Waagen, W. Salt Range fossils. I. Productus limestone fossils 4. (Memoirs of the
geolog. Survey of India. Palaeontologia Indica Ser. XIII. Calcutta 1882-1885.)
Die Brachiopoden sind ausschliesslich marine, in der Regel festsitzende
Thiere, die zwar niemals Colonien bilden, wie die Bryozoen, aber
gewöhnlich gesellig vorkommen. Das Thier wird von einer zweiklappigen,
kalkigen oder kalkig-hornigen Schale eingeschlossen, die sich nach
einer Mittelebene in zwei symmetrische Hälften theilen lässt (Fig. 192
s-s). Die beiden Klappen sind ungleich und werden nach ihrer Grösse
und Wölbung als grössere und kleinere, oder entsprechend ihrer Lage
zum Thier als Bauchklappe und Rückenklappe unterschieden. Man hat sich
aber gewöhnt, die Schale nicht in ihrer natürlichen Lage (liegend),
sondern aufrecht mit dem Vorderrande (Stirnrande) nach unten, dem
Hinterrande (Schlossrande) nach oben und gegen die kleinere (Rücken-)
Klappe, zu betrachten. Bei dieser Stellung wird derjenige Theil der
grösseren Klappe, welcher die kleinere überragt (Schnabel -- Fig. 192
a d f), sichtbar; die Symmetrieebene (Fig. 192 s-s) läuft von oben
nach unten durch die Mitte der beiden Klappen. Es ergeben sich dann
die Bezeichnungen: Länge = Ausdehnung von oben nach unten, Breite =
Ausdehnung von links nach rechts und Dicke = Ausdehnung von vorn nach
hinten. Der Unterrand der Schale (Vorderrand) heisst Stirnrand, der
Oberrand (Hinterrand), an welchem sich bei den schlosstragenden Formen
das Schloss befindet, Schlossrand, die seitlichen Ränder Seitenränder.
Beide Klappen stossen an einer Naht oder Commissur zusammen, deren
einzelne Theile in gleicher Weise bezeichnet werden (Stirnnaht,
Schlossnaht, Seitennähte).
[Illustration: Fig. 192. Eine Brachiopodenschale (Stringocephalus
Burtini) in der gewöhnlichen Stellung (gegen die kleinere Klappe
gesehen). Oben = hinten. Unten = vorn. Der über die vordere (kleinere)
Klappe hinausragende Schnabel der grösseren Klappe zeigt die Area (a),
das Schnabelloch (f) und das dasselbe umfassende Deltidium (d). s-s =
Symmetrielinie.]
Bei der Mehrzahl der Brachiopoden zeichnet sich die Bauchklappe vor der
Rückenklappe durch bedeutendere Grösse aus, indem der sog. Schnabel
der ersteren über den Schlossrand hinausragt (Fig. 192 a, d). Wenn
die vordere Fläche des Schnabels eben (oder concav) und durch die
sog. Schnabel- oder Arealkanten (Fig. 218 A k) von dem übrigen Theile
der Schale abgesetzt erscheint, spricht man von einer Area (Fig. 192
a). Zwischen Schnabelspitze und Schlossrand schaltet sich in der
Regel eine aus zwei Stücken bestehende dreieckige Kalkplatte ein, das
Deltidium (Fig. 192 d, d). Das Schnabelloch (Foramen -- Fig. 192 f)
wird entweder vom Deltidium umschlossen -- umfassendes Deltidium (Fig.
192), oder das Deltidium berührt das Schnabelloch nur von unten --
berührendes Deltidium (Fig. 219 B d), oder das Deltidium wird durch das
Schnabelloch in 2 getrennte Hälften getheilt -- getrenntes Deltidium
(Fig. 194 L d). Wenn die sonst vom Deltidium zum Theil geschlossene
Spalte (Deltidialspalte) von oben her durch eine einfache Kalkplatte
ganz oder theilweise verschlossen wird, so spricht man von einem
falschen oder Pseudodeltidium (Fig. 211 B ps). Area, Deltidialspalte
und Pseudodeltidium können auch in der kleinen Klappe auftreten. In
der Regel zeigen beide Klappen eine mehr oder weniger gleich starke
Wölbung. Zuweilen ist jedoch die kleinere Klappe flach oder gar
eingesenkt (Fig. 205 B), selten die grössere. Eine mittlere Einsenkung
einer Klappe wird als Sinus (Fig. 193 B s), eine entsprechende
Auftreibung in der anderen Klappe als Wulst (Fig. 193 A w) bezeichnet.
Falten nennt man wenig zahlreiche, symmetrisch zur Mittelebene
gestellte Depressionen einer Klappe und die entsprechenden Aufwölbungen
in der anderen Klappe (Fig. 217 K f’), während die zahlreichen,
feineren Fältelungen der Schale Rippen (Fig. 193 A, B) heissen.
[Illustration: Fig. 193. Rhynchonella cuboides Phill. Oberdevon.
Grund am Harz. A Schale von vorn, B von unten gesehen. Der mittleren
Einbuchtung (Sinus -- B s) der grösseren Klappe entspricht eine
Auftreibung (Wulst -- A w) in der kleineren. Die ganze Schale ist
gerippt.]
[Illustration: Fig. 194. Rhynchonella psittacea Lmk. Lebend. K
kleinere, L grössere Klappe von innen gesehen. Die zwei symmetrisch
gestellten Zähne der grösseren Klappe (z) greifen in entsprechende
Zahngruben in der Schlossplatte (p’) der kleinen Klappe ein. f =
Schnabelloch, d = Deltidium, durch das Schnabelloch getrennt, s =
Schliessmuskel-, di = Oeffnungsmuskeleindrücke der grösseren Klappe. m
= Mittelleiste, cr = Crura, s’ = Schliessmuskeleindrücke der kleineren
Klappe.]
Die beiden Klappen der Brachiopodenschale können vom Thiere mit Hülfe
von Muskeln von einander entfernt und fest geschlossen werden. Bei
den schlosslosen Formen -- Ordn. Ecardines -- sind die beiden Klappen
nicht durch eine Schalenangel, sondern nur durch Muskeln verbunden.
Das Oeffnen der Schale geschieht hier durch seitliche Verschiebung
der beiden Klappen gegen einander senkrecht zur Symmetrieebene mit
Hülfe von Oeffnungs- (Fig. 196 A s’) und Gleitmuskeln (Fig. 196 A d),
das Schliessen mit Hülfe von Schliessmuskeln (Fig. 196 A s). Bei den
schlosstragenden Formen -- Ordn. Testicardines -- ist der Oberrand der
beiden Klappen häufig verbreitert und verdickt. Auf dem Schlossrande
der grösseren Klappe erheben sich gewöhnlich 2, symmetrisch zur
Mittelebene gestellte, zahnartige Vorsprünge (Zähne -- Fig. 194 L
z), welche sich in 2 entsprechende Zahngruben der kleineren Klappe
(Fig. 194 K p’) fest einfügen und einen Vorsprung des Schlossrandes
der kleineren Klappe (Schlossfortsatz -- Fig. 198 SI) zwischen sich
nehmen, so dass eine seitliche Verschiebung der beiden Klappen
unmöglich gemacht ist. Das Oeffnen der Schale geschieht durch Klaffen
der beiden Klappen innerhalb der Symmetrieebene an der Stirn (vorn)
und an den Seiten, wobei die Zähne als Angeln wirken. Die zweiseitige
Symmetrie der Schale wird dabei nicht gestört. Die Zähne erhalten
nicht selten durch sog. Zahnplatten, senkrecht zur Schale gestellte,
vom Schlossrande nach den Wirbeln oder auch bis zur Schalenmitte
verlaufende Leisten oder Platten, eine grössere Festigkeit. Bei
starker Entwickelung der Zahnplatten (Fig. 216 B zp, C zp) können die
Zähne selbst ganz verschwinden. Die Zahngruben sind Aushöhlungen des
Schlossrandes der kleineren Klappe (Fig. 198 z’), nach unten (vorn)
zu oft durch quere, vorstehende Zahngrubenplättchen (Fig. 217 F sp)
begrenzt. Letztere können sich auch nach vorn zu Zahnplatten (Fig. 215
B zp’) verlängern.
Die inneren Merkmale der Schale werden durch Erläuterung der
Weichtheile des Thieres (Fig. 195) am besten verständlich. Das Innere
der Schale zerfällt in einen vorderen (in der Zeichnung unteren), vom
Mantel des Thieres (m) ausgekleideten, und einen hinteren (oberen)
von den Muskeln und Eingeweiden eingenommenen Theil. Im vorderen
befinden sich die 2 fleischigen, spiral aufgerollten, symmetrisch zur
Mittelebene gestellten Mundanhänge (Spiralarme -- sp), häufig durch ein
am Schlossrande der kleineren Klappe befestigtes, kalkiges Armgerüst
(ag) gestützt. Sie dienen zur Respiration und zur Herbeiführung der
Nahrung.
Die Muskeln zerfallen nach ihrer Thätigkeit in 3 Gruppen:
Schliessmuskeln (adductores), welche das Schliessen der Schale
besorgen, Oeffnungsmuskeln (Schlossmuskeln oder divaricatores), welche
das Oeffnen der Schale bewirken, und Stielmuskeln (adjustores), welche
zur Bewegung des selten fehlenden Haftorganes, des Stieles (Fig. 195
st’) dienen. Die Muskeln befestigen sich in Vertiefungen, selten auf
Erhöhungen der Innenfläche der Schale. Die Form und Stellung der
Eindrücke, welche sie daselbst hinterlassen, sind von systematischer
Wichtigkeit.
[Illustration: Fig. 195. Terebratula (Waldheinia) flavescens Val.
Lebend. Australien. Querschnitt der Schale parallel und etwas vor der
Mittelebene, um die Lage der Weichtheile zu zeigen. v = vorn; h =
hinten; s = grössere (Bauch-) Klappe; s’ = kleinere (Rücken-) Klappe;
m = Mantel, die vordere Schalenhöhlung auskleidend; sp = Spiralarme,
durch ein schleifenartiges Armgerüst (ag -- unschraffirt) gestützt; o =
Mund; x = Darm; ml = Mittelleiste in der kleinen Klappe (unschraffirt);
sf = Schlossfortsatz derselben; d, d’ = Oeffnungsmuskeln
(divaricatores); a = Schliessmuskeln (adductores); st = Stielmuskel;
st’ = Stiel, aus dem Schnabelloche der grösseren Klappe austretend.]
[Illustration: Fig. 196. A Lingula anatina Brug. Lebend.
Philippinen. Grössere Klappe von innen. st = Stiel; s = unpaarer
Oeffnungsmuskeleindruck; s’ = paarige Schliessmuskeleindrücke; d =
seitliche Gleitmuskeleindrücke; a = Stielmuskeleindrücke. B, C Schalen
fossiler Lingula-Arten, von aussen gesehen.]
Bei den mit Schloss versehenen Formen (Testicardines -- Fig. 195)
heften sich die 2 Paare von Oeffnungsmuskeln (d und d’) an einen
medianen Vorsprung des Schlossrandes der kleineren Klappe, den
Schlossfortsatz (Fig. 195 sf; Fig. 198 SI) und an die gegenüber
liegende Wand der grösseren Klappe an. Die Eindrücke des vorderen
(unteren), stärkeren Muskelpaares (d’) treten etwa in der Mitte der
grösseren Klappe als grosse, meist dreieckige und nach hinten (oben)
zugespitzte, gestreifte Felder hervor (Fig. 194 L di). Die ebenfalls
paarigen Schliessmuskeln (Fig. 195 a) hinterlassen im hinteren
(oberen) Theile der grösseren Klappe ein Paar in der Mittelebene
zusammenstossender (Fig. 194 L s), in der kleineren 2 über einander
liegende Paare kleinerer Eindrücke (Fig. 194 K s’). Die Eindrücke der
Stielmuskeln sind meist klein und schwierig zu erkennen. Das Haftorgan
selbst, der Stiel (Fig. 195 st’), tritt aus der Schnabelöffnung
(Foramen) (Fig. 192 f) hervor. Bei den frei lebenden oder mit der
Bauchklappe festgewachsenen Formen fehlt derselbe gänzlich.
Bei den schlosslosen Formen (Ecardines Fig. 196) treten ausser dem
unpaaren Eindruck des Oeffnungsmuskels (A s) und den paarigen,
medianen Eindrücken der Schliessmuskeln (s’) noch seitlich gestellte
Gleitmuskeleindrücke (d) auf. Der Stiel (sp) tritt in der Regel an der
Spitze der Schale zwischen beiden Klappen, seltener durch eine Oeffnung
in der Mitte der Bauchschale (Fig. 203 C o) hervor.
Die Gefässe des Mantels hinterlassen häufig auf der Innenfläche des
Mantels fingerförmig ausgebuchtete (Fig. 204 C g, D g) oder verzweigte
(Fig. 210 B gf, C gf; Fig. 217 J e) Eindrücke.
[Illustration: Fig. 197. Eine Brachiopode (Spirifer) mit
spiralgewundenem Armgerüst. Die Spiralkegel (sp) sind mit Hülfe der
Crura (cr) an den Schlossrand der kleineren Klappe befestigt. (Die
kleinere Klappe ist zum grössten Theile entfernt.)]
[Illustration: Fig. 198. Eine Brachiopode (Terebratella) mit
schleifenförmigem Armgerüst (a, a’), welches durch die Crura (cr) an
den Schlossrand der kleinen Klappe und durch Querbänder (q) an die
Mittelleiste derselben (s) befestigt ist. SI = Schlossfortsatz; z’ =
Zahngrube. (Die grössere Klappe ist entfernt.)]
Das Paar spiral gerollter, fleischiger Mundanhänge (Arme), welches
allen Brachiopoden eigen ist, erhält bei vielen Formen der
Testicardines durch ein kalkiges Gerüst eine grössere Festigkeit. Das
Armgerüst heftet sich stets an den Schlossrand der kleineren (Rücken-)
Klappe an (Fig. 195 ag). Im einfachsten Falle besteht dasselbe aus
2 kurzen, mehr oder minder gekrümmten Fortsätzen (Crura, Fig. 194 K
cr), die, symmetrisch zur Mittelebene angeordnet, nur wenig tief in
die Schale hinabreichen, oder aus 2 plattig verbreiterten, tiefer
hinabreichenden Kalkblättern (Cruralplatten -- Fig. 216 D cp). Bei
der ausgestorbenen Unterordnung der Spiriferacea verlängern sich die
Crura (Fig. 197 cr) jederseits in spirale Hohlkegel, deren Spitzen sich
entweder gegen die Seiten der Schale (Fig. 197 sp) oder gegen die Mitte
der kleineren Klappe zu richten (Fig. 213 B sp). Solche Spiralkegel
erfüllen den grössten Theil des Schaleninneren. Ein schleifenförmiges
Armgerüst findet sich besonders häufig bei den jüngeren Brachiopoden
(Terebratulidae) entwickelt. Die Schleife, an die Crura (Fig. 198
cr) sich anschliessend, ist kurz (Fig. 217 B, D, F) oder lang (Fig.
218 B), hängt frei in die Schalenhöhlung hinab (Fig. 214 B) oder ist
ausser durch die Crura noch durch Querbänder mit der kleinen Klappe
verbunden (Fig. 198 q) oder fast ganz an dieselbe angewachsen. Man
unterscheidet den absteigenden, der kleineren Klappe genäherten und
längeren Ast (Fig. 198 a) von dem aufsteigenden, von der kleineren
Klappe entfernteren und kürzeren (Fig. 198 a’). Eine kürzere oder
längere Mittelleiste (Medianseptum -- Fig. 198 s’), welche sich auf
der Innenseite der kleineren, zuweilen auch der grösseren Klappe vom
Schlossrande nach unten zieht, kann für manche Gattungen als ein
bezeichnendes Merkmal gelten. Bei denjenigen schlosstragenden Formen,
welchen ein eigentliches Armgerüst fehlt, hinterlassen die Spiralarme
häufig charakteristische Eindrücke auf der Innenseite beider Klappen,
so z. B. bei der Gattung Productus (Fig. 205 B-D). Die Innenseite der
kleineren Klappe zeigt ein Paar von Leisten umgebener, nierenförmiger
Eindrücke im vorderen (unteren) Theile (D n), und der Mittellinie mehr
genähert ein Paar Spiralhöcker (D sp). Zwischen letzteren und den
Spiralnäpfen der grösseren Klappe (C sp’) waren die spiral gewundenen
Enden der Arme eingeschlossen (B sp-sp’).
[Illustration: Fig. 199. Prismatische Schalenstructur von Rhynchonella
psittacea Lmk. 100/1. Die Prismen sind schräg gegen die Oberfläche
gerichtet.]
[Illustration: Fig. 200. Schalenstructur von Terebratula. a =
Oberfläche der Schale, punktirt erscheinend (durch die Oeffnung der
feinen Canäle). Schwach vergrössert. b = Querschnitt durch die Schale,
die nach aussen erweiterten Canäle zeigend. 100/1. c = Innenfläche der
Schale, die schräg gerichteten Prismen und die Oeffnungen der Canäle
zeigend. 100/1.]
Die Schale der meisten Brachiopoden besteht vorwiegend aus kohlensaurem
Kalk; bei den Ecardines überwiegt aber phosphorsaurer Kalk, mit
hornigen (Chitin-) Lagen abwechselnd, über den kohlensauren. Die zum
Theil hornigen Schalen sind an ihrem starken Firnissglanze leicht
kenntlich (Lingula, Discina p. 204, 206). Die kalkigen Schalen der
Testicardines besitzen eine sehr bezeichnende Microstructur. Es besteht
nämlich die Schale (und auch die inneren Armgerüste, Mittelleisten
etc.) aus zahlreichen feinen, schräg gegen die Oberfläche gerichteten
Kalkprismen (Fig. 199), schon mit der Lupe als solche erkennbar. Bei
fossilen, etwas angewitterten Stücken fasert die Schale leicht auf
und die Ablösungsflächen zeigen einen bezeichnenden Seidenglanz. Ist
die Prismenschicht frei von senkrecht zur Oberfläche orientirten
Canälen (Fig. 199), so heisst die Schalenstructur faserig, treten
letztere hinzu (Fig. 200 a-c), so erscheint die Schale weniger
deutlich faserig, vielmehr punktirt. Die Canäle erweitern sich meist
gegen aussen (Fig. 200 b). Die inneren Gerüstbildungen (Armgerüst,
Schlossfortsatz, Mittelleiste, Zähne, Zahnplatten etc.) werden aber
nie von Canälen durchzogen. Der Schalenstructur kommt eine nicht
geringe classificatorische Bedeutung zu, da in gewissen Familien (z.
B. Rhynchonellidae) fast ausschliesslich faserige, in anderen (z. B.
Terebratulidae) nur punktirte Schalen vorkommen.
Die lebenden Brachiopoden finden sich ausschliesslich im Meere, wo sie
gesellig leben und sich an dem steinigen Boden oder anderen festen
Gegenständen (Korallen, Muschelschalen) anheften. Man kennt über 100
lebende Arten, von denen die Hälfte in einer Tiefe von weniger als 100
Faden angetroffen wird. In Tiefen von über 500 Faden kommen nur noch
ganz wenige Arten fort, die aber zum Theil bis zu Tiefen von 2900 Faden
hinabreichen.
Als classificatorische Merkmale muss die Paläontologie vor Allem
die Art und Weise der Schalenverbindung und die Form der Armgerüste
verwerthen. Auch die Schalenstructur wird mit Vortheil benutzt. Häufig
muss man die Schalen anschleifen, um die inneren Merkmale sichtbar zu
machen.
Uebersicht der Familien.
A. Ecardines (Schlosslose Formen). Die beiden Klappen ohne
Schlossverbindung, nur durch Muskeln gegen einander verschiebbar.
Schale meist theilweise hornig (Fig. 201-204).
a. Schale aus Horn- und Kalksubstanz bestehend, glänzend.
1. Schale fast gleichklappig, verlängert-zungenförmig, ohne
Stielöffnung (Fig. 201) 1. Fam. Lingulidae.
2. Schale ungleichklappig, gerundet, oft mit Stielöffnung.
α. Schale meist dick, vorwiegend kalkig, ohne auffallende
Stielöffnung (Fig. 202) 2. Fam. Obolidae.
β. Schale dünn, hornig. Untere Klappe mit schlitzförmiger
Stielöffnung, kleiner als die Rückenklappe (Fig. 203)
3. Fam. Discinidae.
b. Schale kalkig, matt; rundlich oder vierseitig. Untere Klappe meist
aufgewachsen. Obere Klappe napfförmig, radial gerippt, grösser als
die Bauchklappe (Fig. 204) 4. Fam. Craniadae.
B. Testicardines. Die beiden Klappen durch ein Schloss mit einander
verbunden. Schlossfortsatz und kalkiges Armgerüst meist vorhanden
(Fig. 205-220). Schale rein kalkig.
a. Ein kalkiges Armgerüst fehlt. Schlossfortsatz entwickelt.
Schlosslinie stets gerade. Kleinere Klappe meist flach oder
eingesenkt (Fig. 205-210) I. Unterordn. Productacea.
1. Schale in der Regel mit hohlen Stacheln besetzt. Kleinere Klappe
stets flach oder eingesenkt. Grössere Klappe meist ohne
Schlosszähne (Fig. 205-207) 5. Fam. Productidae.
2. Schale ohne Stacheln. Kleinere Klappe gewölbt, flach oder
eingesenkt. Grössere Klappe mit 2 starken Schlosszähnen (Fig.
208-210) 6. Fam. Orthidae.
b. Ein kalkiges Armgerüst vorhanden. Schlosslinie gerade oder gebogen.
In der Regel beide Klappen gewölbt.
1. Das Armgerüst bildet 2 hohle Spiralkegel (Fig. 211-213)
II. Unterordn. Spiriferacea.
α. Die Spitzen der Spiralkegel gegen die Seiten der Schale
gerichtet (Fig. 211, 212) 7. Fam. Spiriferidae.
β. Die Spitzen der Spiralkegel gegen die Mitte der kleineren
Klappe gerichtet (Fig. 213) 8. Fam. Atrypidae.
2. Armgerüst nicht spiral aufgerollt, 2 Hörner (oder Platten) oder
eine Schleife bildend (Fig. 214-220)
III. Unterordn. Terebratulacea.
α. Armgerüst aus 2 hakenförmigen Fortsätzen oder 2 Platten
bestehend. Schnabel spitz, gekrümmt. Schale fast stets faserig
(Fig. 214-216) 9. Fam. Rhynchonellidae.
β. Armgerüst eine Schleife bildend. Schale fast immer punktirt.
Schnabel meist abgestutzt.
* Schale punktirt. Schnabel abgestutzt, durchbohrt (Fig.
217-219) 10. Fam. Terebratulidae.
** Schale faserig. Schnabel spitz; Schnabelloch unterhalb der
Spitze (Fig. 220) 11. Fam. Stringocephalidae.
*** Schale punktirt. Schnabel undurchbohrt
12. Fam. Thecideidae.