Ameisensäure = H COOH
Essigsäure = C H₃ COOH
Propionsäure = C₂ H₅ COOH
Buttersäure = C₃ H₇ COOH
Valeriansäure = C₄ H₉ COOH
Kapronsäure = C₅ H₁₁COOH
Palmitinsäure = C₁₅H₃₁COOH
Margarinsäure = C₁₆H₃₃COOH
Stearinsäure = C₁₇H₃₅COOH
Daneben kommt noch die nicht zur normalen Fettsäurereihe gehörende
Oelsäure C₁₇H₃₃COOH an Glyzerin gebunden vor in den verschiedenen Oelen.
Entsprechend dieser Zusammensetzung lassen sich die neutralen Fette
durch bestimmte Mittel unter Wasseraufnahme in ihre Bestandteile, d. h.
in Glyzerin und freie Fettsäuren, zerlegen. Diese Spaltung erfolgt
z. B. im Organismus unter dem Einfluß bestimmter Verdauungsenzyme,
tritt aber ferner auch ein, wenn man neutrale Fette mit alkalischen
Flüssigkeiten, etwa Kali- oder Natronlauge, kocht. Dabei verbinden sich
die freiwerdenden Fettsäuren mit dem Alkali und bilden die sogenannten
+Seifen+, die man als Kali-, Natron-, Kalkseifen etc. unterscheidet.
Die Fette sind sämtlich leichter als Wasser und lösen sich in Wasser
nicht. Dagegen sind sie leicht löslich in Aether und Alkohol. Eine
charakteristische Eigenschaft schließlich, die für die mikroskopische
Erkennung von Fetttröpfchen in der Zelle Bedeutung hat, ist ihre
Fähigkeit, Ueberosmiumsäure zu reduzieren zu metallischem Osmium, das
sich als schwarzer Ueberzug auf den Fettkügelchen ablagert. Indessen
ist diese Osmiumsäurereaktion für die Fettdiagnose allein nicht als
sicheres Kriterium zu verwenden, denn es gibt zweifellos noch andere
reduzierende Stoffe, die unter gewissen Umständen sich durch Osmium
schwärzen können. Daher ist die Osmiumreaktion des Fettes immer nur im
Verein mit den anderen Momenten, Löslichkeit in Aether und Alkohol,
starkes Lichtbrechungsvermögen etc., für die Diagnose zu benutzen.
d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz.
Ebenso wie wir unter den organischen Verbindungen der Zelle
die +allgemeinen+ Bestandteile (Eiweißkörper) den +speziellen+
(Kohlehydraten und Fetten) gegenüberstellen konnten, so können wir auch
unter den anorganischen dieselbe Scheidung treffen.
Das vorwiegende Interesse haben davon begreiflicherweise wieder die
+allgemeinen anorganischen Bestandteile+, unter denen wir das Wasser,
die Salze und die Gase unterscheiden.
Das +Wasser+ ist derjenige Bestandteil der lebendigen Substanz,
der ihren flüssigen Zustand erzeugt und dadurch die leichte
Verschiebbarkeit der Teilchen ermöglicht, die unbedingt notwendig
ist für das Zustandekommen der Lebensvorgänge. Es ist teils chemisch
gebunden als „Konstitutionswasser“, teils frei als Lösungsmittel
der verschiedensten Stoffe in der Zelle enthalten. Dementsprechend
ist das Wasser in reichlicher Menge vorhanden, so daß es an Gewicht
durchschnittlich über 50 Proz. der lebendigen Substanz ausmacht.
Untersucht man z. B. den gesamten Wassergehalt des menschlichen
Körpers, der bei der großen Mannigfaltigkeit der verschiedensten
Gewebeformen eine gute Durchschnittszahl liefert, so findet man, wie
sich aus den eingehenden Untersuchungen ~Bezold~s ergibt, etwa 59
Proz. Wasser. Die verschiedenen Gewebe verhalten sich dabei aber sehr
verschieden. So enthalten die Knochen nur etwa 22 Proz., die Leber 69
Proz., die Muskeln 75 Proz. und die Nieren 82 Proz. Wasser. Hiernach
kann es nicht auffallen, wenn der Wassergehalt der lebendigen Substanz
zwischen verschiedenen Tierarten noch viel mehr schwankt, und wenn wir
zwischen den geringen Spuren von Wasser, die ein eingetrocknetes, aber
noch lebensfähiges Rädertierchen enthält, und dem mehr als 98 Proz.
betragenden Wassergehalt gewisser, pelagisch lebender Rippenquallen
alle Uebergänge im Prozentgehalt antreffen.
Im Wasser gelöst finden sich ferner viele +Salze+, die in keiner
lebendigen Substanz fehlen. Ganz besonders wichtig scheinen zu sein
die Chlorverbindungen, sowie die kohlensauren, schwefelsauren und
phosphorsauren Salze der Alkalien und alkalischen Erden, also vor
allem das Chlornatrium (Kochsalz), Chlorkalium, Chlorammonium, sowie
kohlensaures, schwefelsaures und phosphorsaures Natrium, Kalium,
Magnesium, Ammonium und Calcium.
Schließlich kommt von +Gasen+ in aller lebendigen Substanz vor die
Kohlensäure, und zwar, soweit sie nicht chemisch gebunden ist, fast
stets in Wasser absorbiert, selten, wie z. B. bei manchen einzelligen
Organismen, den Rhizopoden, in Form von Gasblasen.
+Die speziellen anorganischen Bestandteile+ dieser oder jener Zellen
bieten eine große Mannigfaltigkeit, indessen ist es für unsere
Zwecke nicht notwendig, hier näher darauf einzugehen. Auffallend ist
aber, daß in gewissen Zellen sogar freie Mineralsäuren auftreten,
und zwar Salzsäure, die von bestimmten Zellen der Magendrüsen bei
den Wirbeltieren produziert, und Schwefelsäure, die bei manchen
Meeresschnecken von den Zellen der Speicheldrüsen ausgeschieden wird.
e) Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern.
So bedeutend die Fortschritte in der morphologischen Erkenntnis der
Zelle in den letzten Jahrzehnten gewesen sind, und so eingehend uns die
mikroskopische Forschung mit den feinsten Strukturverhältnissen der
Zelle bekannt gemacht hat, so gering sind auf der anderen Seite unsere
Kenntnisse von der chemischen Natur der einzelnen morphologischen
Bestandteile. Hier ist der Punkt, an dem die physiologische Mikrochemie
mit ihrer Arbeit einsetzen muß. Nur die Kombination von mikroskopischer
Beobachtung und chemischer Reaktion ist im stande, die Brücke zu bauen
zwischen dem, was wir einerseits morphologisch als Grundsubstanz und
mannigfaltig geformte Bestandteile im Protoplasma und Kern kennen
gelernt haben, und dem, was uns anderseits die grobe chemische Analyse
als Bestandteile der lebendigen Substanz überhaupt gezeigt hat. Diese
Brücke zwischen Morphologie und Chemie der Zelle zu schlagen, ist
eine schwierige Aufgabe, da die Mehrzahl der Reaktionen, die man im
Reagenzglas bequem und leicht anstellen kann, unter dem Mikroskop bei
der Kleinheit der Objekte teils sehr undeutliche Resultate gibt, teils
ganz im Stiche läßt. Es bedarf also vor allem erst der Ausbildung
feiner und zuverlässiger mikrochemischer Methoden. Dennoch sind die
ersten Schritte in dieser Richtung bereits getan, und wir haben schon
hier und dort begonnen, einen Einblick in die Verteilung der chemisch
charakterisierten Stoffe im Zellinhalt zu gewinnen.
Es hat sich gezeigt, daß das, was wir als morphologische
Differenzierungen im Zellinhalt gefunden haben, sich auch chemisch
different verhält. Vor allem haben die Untersuchungen von ~Miescher~,
~Schwarz~, ~Zacharias~, ~Altmann~, ~Kossel~, ~Löwit~, ~Malfatti~
und anderen ergeben, daß charakteristische chemische Unterschiede
bestehen zwischen den Bestandteilen, welche die beiden wesentlichen
Zellelemente, das Protoplasma und den Kern, zusammensetzen.
Die +Eiweißkörper+, die allein die allgemeinen chemischen
Zellbestandteile vorstellen, finden sich zwar sowohl im Protoplasma als
im Zellkern, indessen hat man einen sehr bemerkenswerten Unterschied
zwischen ihnen gefunden. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß sich
im Kern ganz vorwiegend die phosphorsäurehaltigen Verbindungen der
Eiweißkörper, und zwar speziell die echten Nukleine, finden[76], die im
Protoplasma dagegen ganz zu fehlen scheinen, während das Protoplasma
seinerseits zum größten Teile aufgebaut wird aus den kompliziertesten
Eiweißverbindungen, vor allem den Pseudonukleoproteiden, den
Glykoproteiden, den Vitellinen und verwandten Körpern. Um diese
Tatsache zu erhärten, gibt es ein einfaches chemisches Mittel. Die
Nukleine sind nämlich, wie ~Miescher~[77] gezeigt hat, im Gegensatz
zu anderen Eiweißkörpern und Eiweißverbindungen resistent gegen die
Verdauung mit Magensaft. Bringt man daher Zellen der verschiedensten
Art mit künstlichem Magensaft zur Verdauung, so werden alle anderen
Eiweißkörper verdaut, und die Nukleine bleiben übrig. Dabei findet
man denn, daß der ganze Protoplasmakörper verdaut wird, während die
Zellkerne unter unbedeutender Volumenabnahme mit etwas zernagtem
Kontur zurückbleiben, und prüft man nun die zurückgebliebene
Substanz des Kerns mit den bekannten Kernfärbemitteln, so zeigt
sich, daß das, was fehlt, der Kernsaft ist[78] und vielleicht auch
die achromatische Substanz, denn die ganze übrig bleibende Masse
speichert die Kernfärbemittel mehr oder weniger stark auf. Daraus geht
also hervor, daß die chromatische Substanz und die Kernkörperchen
aus echten Nukleinen bestehen, während das Protoplasma der Zelle
aus anderen Stoffen der Eiweißgruppe zusammengesetzt ist. Mit
einer mikrochemischen Reaktion haben ~Lilienfeld~ und ~Monti~[79]
in ~Kossel~s Laboratorium den Nachweis zu führen gesucht, daß der
Phosphor speziell im Zellkern lokalisiert ist. Setzt man zu einer
phosphorsäurehaltigen Substanz molybdänsaures Ammon, so entsteht
eine Verbindung, die Phosphormolybdänsäure, die durch Einwirkung von
Pyrogallol eine dunkle braunschwarze Färbung annimmt. In der Tat
konnten ~Lilienfeld~ und ~Monti~ zeigen, daß sich mittels dieser
Reaktion in den verschiedenartigsten Zellen die Kerne schwarz färben,
während das Protoplasma ungefärbt bleibt. Allein es darf doch nicht
unerwähnt bleiben, daß bald darauf von ~Raciborski~, ~Gilson~ und
~Heine~ der Einwand gegen die Reaktion erhoben worden ist, es handle
sich dabei nur um eine Aufspeicherung des molybdänsauren Ammons im
Kern, die etwa der Aufspeicherung der Kernfarbstoffe im Zellkern analog
sei. Demnach werden wir zunächst noch vorsichtig sein müssen in den
Schlußfolgerungen, die sich aus dieser Reaktion ergeben.
Ueber die Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle hat
besonders ~Macallum~[80] eine Reihe ausgezeichneter Untersuchungen
gemacht, in denen er fand, daß eisenhaltige Eiweißverbindungen im
Zellkern vorhanden sind, von hier aus aber sich, wie es scheint, auch
im Protoplasma ausbreiten können. Daß endlich im Protoplasma die
einfachen nativen Eiweißkörper meist gänzlich fehlen, wurde oben schon
erörtert.
Die +Kohlehydrate+ scheinen auf das Protoplasma beschränkt zu sein;
wenigstens sind bisher keine Kohlehydrate im Kern gefunden worden. Im
Protoplasma dagegen treten die Kohlehydrate nicht selten als geformte
Bestandteile auf, so z. B. das Glykogen in Form von Schüppchen und
Krümchen im Protoplasma der Leberzellen, die Stärkekörner allgemein
im Protoplasma aller grünen Pflanzenzellen und die Zellulose als
Protoplasmaprodukt an der Oberfläche der Pflanzenzelle.
Von den +Fetten+ gilt dasselbe wie von den Kohlehydraten. Im Zellkern
scheinen sie ausnahmslos zu fehlen. Dagegen finden sie sich im
Protoplasma als Fett- und Oeltröpfchen weit verbreitet und sind
immer an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen oder in dubio an ihrer
Schwärzung durch Ueberosmiumsäure und Löslichkeit in Aether und Alkohol
zu erkennen.
Ueber die Verteilung der +anorganischen Bestandteile der Zelle+ ist
fast gar nichts bekannt. Nur von den Kaliverbindungen scheint es nach
Untersuchungen von ~Vahlen~, als ob sie ausschließlich im Protoplasma,
nicht im Zellkern, zu finden wären.
Das sind die wesentlichen bisher bekannt gewordenen Tatsachen. Die
große Masse der als Granula bezeichneten Stoffe des Protoplasmas sowie
die gelösten Körper des Zellinhalts sind bisher ihrer chemischen
Zusammensetzung nach noch völlig unbekannt. Hier eröffnet sich der
physiologisch-chemischen Forschung der Zukunft ein unabsehbares Gebiet.