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Säugethiere sind mit Haaren bedeckte warmblütige Quadrupeda, die nur
durch Lungen athmen und Milch absondern zur Ernährung ihrer Jungen.
An den Wirbeln und den langen Gliedmassenknochen der Säuger verknöchern
die Gelenkenden (auch andere hervorragende Enden) von besonderen
Ossificationspunkten aus und bilden »Epiphysen« (Fig. 834 e), die erst
bei Erwachsenen mit dem früher verknöchernden Mittelstücke (Diaphyse)
des Knochens verschmelzen, während sie in der Jugend nur durch Nähte
mit demselben verbunden sind und sich sehr leicht davon ablösen
(derartige getrennte Epiphysen finden sich auch bei Anura).
Wirbelsäule der Säugethiere.
Wirbel biplan, selten opisthocöl, durch elastische
Zwischenwirbelscheiben mit einander verbunden, bei Erwachsenen
vollkommen verknöchert, nur in der Jugend mit neurocentraler Naht und
getrennten Epiphysen am Vorder- und Hinterende. (Vgl. auch p. 587-591.)
[Illustration: Fig. 827. Brustwirbel (links), bez. Halswirbel (rechts)
eines Säugethieres, schematisch. c = Wirbelcentrum; ca = Rippenkopf
(Capitulum); f = Foramen transversarium; ob = oberer Bogen; od =
Dornfortsatz; r = Rippe; r₁ = oberer Rippenfortsatz (Querfortsatz); r₂
= unterer Rippenfortsatz; st = Sternum; t = Rippenhöcker (Tuberculum);
z = Gelenkfortsatz; N = Rückenmarkscanal.]
[Illustration: Fig. 828. Loxolophodon (Dinoceras) mirabile Marsh.
Bridger-Eocän von Wyoming. Zweiter Brustwirbel von links. ca = vordere,
ca’ = hintere Gelenkgrube für das Capitulum am Wirbelkörper; d =
Dornfortsatz; t = Gelenkgrube für das Tuberculum am Querfortsatze; z =
vorderer, z’ = hinterer Gelenkfortsatz.]
Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzwirbel vorhanden (nur bei
rudimentären Hintergliedmassen fehlt die Kreuzbeinregion). Fast stets
sieben Halswirbel (Fig. 827 rechts), mit unbeweglichen Querfortsätzen
und mit Foramen transversarium (f -- fehlt bei Macrauchenia und
Camelidae). Atlas ringförmig, mit breiten Querfortsätzen, vorn mit zwei
Gelenkgruben; Epistropheus mit Zahnfortsatz und hohem Dornfortsatze.
Brust- (Fig. 827 links) und Lendenwirbel mit einfachen Querfortsätzen
(r₁); über den vorderen und unter den hinteren Gelenkfortsätzen finden
sich bei ihnen oft besondere, manchmal sehr lange Fortsätze, die
Processus obliqui (Metapophyse der vordere, Anapophyse der hintere).
Vordere Rippen zweiköpfig (Fig. 827 r -- einköpfig bei Monotremata und
Cetacea); Tuberculum (t) articulirt an dem Querfortsatze (r₁), das
Capitulum (ca) am Vorderrande des Wirbelkörpers (Fig. 828 ca), meist
auch am Hinterrande (ca’) des vorhergehenden Wirbels; hintere Rippen
meist nur mit Capitulum. Brustbein stets verknöchert, meist schmal
und mehrgliederig (Fig. 833 st). Sacralwirbel (2-13) mit einander
verschmolzen. Untere Bögen am Schwanze häufig wohlentwickelt, zwischen
präcaudalen Wirbeln sehr selten nachzuweisen.
Schädel der Säugethiere.
Das Gehirn ist bei den ältesten und primitivsten Säugern
ausserordentlich klein, durchaus reptilienähnlich (Fig. 829 A u. B);
je näher der Gegenwart, um so bedeutender wird die relative Grösse des
Gehirnes innerhalb der verschiedensten Gruppen der Säuger (C). Vor
allem ist es das Grosshirn, das an Ausdehnung gewinnt und das Kleinhirn
mehr und mehr bedeckt; anfangs noch glatt (Lissencephala), erhält es
eine immer stärker gefurchte Oberfläche (Gyrencephala). Die extremste
Stufe hat in diesen Beziehungen der Mensch erreicht.
[Illustration: Fig. 829. Schädel mit Gehirn. A Palaeosyops laticeps
Marsh. Bridger-Eocän. B Hyrachyus Bairdi Marsh. Bridger-Eocän. C
Dicotyles torquatus Cuv. Recent.]
Hirnkapsel vollständig verknöchert (Fig. 830; vgl. p. 591), mit
Basioccipitale (o.b), sowie mit den meist zu einem Keilbein
verwachsenen Basi- (s.b), Prae-, Ali- (as) und Orbitosphenoiden;
Hinterhauptsgelenk (co) doppelt, von den Exoccipitalia gebildet,
die auch den Processus paramastoideus (pm) tragen. Ein Temporale (t
-- Schläfenbein) vorhanden, das entstanden zu denken ist aus der
Verschmelzung des Quadratum (Fig. 831 g, der das Unterkiefergelenk
tragende Theil) mit Squamosum (t, der Schuppe) und Quadratojugale
(z, dem Jochfortsatz oder Processus zygomaticus). Die Schuppe
des Schläfenbeins (Squamosum) bildet einen Theil der Wandung
der Hirnkapsel. Schläfengrube einfach, mit einem (dem unteren)
Schläfenbogen oder Jochbogen, nach hinten offen. Prae- und
Postfrontale, sowie Postorbitale nie als besondere Knochen entwickelt,
oft aber ein Lacrymale (Fig. 729 l). Ein Petrosum oder Felsenbein
(Fig. 830 pe) umschliesst das Gehörorgan, von einem das Trommelfell
tragenden Deckknochen, dem Tympanum (ty -- Paukenbein), bedeckt;
zwischen beiden befindet sich die öfter (unter Theilnahme benachbarter
Knochen) stark aufgeblähte Paukenhöhle oder Bulla ossea, in welcher
drei Gehörknöchelchen (Hammer, Ambos und Steigbügel oder Stapes)
liegen. Ein von der Augenhöhle nach vorn verlaufender Canal mündet auf
der Aussenseite des Maxillare (Fig. 831 fo -- Foramen infraorbitale);
mitunter ist derselbe ausserordentlich weit (Rodentia). Maxillare
(Fig. 830 mx) und Palatinum (pl), selten auch Pterygoid (pt) mit
Gaumenplatten, den harten Gaumen bildend, hinter dem die Choanen (C)
münden (vgl. p. 595). Zwischen der äusseren und inneren Wand der
Stirnbeine ist die innere Knochensubstanz (Diploe) oft schwammig,
mit Lufträumen erfüllt (Stirnsinus oder Stirnhöhlen), die mitunter
eine erstaunliche Ausdehnung erreichen, sich auch auf andere Knochen
ausdehnen können und die äussere Gestalt des Schädels ausserordentlich
beeinflussen (Hystrix, Elephantidae, Bovidae etc.).
[Illustration: Fig. 830. Sus scrofa L. Lebend. Schädel von unten. co =
Hinterhauptshöcker an den Occipitalia lateralia; im = Intermaxillare;
j = Jugale; mx = Maxillare; ob = Occipitale basilare; os = Occipitale
superius; pe = Petrosum; pl = Palatinum; pm = Processus paramastoideus;
pt = Pterygoid; sb = Basisphenoid; t = Temporale; ty = Tympanicum; v =
Vomer; C = Choanenöffnung; F = Foramen magnum; dc = Milcheckzahn; di₁₋₃
= Milchschneidezähne; d₁₋₄ = Milchbackzähne; m₁₋₂ = Molaren.]
[Illustration: Fig. 831. Leptictis Haydeni Leidy. Oligocän von
Nebraska. A Schädel von der Seite, B von unten. C = Choanen; F
= Foramen magnum; f = Frontale; fo = Foramen infraorbitale; g =
Gelenkfläche für den Unterkiefer am Temporale; im = Intermaxillare; j =
Jugale; mx = Maxillare; n = Nasale; p = Parietale; pl = Palatinum; pp
= Processus postglenoidalis; t = Temporale (Schuppe); ty = Tympanum; z
= Processus zygomaticus; i₁, i₂ = Schneidezähne; c = Eckzähne; p₁-p₄ =
Prämolaren; m₁-m₃ = Molaren.]
[Illustration: Fig. 832. Myodes torquatus Keys. u. Blas. Diluviallöss
von Vögtlinshofen, Elsass. Rechte Unterkieferhälfte von der Innenseite.
a = Processus angularis; c = Gelenkfortsatz; cor = Kronfortsatz;
i = Nagezahn, dessen Wurzel sich bis x erstreckt; m₁-m₃ = Molaren
(prismatisch).]
Verwachsungen treten sehr häufig zwischen verschiedenen Schädelknochen
ein; besonders verschmelzen oft die Occipitalia mit einander, ferner
die Sphenoide mit einander und mit dem Basioccipitale, das Petrosum mit
dem Tympanum und Temporale etc.
Jeder Unterkieferast (Fig. 832) besteht aus einem einzigen
Knochenstück, an welchem der Unterkieferwinkel (a -- Processus
angularis), der Gelenkfortsatz (c -- Pr. articularis) und der
Kronfortsatz (cor -- Pr. coronoideus) oft ansehnliche Fortsätze bilden.
[Illustration: Fig. 833. Schultergürtel von Echidna von der Seite und
etwas von unten. c = Coracoid; cl = Clavicula; e = Episternum; g =
Schultergelenk; pc = Praecoracoid; r₁-r₆ = 1. bis 6. Rippe, sternaler
Theil; s = Scapula; st = Sternum.]
Zähne stehen nur auf den Kieferrändern (Fig. 830), stets in einer
Reihe und stets in Alveolen; die hinteren sind fast stets mehrwurzelig
(Fig. 838). Zahnwechsel findet höchstens ein Mal statt (vgl. p. 687).
Durch die verschiedene Ausbildung der Zähne wird der Gesichtstheil des
Schädels ausserordentlich beeinflusst, ebenso der übrige Schädel durch
die Kaumuskeln; sind letztere stark entwickelt oder die Hirnkapsel sehr
klein, so erhebt sich u. a. die Hirnkapsel oberhalb der Schläfengruben
zu einer medianen Leiste (Crista sagittalis oder Sagittalkamm).
Gliedmassen der Säugethiere.
Nur bei den primitivsten Formen (Fig. 833) besteht der Schultergürtel
noch aus den wohlentwickelten und selbständigen Scapulae (s),
Coracoiden (c), Claviculae (cl) und Episternum (e) wie bei vielen
Sauropsida; fast immer aber ist das Coracoid rudimentär, mit der
Scapula verwachsen, den kurzen Processus coracoideus bildend;
auch das Episternum ist meist rudimentär oder fehlt; ebenso fehlt
die Clavicula bei allen Formen, deren Vordergliedmassen nur zur
Locomotion auf dem Lande oder im Wasser benutzt werden. Scapula
fast stets gross, plattenförmig, mit hoher Leiste, die meist nach
unten in einen Fortsatz, das Acromion, endet, an welchem sich die
Clavicula befestigt. Beckenknochen (manchmal rudimentär) stets mit
einander verschmolzen zum Os innominatum, bilden meist Sitz- und
Schambeinsymphyse und umschliessen ein paariges Foramen obturatorium.
Bei einigen Säugethieren sind zwei sogenannte Beutelknochen am
Schambein befestigt. Humerus (Fig. 834 A) und Femur (Fig. 834 B) zeigen
meist stark hervortretende Gelenke und Muskelansätze (als Trochanter,
Tuberositäten, Tuberculum etc. bezeichnet). Ulna stets am proximalen
Ende mit einem kräftigen Fortsatze, dem Olecranon (Fig. 945 o).
Proximale Reihe des Carpus (Fig. 835) ausser dem Pisiforme (pi) mit
drei Knochen (s, l, p), distale Reihe mit vier (1-4). Ist ein freies
Centrale (c) vorhanden, so trennt dasselbe fast immer das Magnum (3)
von dem Scaphoid (s); im anderen Falle ist das Centrale mit einem
dieser beiden Knochen verwachsen, so dass dieselben dann gewöhnlich
zusammenstossen. Proximale Reihe des Tarsus (Fig. 836) stets mit zwei
Knochen, Astragalus (a) und Calcaneus (c), distale Reihe mit 4 (1-3 u.
cb), dazwischen stets das Naviculare (n). Calcaneus (c -- Fersenbein)
stets mit starkem hinteren Fortsatze, öfter noch mit der Fibula in
Verbindung; Astragalus (a -- Sprungbein) mit grosser Gelenkfläche für
die Tibia, oft ein kopfförmig abgesetztes, ausgezeichnetes Rollengelenk
bildend (Fig. 836). Zehen (incl. Finger) fast immer mit 2, 3, 3, 3,
3 Phalangen. Die Zahl der Zehen ist vielfach reducirt; die Reduction
beginnt fast immer an der ersten Zehe. Endphalangen ursprünglich
kegelförmig oder comprimirt, gekrümmt und spitz, oft gespalten, Krallen
tragend; bei vielen Formen aber stumpf, deprimirt oder dreikantig, Hufe
(Ungulata) oder Nägel (Primates) tragend.
[Illustration: Fig. 834. Periptychus rhabdodon Cope. Puerco-Eocän von
Neu-Mexico. A rechter Humerus von vorn. c = oberer Gelenkkopf; d =
Deltoidleiste; e = Naht zwischen Epiphyse und Körper des Knochen; ent =
Foramen entepicondylare; er = radialer, eu = ulnarer Epicondylus; g =
Gelenkrolle für Radius und Ulna; t = Tuberculum majus, t’ = T. minus.
B rechter Femur von hinten. c = Oberer Gelenkkopf; ca = äusserer, ci =
innerer Condylus (Gelenk für die Tibia); ea = äusserer, ei = innerer
Epicondylus; f = Fossa intercondylea; tr₁ = grosser, tr₂ = kleiner, tr₃
= dritter Trochanter.]
[Illustration: Fig. 835. Hyrax capensis. Recent. Linke Hand. R =
Radius; U = Ulna; c = Centrale; l = Lunare; p = Pyramidale; pi =
Pisiforme; s = Scaphoid; 1 = Trapez; 2 = Trapezoid; 3 = Magnum; 4 =
Unciforme; mt₁-mt₅ = 1.-5. Metacarpale; ph₁-ph₃ = 1.-3. Phalange des
dritten Fingers; I-V = 1.-5. Finger.]
[Illustration: Fig. 836. Phenacodus primaevus Cope. Wasatch-Eocän
von Wyoming. Linker Hinterfuss. a = Astragalus mit rollenförmigem
Tibialgelenk; c = Calcaneus; cb = Cuboid; n = Naviculare; 1-3 =
Cuneiforme I-III; I-V = Metatarsale der 1.-5. Zehe.]
Die Füsse der Säuger, ursprünglich kurze, plantigrade, fünfzehige,
bekrallte Gehfüsse (vgl. p. 599), erfahren eine ausserordentlich
verschiedenartige Ausbildung bei den verschiedenen Gruppen. Bei
Füssen, die zum Graben oder zum Zerreissen der Beute dienen, selten
auch bei Kletterthieren, sind die Krallen mächtig entwickelt; die
Basis der Endphalangen ist dann meist kragenförmig umgeschlagen, eine
Scheide bildend, in welche die Basis der Hornkralle eingesenkt ist.
Die eigentlichen Kletterthiere (besonders Primates) tragen Nägel
statt der Krallen; bei solchen setzt eine unbedeutende Aenderung im
Carpo-Metacarpalgelenk den ersten Finger (Daumen oder Pollex) in Stand,
in einer anderen Richtung als die übrigen Finger sich zu beugen, und
macht ihn opponirbar; ebenso wird die erste Zehe des Fusses (Hallux)
opponirbar (Vorder- und Hinterhand). Bei Kletterthieren sind Arm- und
Beinknochen sehr verlängert und der Radius um die Ulna drehbar.
Ueber Schwimmfüsse und Flossen (Cetacea, Pinnipedia, Sirenia) vgl. p.
599, über Flughände (Chiroptera) vgl. p. 708.
Füsse, die wesentlich oder ausschliesslich der Locomotion auf
festem Boden dienen, können durch eine Reihe allmählich erworbener
Veränderungen zuletzt zu sehr vereinfachten, extrem ausgebildeten
Laufbeinen (vgl. p. 600) werden. Diese Umänderungen können folgende
sein (vgl. Fig. 942):
1. Der ursprünglich plantigrade Fuss wird digitigrad, indem nur noch
die Phalangen den Boden berühren und bei Ungulata zuletzt nur noch
die mit Hufen versehenen Endphalangen (unguligrad).
2. Die Metapodien (Metacarpalia und Metatarsalia) legen sich dicht
an einander, so dass sie nicht mehr einzeln beweglich sind; zugleich
ordnen sie sich, und mit ihnen die Carpalia und Tarsalia, bogenförmig
an, eine der Quere nach convexe Dorsalfläche und concave
Ventralfläche darstellend; dadurch erhält der Fuss geringere Breite
und grössere Tiefe.
3. Die mittleren Zehen, welche die Hauptarbeit leisten, und mit ihnen
die Metapodien, werden kräftiger auf Kosten der äusseren, welche
schwächer werden und allmählich ganz verschwinden können. Zuerst
verschwindet stets die erste Zehe. Im extremsten Falle bleibt nur
eine einzige Zehe noch übrig (Equus). Mit den Zehen erleiden auch die
Metapodien, Carpalia und Tarsalia, die Fibula sowie der distale Theil
der Ulna eine Reduction.
4. Es tritt eine mehr oder minder umfangreiche Verschmelzung von
Knochen in den einzelnen Abschnitten der Extremitäten ein. Der
Radius verschmilzt mit der Ulna, die Tibia mit der Fibula, manchmal
verschiedene Carpalia und Tarsalia mit einander, ebenso die
Metapodien.
5. Die ganzen Gliedmassen werden länger, besonders die Metapodien,
während Carpus und Tarsus kürzer werden.
6. Die ursprünglich glatten distalen Metapodialgelenke erhalten einen
mittleren Kiel (Fig. 942 k).
Bei den auf festem Boden laufenden Thieren ist regelmässig die hintere
Extremität der vorderen einen Schritt in der Entwickelung voraus. Bei
manchen (hüpfenden) Formen wird nur die Hinterextremität zu einem
Laufbein entwickelt, das dann die Locomotion allein bewerkstelligt.
* * * * *
In folgender Uebersicht ist links der primitivste, rechts der
fortgeschrittenere Zustand verzeichnet, den einzelne Skelettheile bei
den Säugern aufweisen können:
Primitiver Zustand. Fortgeschrittener Zustand
(progressiv oder retrogressiv).
Zwei Sacralwirbel. Mehr als zwei Sacralwirbel, oder
keine.
Langer und kräftiger Schwanz mit Schwanz kurz bis rudimentär;
unteren Bögen. untere Bögen fehlen.
Hirn sehr klein, reptilienähnlich; Hirn gross, zuletzt
Hirnkapsel schmal (Fig. 829 A, B). ausserordentlich gross; Hirnkapsel
gewölbt (Fig. 829 C).
Schädelprofil fast gerade, Kiefer Schädelprofil gewölbt, Kiefer kurz.
verlängert.
Sagittalkamm vorhanden. Sagittalkamm fehlt.
Nasenbeine lang; Nasenöffnung klein, Nasenbeine kurz, zuletzt
an der Schnauzenspitze gelegen. rudimentär; Nasenöffnung gross,
weit nach hinten sich erstreckend.
Jochbogen vollständig (Fig. 831). Jochbogen unterbrochen (Sorex,
Myrmecophaga).
Augenhöhle von der Schläfenhöhle Augenhöhle durch eine Brücke von
nicht getrennt (Orbitalrand hinten der Schläfenhöhle getrennt
offen, Fig. 882). (Orbitalrand vollständig, Fig. 902
A), im extremsten Falle (Simiae)
durch eine vollständige Wand.
Tympanum ringförmig, frei. Tympanum plattenförmig, oft stark
aufgeblasen, zuletzt in einen
röhrenförmigen Gehörgang
ausgezogen, meist mit dem Petrosum
verschmolzen.
Gelenk für den Unterkiefer flach, Unterkiefergelenk eine Längsrinne
hinten durch einen Vorsprung bildend, ohne Processus
(Processus postglenoidalis Fig. 831 postglenoidalis (Rodentia), oder
pp) abgeschlossen. eine tiefe Querrinne bildend mit
sehr starkem Processus (Carnivora).
Stirnhöhle fehlt oder klein. Stirnhöhle gross, im extremsten
Falle sich auf zahlreiche Knochen
erstreckend (Elephas).
Schädelknochen durch Nähte vereinigt. Schädelknochen vielfach mit
einander verschmolzen (Edentata).
Unterkieferäste durch Naht vereinigt. Unterkieferäste mit einander
verschmolzen (Fig. 902 B).
Coracoid selbständig, gross, bis zum Coracoid klein, mit der Scapula
Sternum reichend; Episternum gross verwachsen, das Sternum nicht
(Monotremata, Fig. 833). erreichend; Episternum rudimentär
oder fehlend.
Clavicula wohlentwickelt. Clavicula rudimentär oder fehlend.
Humerus mit Foramen entepicondylare Humerus ohne Foramen.
(Fig. 834 ent).
Femur mit drittem Trochanter (Fig. Femur ohne dritten Trochanter.
834 tr₃).
Ulna bez. Fibula so lang wie Radius Ulna bez. Fibula mehr oder weniger
bez. Tibia, selbständig. rudimentär, mit Radius bez. Tibia
verwachsen.
Tibiales Gelenk am Astragalus nicht Tibiales Gelenk am Astragalus
kopfförmig abgesetzt, einfach convex kopfförmig, und mit Längsfurche
(Fig. 907 B a). (rollenförmig, Fig. 907 A a).
Astragalus articulirt distal nur mit Astragalus articulirt distal auch
Naviculare (Fig. 907 A). mit Cuboid (Fig. 907 C).
Calcaneus mit Fibulargelenk. Calcaneus ohne Fibulargelenk.
Centrale am Carpus selbständig (Fig. Centrale am Carpus nicht
835). selbständig (Fig. 908, meist mit
Scaphoid verwachsen).
Scaphoid und Lunare gesondert (Fig. Scaphoid mit Lunare verwachsen
835). (Carnivora, Fig. 877).
Gliedmassen kurz. Gliedmassen verlängert.
Plantigrade, bekrallte Gehfüsse. Schwimmfüsse, Flossen, Flughände,
Laufbeine, Grab- und Kletterbeine;
Hinterfüsse können auch fehlen.
Fünf Finger bez. Zehen. Weniger als fünf Finger bez. Zehen.
Erster Finger, bez. Zehe nicht Erster Finger bez. Zehe opponirbar
opponirbar. (Didelphys, Phalangistidae,
Primates).
Endphalangen kegelförmig oder Endphalangen deprimirt, oder
comprimirt, gekrümmt, Krallen dreikantig, Nägel oder Hufe
tragend. tragend.
Endphalangen vorn gespalten. Endphalangen nicht gespalten.
Gebiss der Säugethiere[K].
Von grösster Wichtigkeit für den Paläontologen ist das Gebiss der
Säugethiere, da selbst nach einzelnen Zähnen, in Folge ihres meist
sehr charakteristischen Baues, die betreffende Art oft bestimmt werden
kann, was um so wichtiger ist, als Zähne die widerstandsfähigsten
und am häufigsten fossil erhaltenen Hartgebilde der Säuger sind. Doch
ist dabei zu berücksichtigen, dass sehr ähnlicher Zahnbau bei sehr
heterogenen Säugethierformen auftreten kann, so dass es immer sehr
bedenklich bleibt, ohne Kenntniss anderer Skelettheile nur nach der
Gestalt der Zähne die Verwandtschaftsbeziehungen einer Säugethierform
bestimmen zu wollen.
Der Zahn (Fig. 837) besteht aus Dentin, das eine mässig weite, einfache
Pulpahöhle umgiebt; die Krone ist mit Schmelz bedeckt, die Wurzel
mit Cement; mitunter fehlt die Schmelzbedeckung, oder es kann (bei
Säulenzähnen) Cement auch den Schmelz der Krone überziehen.
[Illustration: Fig. 837. Längsschnitt durch einen Säugethierzahn,
schematisch. C = Cement; D = Dentin; P = einfache Pulpahöhle; S =
Schmelz.]
Die Ursäugethiere dürften gleichzeitig zahlreiche Zähne besessen haben
ohne Zahnwechsel (monophyodont wie die Pelycosauria, vgl. Fig. 762).
Bei den meisten Säugern aber gelangen unter Verkürzung der Kiefer von
diesen Zähnen eine Anzahl erst in späterem Lebensalter zum Durchbruch
(Ersatzzähne), wobei einer oder mehrere der früher erschienenen
(Milchzähne) durch sie verdrängt werden (diphyodont mit Milchgebiss und
definitivem Gebiss, Fig. 838). Das Milchgebiss ist bei vielen Formen
längere Zeit in Gebrauch; bei manchen (Insectivora) aber tritt der
Zahnwechsel schon kurz vor oder nach der Geburt ein, das Milchgebiss
bleibt also functionslos; endlich kann es selbst ganz unterdrückt
werden (secundär monophyodont, z. B. Sirenia).
Die im Zwischenkiefer stehenden Zähne (Fig. 830) heissen Schneidezähne
(Incisiven), der unmittelbar hinter der Naht folgende meist verlängerte
erste Zahn des Maxillare heisst Eckzahn (Canine), die übrigen heissen
Backzähne; ähnlich im Unterkiefer, wo als Eckzahn der gilt, welcher bei
geschlossenen Kiefern unmittelbar vor dem oberen Eckzahne eingreift.
Ist Zahnwechsel vorhanden, so werden die hinteren Backzähne, denen
kein Milchzahn vorausgeht, als Molaren unterschieden von den vorderen
Backzähnen, den Praemolaren, die an die Stelle von Milchbackzähnen
getreten sind. Auch bei monophyodontem Gebisse werden oft Praemolaren
und Molaren unterschieden (ohne dass jedoch die Begriffe sich decken),
wenn nämlich die hinteren Backzähne einen complicirteren Bau zeigen als
die vorderen (Fig. 846).
Die Zahl der Zähne ist meist sehr gering und dann sehr beständig.
Die meisten der eocänen Säugethiere zeigen ein Gebiss von ³⁄₃ J, ¹⁄₁
C, ⁴⁄₄ P, ³⁄₃ M, oder kürzer (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3), d. h.
drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Praemolaren und drei Molaren
jederseits im Ober- und Unterkiefer, zusammen 44 Zähne im definitiven
Gebisse, zu denen noch 32 Milchzähne kommen, da bei ihnen 3 Schneide-,
1 Eck- und 4 Backzähne gewechselt werden (Fig. 838). Von solchen Formen
(vielleicht von solchen mit ⁴⁄₄ M) stammen die meisten oder alle
Placentalia, die jedoch nur selten diese volle Zahnzahl (vollzähliges
Gebiss) bewahrt haben. Ursprünglich dürften alle Zähne durch kleine
Lücken von einander getrennt gewesen sein, in welche die Kronen der
alternirend gegenüberstehenden Zähne des anderen Kiefers passten, wie
das noch viele Säuger zeigen; gewöhnlich aber bilden die Schneidezähne
mit einander eine geschlossene Reihe, oft auch (besonders bei
Pflanzenfressern) jederseits die Backzähne, während die Eckzähne durch
Lücken (Diastema) von diesen Reihen getrennt sind. Nur selten bilden
alle Zähne eine geschlossene Reihe in jedem Kiefer wie beim Menschen.
Im Laufe der phylogenetischen Entwickelung können einzelne oder alle
Zähne einer Kategorie allmählich verloren gehen, und zwar beginnt die
Reduction gewöhnlich an den Enden einer geschlossenen Zahnreihe (z. B.
zuerst der erste oder der letzte Backzahn); auf ihre Kosten vergrössern
sich dabei gewöhnlich einige der übrig bleibenden Zähne. Sind oben und
unten J, C, P und M vorhanden, so ist das Gebiss ein vollständiges,
im Gegensatze zum unvollständigen, dem oben oder unten wenigstens
eine dieser Zahnarten fehlt. Fast in allen Entwickelungsreihen der
Säuger zeigen die moderneren Formen eine Reduction der Zahnzahl
gegenüber den primitiveren, oft auch verbunden mit einer Verkürzung der
Kiefer, welche bis zum Verschwinden aller Zahnlücken gehen kann. Eine
Vermehrung der ursprünglichen Zahnzahl dürfte bei einigen Cetacea und
Edentata anzunehmen sein; dieselbe ist vielleicht durch ein Auftreten
von überzähligen hinteren Backzähnen zu erklären.
[Illustration: Fig. 838. Unterkiefergebiss von Sus scrofa. A
Milchgebiss. di₁-di₃ = Milchschneidezähne; dc = Milcheckzahn; d₂-d₄
= Milchbackzähne. B Definitives Gebiss. i₁-i₃ = Schneidezähne; c =
Eckzahn; p₁-p₄ = Prämolaren; m₁-m₃ = Molaren.]
Bei den ersten Säugern müssen alle Zähne einwurzelig, mit einfacher
kegelförmiger Krone (isodont) gewesen sein (nur Fangzähne wie bei
den meisten Reptilien). Während die C diese Form meist behalten, und
gewöhnlich nur länger sind als die übrigen Zähne (Fig. 838 c), werden
die J meist meisel- oder schaufelförmig, mitunter hauerartig, bleiben
aber stets einwurzelig. Die Backzähne sind gewöhnlich, je nach der
Grösse ihrer Krone, zwei- oder mehrwurzelig (Fig. 838 d, p, m) und
unterscheiden sich dadurch mit Sicherheit von den Zähnen anderer
Wirbelthiere, die (mit Ausnahme einiger Selachier) nie mehr als eine
Wurzel besitzen. Einzelne oder alle Zähne eines Gebisses, die einer
sehr starken Abnutzung ausgesetzt sind, oder die eine besondere Länge
erreichen wie manche J und C (Stosszähne und Hauer), zeigen oft ein
sehr lange dauerndes, mitunter immerwährendes Längenwachsthum; solche
Zähne besitzen eine am unteren Ende (wo die Bildung neuer Zahnsubstanz
stattfindet) weit offene Pulpahöhle (wurzellos, Fig. 838 c, 844 C),
während Zähne, die nicht mehr in die Länge wachsen, mehr oder weniger
lange, unten fast ganz geschlossene Wurzeln bilden (Fig. 837, 838 i, d,
p, m).
Die ursprünglich kegelförmigen, nur zum Festhalten der Beute
geeigneten Backzähne zeigen fast bei allen Säugern das Bestreben,
Formen anzunehmen, durch welche sie zum Zerkleinern der Nahrung
tauglich werden. Dies geschieht zunächst durch Ausbildung einer
kleinen Kaufläche, indem sich die Zahnspitze etwas verbreitert und
mehrgipfelig wird (Fig. 839 C). Diese primitive Zahnform entwickelt
sich wesentlich nach zwei Richtungen weiter: 1) es bilden sich
einzelne Backzähne zu einer verlängerten scharfen Klinge aus und
werden secodont, zum Zerschneiden der Nahrung geschickt (Fig. 869,
besonders charakteristisch für Fleischfresser); 2) es zeigt sich
das Bestreben, die Backzahnreihe zu einer möglichst grossen und der
Abnutzung möglichst lange widerstehenden Kaufläche auszubilden, die
zum Zerreiben der Nahrung geeignet ist (Fig. 845, charakteristisch für
Pflanzenfresser).
Es kommen dabei hauptsächlich die folgenden, zum Theil unabhängig von
einander auftretenden Umbildungen der Zahnkrone in Betracht: