatiques à péritrème pâle et ovalaire. Ce
sont le mésothorax et les huit premiers segments abdominaux. Comme dans
les larves de Sitaris, la dernière paire de stigmates, ou celle du
huitième segment de l'abdomen, est moins développée que les autres.
Tête cornée, légèrement brune. Épistome bordé de brun. Labre saillant,
blanc, trapézoïdal. Mandibules noires, fortes, courtes, obtuses, peu
recourbées, tranchantes et munies chacune d'une large dent au côté
interne. Palpes maxillaires et palpes labiaux bruns, en forme de très
petits boutons de deux ou trois articles. Antennes brunes, insérées à la
base même des mandibules, de trois articles: le premier, gros,
globuleux; les deux autres, d'un diamètre beaucoup plus petit,
cylindriques. Pattes courtes, mais assez fortes, pouvant servir à
l'animal pour ramper ou fouir, terminées par un ongle robuste et noir.
La longueur de la larve avec tout son développement est de 25
millimètres.
Autant que je peux en juger par la dissection de l'individu conservé
dans l'alcool, et dont les viscères sont altérés par un trop long séjour
dans ce liquide, le système nerveux est formé de onze ganglions, outre
le collier oesophagien; et l'appareil digestif ne diffère pas
sensiblement de celui du Méloé adulte.
La plus grosse des deux larves du 25 juin, mise dans un tube de verre,
avec le reste de ses provisions, a revêtu une nouvelle forme dans la
première semaine du mois de juillet suivant. Sa peau s'est fendue dans
la moitié antérieure du dos; et après avoir été refoulée à demi en
arrière, a laissé en partie à découvert une pseudo-chrysalide ayant la
plus grande analogie avec celle des Sitaris. Newport n'a pas vu la larve
du Méloé dans sa seconde forme, dans celle qui lui est propre quand elle
mange la pâtée de miel amassée par l'abeille, mais il a vu sa dépouille
enveloppant à demi la pseudo-chrysalide dont je viens de parler. D'après
les mandibules robustes et les pattes armées d'un ongle vigoureux qu'il
a observées sur cette dépouille, Newport présume que, au lieu de rester
dans la même cellule d'Anthophore, la larve, capable de fouir, passe
d'une cellule dans une autre à la recherche d'un supplément de
nourriture. Ce soupçon me paraît très fondé, car le volume que la larve
acquiert dépasse les proportions que fait supposer la médiocre quantité
de miel renfermée dans une seule cellule.
Revenons à la pseudo-chrysalide. C'est, comme chez les Sitaris, un corps
inerte, de consistance cornée, de couleur ambrée, et divisé en treize
segments, y compris la tête. Sa longueur mesure 2 millimètres. Elle est
un peu courbée en arc, fort convexe à la face dorsale, presque plane à
la face ventrale, et bordée d'un bourrelet saillant qui marque la
séparation des deux faces. La tête n'est qu'une espèce de masque où sont
sculptés vaguement quelques reliefs immobiles correspondant aux pièces
futures de la tête. Sur les segments thoraciques se montrent trois
paires de tubercules, correspondant aux pattes de la larve précédente et
du futur animal. Enfin neuf paires de stigmates, une paire sur le
mésothorax, et les huit paires suivantes sur les huit premiers segments
de l'abdomen. La dernière paire est un peu plus petite que les autres,
particularité que nous avons déjà reconnue dans la larve qui a précédé
la pseudo-chrysalide.
En comparant les pseudo-chrysalides des Méloés et des Sitaris, on
remarque entre elles une ressemblance des plus frappantes. C'est dans
l'une et l'autre la même structure jusque dans les moindres détails. Ce
sont des deux parts les mêmes masques céphaliques, les mêmes tubercules
occupant la place des pattes, la même distribution et le même nombre de
stigmates, enfin la même couleur, la même rigidité des téguments. Les
seules différences consistent dans l'aspect général, qui n'est pas le
même dans les deux pseudo-chrysalides, et dans l'enveloppe que leur
forme la dépouille de la précédente larve. Chez les Sitaris, en effet,
cette dépouille constitue un sac sans issue, une outre, enveloppant de
toutes parts la pseudo-chrysalide; chez les Méloés, elle est au
contraire fendue sur le dos, refoulée en arrière, et, par suite, elle ne
revêt qu'à demi la pseudo-chrysalide.
L'autopsie de la seule pseudo-chrysalide qui fût en ma possession m'a
démontré que, pareillement à ce qui se passe chez les Sitaris, aucun
changement n'a lieu dans l'organisation des viscères, malgré les
profondes transformations qui se passent à l'extérieur. Au milieu
d'innombrables sachets adipeux, se trouve enfouie une maigre cordelette
où l'on reconnaît aisément les caractères essentiels de l'appareil
digestif, tant de la précédente larve que de l'insecte parfait. Quand à
la moelle abdominale, elle est formée, comme dans la larve, de huit
ganglions. Dans l'insecte parfait, elle n'en comprend plus que quatre.
Je ne saurais dire positivement combien de temps les Méloés restent sous
la forme de pseudo-chrysalide; mais en consultant l'analogie si complète
que l'évolution des Méloés présente avec celle des Sitaris, il est à
croire que quelques pseudo-chrysalides achèvent leur transformation dans
la même année, tandis que d'autres, en plus grand nombre, restent
stationnaires une année entière, et n'arrivent à l'état d'insecte
parfait qu'au printemps suivant. Telle est aussi l'opinion de Newport.
Quoi qu'il en soit, j'ai trouvé à la fin du mois d'août une de ces
pseudo-chrysalides arrivée déjà à l'état de nymphe. C'est avec le
secours de cette précieuse capture que je pourrai terminer l'histoire de
l'évolution des Méloés. Les téguments cornés de la pseudo-chrysalide
sont fendus suivant une scissure qui embrasse toute la face ventrale,
toute la tête, et remonte sur le dos du thorax. Cette dépouille, non
déformée, rigide, est à moitié engagée, comme l'était la
pseudo-chrysalide dans la peau abandonnée par la seconde larve. Enfin,
par la scissure, qui la partage presque en deux, s'échappe à demi une
nymphe de Méloé; de manière que, suivant les apparences, à la
pseudo-chrysalide aurait succédé immédiatement une nymphe, ce qui n'a
pas lieu chez les Sitaris, qui ne passent du premier de ces deux états
au second qu'en prenant une forme intermédiaire calquée sur celle de la
larve qui mange la provision de miel.
Mais ces apparences sont trompeuses, car en enlevant la nymphe de l'étui
fendu que forment les téguments pseudo-chrysalidaires, on trouve, au
fond de cet étui, une troisième dépouille, la dernière de celles qu'a
rejetées jusqu'ici l'animal. Cette dépouille adhère même encore à la
nymphe par quelques filaments trachéens. En la faisant ramollir dans
l'eau, il est facile d'y reconnaître une organisation presque identique
avec celle de la larve qui a précédé la pseudo-chrysalide. Dans le
dernier cas seulement, les mandibules et les pattes ne sont plus aussi
robustes. Ainsi, après avoir passé par l'état de pseudo-chrysalide, les
Méloés reprennent, pour quelque temps la forme précédente à peine
modifiée.
La nymphe vient après. Elle ne présente rien de particulier. La seule
nymphe que j'aie élevée est arrivée à l'état d'insecte parfait vers la
fin de septembre. Dans les circonstances ordinaires, le Méloé adulte
serait-il sorti à cette époque de sa cellule? Je ne le pense pas,
puisque l'accouplement et la ponte n'ont lieu qu'au commencement du
printemps. Il aurait passé sans doute l'automne et l'hiver dans la
demeure de l'Anthophore, pour ne la quitter qu'au printemps suivant. Il
est probable même que, en général, l'évolution marche plus lentement, et
que les Méloés, comme les Sitaris, passent, pour la plupart, la mauvaise
saison à l'état de pseudo-chrysalide, état si bien approprié à la
torpeur hivernale, et n'achèvent leurs nombreuses morphoses qu'au retour
de la belle saison.
Les Sitaris et les Méloés appartiennent à la même famille, celle des
Méloïdes. Leurs étranges transformations doivent probablement s'étendre
à tout le groupe; et, en effet, j'ai eu la bonne fortune d'en trouver un
troisième exemple, que je n'ai pu jusqu'ici étudier dans tous ses
détails après vingt-cinq ans d'information. À six reprises, pas
davantage dans cette longue période, il m'est tombé sous les yeux la
pseudo-chrysalide que je vais décrire. Trois fois je l'ai obtenue de
vieux nids de Chalicodome bâtis sur une pierre, nids que j'attribuais
d'abord au Chalicodome des murailles et que je rapporte maintenant avec
plus de probabilité au Chalicodome des hangars. Je l'ai extraite une
fois de galeries creusées par quelque larve xylophage dans le tronc mort
d'un poirier sauvage, galeries utilisées plus tard pour les cellules
d'une Osmie, j'ignore laquelle. Enfin, j'en ai trouvé une paire
intercalée dans la série de cocons de l'Osmie tridentée (_Osmia
tridentata_ Duf.), qui pour domicile donne à ses larves un canal creusé
dans les tiges sèches de la ronce. Il s'agit donc d'un parasite des
Osmies. Quand je l'extrais de vieux nids de Chalicodome, ce n'est pas à
cet hyménoptère que je dois le rapporter, mais bien à l'une des Osmies
(_Osmia tricornis_ et _Osmia Latreillii_), qui utilisent, pour nidifier,
les vieilles galeries de l'Abeille maçonne.
Ce que j'ai vu de plus complet me fournit les documents que voici: la
pseudo-chrysalide est très étroitement enveloppée par la peau de la
seconde larve, peau consistant en une fine pellicule transparente, sans
déchirure aucune. C'est l'outre des Sitaris, à cela près qu'elle est
immédiatement appliquée sur le corps inclus. Sur cette tunique, on
distingue trois paires de petites pattes, réduites à de courts vestiges,
à des moignons. La tête est en place, montrant très reconnaissables ces
fines mandibules et autres pièces de la bouche. Il n'y a pas trace
d'yeux. Sur chaque flanc règne un cordon blanc de trachées, desséchées,
allant d'un orifice stigmatique à l'autre.
Vient après la pseudo-chrysalide, cornée, d'un roux jujube, cylindrique,
conoïde aux deux bouts, légèrement convexe à la face dorsale et concave
à la face ventrale. Elle est couverte de fines ponctuations saillantes,
étoilées, très serrées, exigeant une loupe pour être aperçues. Sa
longueur est de 1 centimètre, et sa largeur de 4 millimètres. On y
distingue un gros bouton céphalique, où vaguement se dessine la bouche;
trois paires de petits points brunâtres et un peu brillants, vestiges à
peine sensibles des pattes; sur chaque flanc une rangée de huit points
noirs, qui sont les orifices stigmatiques. Le premier point est isolé,
en avant; les sept autres, séparés du premier par un intervalle vide,
forment une rangée continue. Enfin, à l'extrémité opposée est une petite
fossette, indice du pore anal.
Des six pseudo-chrysalides qu'un heureux hasard a mises à ma
disposition, quatre étaient mortes; les deux autres m'ont fourni le
_Zonitis mutica_. Ainsi s'est trouvée justifiée ma prévision qui tout
d'abord, l'analogie me guidant, m'a fait rapporter ces curieuses
organisations au genre Zonitis. Le parasite méloïde des Osmies est donc
connu. Restent à connaître la larve primaire, qui se fait transporter
par l'Osmie dans la cellule pleine de miel, et la troisième larve, celle
qui, à un certain moment, doit se trouver incluse dans la
pseudo-chrysalide, larve à laquelle succédera la nymphe.
Résumons les métamorphoses étranges dont je viens de tracer une
esquisse. Toute larve, avant d'atteindre l'état de nymphe, éprouve, chez
les coléoptères, des mues, des changements de peau en nombre plus ou
moins grand; mais ces mues, destinées à favoriser le développement de la
larve en la dépouillant d'une enveloppe devenue trop étroite, n'altèrent
en rien sa forme extérieure. Après toutes les mues qu'elle a pu subir,
la larve conserve les mêmes caractères. Si elle est d'abord coriace,
elle ne deviendra pas molle; si elle est pourvue de pattes, elle n'en
sera pas privée plus tard; si elle est munie d'ocelles, elle ne
deviendra pas aveugle. Il est vrai que pour ces larves à forme
invariable, le régime reste le même pendant toute leur durée, ainsi que
les circonstances dans lesquelles elles doivent vivre.
Mais supposons que ce régime varie, que le milieu où elles sont appelées
à vivre change, que les circonstances accompagnant leur évolution
puissent profondément se modifier, alors il est évident que la mue peut,
doit même approprier l'organisation de la larve à ces nouvelles
conditions d'existence. La larve primaire des Sitaris vit sur le corps
de l'Anthophore. Ses périlleuses pérégrinations exigent de la prestesse
dans les mouvements, des yeux clairvoyants, de savants appareils
d'équilibre; elle a, en effet, une forme svelte, des ocelles, des
pattes, des organes spéciaux propres à prévenir une chute. Une fois dans
la cellule de l'Abeille, elle doit en détruire l'oeuf; ses mandibules
acérées et recourbées en crochets rempliront cet office. Cela fait, la
nourriture change: après l'oeuf de l'Anthophore, la larve va manger la
pâtée de miel. Le milieu où elle doit vivre change aussi: au lieu de
s'équilibrer sur un poil de l'Anthophore, il lui faut maintenant flotter
sur un liquide visqueux; au lieu de vivre au grand jour, elle doit
rester plongée dans la plus profonde obscurité. Ses mandibules acérées
doivent donc s'excaver en cuiller pour pouvoir puiser le miel; ses
pattes, ses cirrhes, ses appareils d'équilibre, doivent disparaître
comme inutiles, et mieux comme nuisibles, puisque maintenant tous ces
organes ne peuvent que faire courir de grands périls à la larve en
l'engluant dans le miel; sa forme svelte, ses téguments cornés, ses
ocelles n'étant plus nécessaires dans une cellule obscure où le
mouvement est impossible, où aucun rude contact n'est à craindre,
peuvent également faire place à une cécité complète, à des téguments
mous, à des formes lourdes et paresseuses. Cette transfiguration, que
tout démontre indispensable à la vie de la larve, se fait par une simple
mue.
On ne voit pas aussi bien la nécessité des morphoses suivantes, si
anormales que rien de pareil n'est connu dans tout le reste de la classe
des insectes. La larve qui s'est nourrie de miel revêt d'abord une
fausse apparence de chrysalide, pour rétrograder après vers la forme
précédente, bien que la nécessité de ces transformations nous échappe
totalement. Ici je suis obligé d'enregistrer les faits et d'abandonner à
l'avenir le soin de les interpréter. Les larves des Méloïdes subissent
donc quatre mues avant d'atteindre l'état de nymphe; et après chaque mue
leurs caractères se modifient de la manière la plus profonde. Pendant
tous ces changements extérieurs, l'organisation interne reste
invariablement la même, et ce n'est qu'au moment où apparaît la nymphe
que le système nerveux se concentre, et que se développent les organes
reproducteurs, absolument comme cela se passe chez les autres
coléoptères.
Ainsi, aux métamorphoses ordinaires qui font successivement passer un
coléoptère par les états de larve, de nymphe et d'insecte parfait, les
Méloïdes en joignent d'autres qui transforment à plusieurs reprises
l'extérieur de la larve, sans apporter aucun changement dans ces
viscères. Ce mode d'évolution, qui prélude aux morphoses entomologiques
habituelles par des transfigurations multiples de la larve, mérite
certainement un nom particulier: je proposerai celui d'_hypermétamorphose_.
Résumons ainsi les faits les plus saillants de ce travail.
Les Sitaris, les Méloés, les Zonitis et apparemment d'autres Méloïdes,
peut-être tous, sont dans leur premier âge parasites des hyménoptères
récoltants.
La larve des Méloïdes, avant l'arrivée à l'état de nymphe, passe par
quatre formes, que je désigne sous les noms de larve primaire, seconde
larve, pseudo-chrysalide, troisième larve. Le passage de l'une de ces
formes à l'autre s'effectue par une simple mue, sans qu'il y ait des
changements dans les viscères.
La larve primaire est coriace, et s'établit sur le corps des
hyménoptères. Son but est de se faire transporter dans une cellule
pleine de miel. Arrivée dans la cellule, elle dévore l'oeuf de
l'hyménoptère, et son rôle est fini.
La seconde larve est molle, et diffère totalement de la larve primaire
sous le rapport de ses caractères extérieurs. Elle se nourrit du miel
que renferme la cellule usurpée.
La pseudo-chrysalide est un corps privé de tout mouvement et revêtu de
téguments cornés comparables à ceux des pupes et des chrysalides. Sur
ces téguments se dessinent un masque céphalique sans parties mobiles et
distinctes, six tubercules indices des pattes, et neuf paires d'orifices
stigmatiques. Chez les Sitaris, la pseudo-chrysalide est renfermée dans
une sorte d'outre close, et dans les Zonitis dans un sac étroitement
appliqué, que forme la peau de la seconde larve. Chez les Méloés, elle
est simplement à demi invaginée dans la peau fendue de la seconde larve.
La troisième larve reproduit, à peu de chose près, les caractères de la
seconde: elle est renfermée, chez les Sitaris et très probablement aussi
chez les Zonitis, dans une double enveloppe utriculaire formée par la
peau de la seconde larve et par la dépouille de la pseudo-chrysalide.
Chez les Méloés, elle est à demi incluse dans les téguments
pseudo-chrysalidaires fendus, comme ceux-ci sont, à leur tour, à demi
inclus dans la peau de la seconde larve.
À partir de cette troisième larve, les métamorphoses suivent leur cours
habituel, c'est-à-dire que cette larve devient nymphe; et cette nymphe,
insecte parfait.